陜西小檗屬14種植物葉脈序式樣的研究

王博強，劉潘蓮，沈 坤，王宇坤，姜 悅，王 磊，楊文權(quán)

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

小檗屬(Berberis)是小檗科(Berberidaceae)最大的屬，全世界約有500種，主要分布于北溫帶。中國是小檗屬植物物種多樣性較豐富的地區(qū)之一，約有250多種[1]。陜西亦是小檗屬植物分布較多的地區(qū)，共有28種[2]。小檗屬植物因多數(shù)含有小檗堿、小檗胺、巴馬亭等多種生物活性物質(zhì)，因此具有抗菌、消炎、抗腫瘤、降血脂等多種藥理作用。同時，小檗屬植物的枝葉美觀，是重要的綠化樹種，具有重要的經(jīng)濟價值[3]。

小檗屬植物的分類十分復(fù)雜，落葉與否、枝條的顏色、葉片質(zhì)地、萼片的輪數(shù)、果實的形態(tài)、花梗的長短等都是分類的重要依據(jù)[1]。但由于形態(tài)特征的重疊，使得種間的區(qū)分十分困難。雖然也有關(guān)于小檗屬植物的細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)、葉表皮微形態(tài)等方面的分類資料，但由于涉及的種類較少，因此還需要其他方面的研究支持[4-6]。植物的葉脈序特征穩(wěn)定，具有科、屬、種的特異性，尤其在種的分類和鑒定上具有獨特的優(yōu)勢，解決了一些植物屬內(nèi)種間的分類難題[7-9]。而關(guān)于小檗屬植物的葉脈序特征，只有施小平和王永等對云南、貴州等地的部分小檗屬植物的研究報道，發(fā)現(xiàn)了一些重要的信息，但這與小檗屬在我國的分布數(shù)量還有一定的差異[10-11]。為此，我們對陜西分布的14種常見小檗屬植物的葉脈序進(jìn)行研究，以期給小檗屬植物在葉脈序方面的分類及形態(tài)鑒定提供更多的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料均為來自于西北農(nóng)林科技大學(xué)標(biāo)本館(WUK)的蠟葉標(biāo)本，憑證標(biāo)本詳見表1。

表1 試驗材料及憑證標(biāo)本

1.2 試驗方法

將葉片置于3%NaOH和1.5%NaHCO3溶液中，加熱至沸，保持微沸15～20 min，至葉片表皮大部分脫落后取出置于清水中，用毛筆刷去殘余葉肉，再用流水洗去殘留物。接著用10%NaClO進(jìn)行漂洗，待葉脈顏色呈乳白色時取出，用流水沖洗漂洗液。然后用75%酒精脫水，5%番紅染色。染色后用流水洗去染色液，最后將葉脈封存于兩片載玻片之間保存，照相。

1.3 描述術(shù)語

描述術(shù)語主要參考喻誠鴻等對葉脈序的研究報道[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 陜西小檗屬14種植物葉片的基本特征

陜西小檗屬14種植物的葉片形狀有橢圓形、倒卵形和披針形3種。其中，秦嶺小檗的葉形為倒卵形，豪豬刺和假豪豬刺的葉形為披針形，其余11種小檗的葉形全為橢圓形。葉片質(zhì)地有紙質(zhì)和革質(zhì)2種，除豪豬刺和假豪豬刺的葉片為革質(zhì)外，其余12種小檗的葉片全為紙質(zhì)。多數(shù)小檗的葉邊緣具齒，少數(shù)種類如直穗小檗、澇峪小檗和延安小檗兼有全緣葉片和具齒葉片。

2.2 陜西小檗屬14種植物葉脈特征描述

(1)黃蘆木B.amurensis

葉紙質(zhì)，寬橢圓形，長寬比為1.5∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈粗度中等，寬度是葉片寬度的1.6%；粗二級脈6～8條，與一級脈的分叉角范圍為28°～44°，屬于窄銳角，上端二級脈比下端二級脈尖，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈真曲形；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度有變化，隨機網(wǎng)狀；多級脈序貫串型；盲脈無分支，有一次或三次分支(圖1a、2a)。

(2)短柄小檗B.brachypoda

葉厚紙質(zhì)，窄橢圓形，長寬比為2.72∶1；花環(huán)狀半達(dá)緣脈，一級脈粗，寬度是葉片寬度的3.67%；粗二級脈9～11條，與一級脈的分叉角范圍為35°～48°，屬于窄銳角，上端二級脈比下端鈍，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈半達(dá)緣；三級脈貫串型；多級脈序貫串型；盲脈無分支或有一次分支(圖1b、2b)。

(3)秦嶺小檗B.circumserrata

葉薄紙質(zhì)，倒卵形；花環(huán)狀弓形脈，一級脈細(xì)，寬度是葉片寬度的0.97%；粗二級脈7～9條，與一級脈的分叉角范圍為20°～46°，屬于窄銳角，上端二級脈比下端鈍，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈真曲形；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度有變化，隨機網(wǎng)狀；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈有一次分支(圖1c、2c)。

(4)直穗小檗B.dasystachya

葉紙質(zhì)，橢圓形，長寬比為1.86∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈細(xì)，寬度是葉片寬度的1.06%；粗二級脈7～9條，與一級脈的分叉角范圍是34°～46°，屬于窄銳角，上端二級脈比下端鈍，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈真曲形；三級脈貫串型；多級脈序貫串型；盲脈無分支或有一次分支(圖1d、2d)。

(5)松潘小檗B.dictyoneura

葉紙質(zhì)，橢圓形，長寬比為2.33∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈細(xì)，寬度是葉片寬度的0.85%；粗二級脈8～10條，與一級脈的分叉角范圍是34°～47°，屬于窄銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈真曲形；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角，方塊網(wǎng)；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支，有一次或二次分支(圖1e、2e)。

(6)異長穗小檗B.feddeana

葉紙質(zhì)，橢圓形，長寬比為2∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈細(xì)，寬度是葉片寬度的1%；粗二級脈9～11條，與一級脈的分叉角范圍是27°～44°，屬于窄銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈半達(dá)緣；三級脈貫串型；多級脈序貫串型；盲脈無分支或有一次分支(圖1f、2f)。

(7)澇峪小檗B.gilgiana

葉紙質(zhì)，橢圓形，長寬比為2.47∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈粗，寬度是葉片寬度的2.72%；粗二級脈13～15條，與一級脈的分叉角范圍是35°～50°，部分窄銳角，部分中銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈半達(dá)緣；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角，方塊網(wǎng)；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支，有一次或三次分支(圖1g、2g)。

(8)川鄂小檗B.henryana

葉堅紙質(zhì)，窄橢圓形，長寬比為3.33∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈細(xì)，寬度是葉片寬度的0.51%；粗二級脈11～13條，與一級脈的分叉角范圍是38°～43°，屬于窄銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈半達(dá)緣；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角，方塊網(wǎng)；多級脈序貫串型；盲脈無分支或有二次分支(圖1h、2h)。

(9)豪豬刺B.julianae

葉革質(zhì)，披針形；花環(huán)狀半達(dá)緣脈，一級脈粗，寬度是葉片寬度的2.24%；粗二級脈19～21條，與一級脈的分叉角范圍是55°～63 °，屬于中銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈半達(dá)緣；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角，方塊網(wǎng)；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支或有一次分支(圖1i、2i)。

(10)甘肅小檗B.kansuensis

葉厚紙質(zhì)，寬橢圓形，長寬比為1.57∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈中等，寬度是葉片寬度的1.69%；粗二級脈9～11條，與一級脈的分叉角范圍是31°～38°，屬于窄銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈真曲形；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角，方塊網(wǎng)；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支或有一次分支(圖1j、2j)。

(11)延安小檗B.purdomii

葉紙質(zhì)，窄橢圓形，長寬比為3.13∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈中等，寬度是葉片寬度的1.48%；粗二級脈11～13條，與一級脈的分叉角范圍是32°～46°，屬于窄銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈半達(dá)緣；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角，方塊網(wǎng)；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支，有一次或二次分支(圖1k、 2k)。

(12)網(wǎng)脈小檗B.reticulata

葉紙質(zhì)，橢圓形，長寬比為2∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈細(xì)，寬度是葉片寬度的0.77%；粗二級脈7～9條，與一級脈的分叉角范圍是36°～41°，屬于窄銳角，分叉角度幾乎一致，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連；細(xì)二級脈真曲形；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度有變化，隨機網(wǎng)狀；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支或有一次分支(圖1l、2l)。

(13)陜西小檗B.shensiana

葉紙質(zhì)，橢圓形，長寬比為2.1∶1；花環(huán)狀弓形脈，一級脈中等，寬度是葉片寬度的1.28%；粗二級脈11～13條，與一級脈的分叉角范圍是43°～48°，屬于中銳角，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連，最底端二級脈所形成的角比上端都尖；細(xì)二級脈真曲形；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度有變化，隨機網(wǎng)狀；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支或有一次分支(圖1m、2m)。

(14)假豪豬刺B.soulieana

葉革質(zhì)，披針形；花環(huán)狀半達(dá)緣脈，一級脈中等，寬度是葉片寬度的1.85%；粗二級脈21～23條，與一級脈的分叉角范圍是44°～64°，屬于中銳角，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連，分叉角度幾乎一致；細(xì)二級脈半達(dá)緣；三級脈結(jié)網(wǎng)型，構(gòu)網(wǎng)角度有變化，隨機網(wǎng)狀；多級脈序結(jié)網(wǎng)型；盲脈無分支或有一次分支(圖1n、2n)。

a.黃蘆木;b.短柄小檗;c.秦嶺小檗;d.直穗小檗;e.松潘小檗;f.異長穗小檗;g.澇峪小檗;h.川鄂小檗;i.豪豬刺;j.甘肅小檗;k.延安小檗;l.網(wǎng)脈小檗;m.陜西小檗;n.假豪豬刺圖1 葉脈序類型

2.3 陜西小檗屬14種植物的葉脈序特征

本研究的陜西小檗屬14種植物的一級脈構(gòu)型都是羽狀脈，一級脈根據(jù)粗細(xì)分為粗、中等和纖細(xì)3種，大部分種類為纖細(xì)。脈序類型有花環(huán)狀弓形脈和花環(huán)狀半達(dá)緣脈，其中，短柄小檗、豪豬刺和假豪豬刺為花環(huán)狀半達(dá)緣型脈，其余11種均為花環(huán)狀弓形脈(圖1)。粗二級脈常為8～13條，少見15條以上，且環(huán)形分支多表現(xiàn)為以銳角與上端相鄰二級脈相連，少數(shù)種類表現(xiàn)為以鈍角與上端相鄰二級脈相連，如短柄小檗(圖1a)、豪豬刺(圖1i)、延安小檗(圖1k)、陜西小檗(圖1m)、假豪豬刺(圖1n)。間二級脈均為復(fù)合型。三級脈有結(jié)網(wǎng)型和貫串型，大多數(shù)為網(wǎng)狀，包括隨機網(wǎng)狀和方塊網(wǎng)。較高級脈序有四級脈和五級脈，兩者呈直角網(wǎng)狀，明顯易辨，它們共同構(gòu)成網(wǎng)眼和盲脈。葉緣末級脈彎曲形成結(jié)環(huán)狀。盲脈有多種分支情況，包括無分支、一次分支、二次分支、三次分支，同種植物的葉片上會存在多種類型，如短柄小檗、直穗小檗、異長穗小檗、豪豬刺、甘肅小檗、網(wǎng)脈小檗、陜西小檗、假豪豬刺(圖2)的葉片同時存在盲脈無分支和一次分支的類型。網(wǎng)眼的發(fā)育不完善，網(wǎng)眼形狀不規(guī)則，大小的變異幅度不一。

2.4 基于葉脈序的陜西14種小檗屬植物分種檢索表

基于葉脈序特征，建立了陜西14種小檗屬植物的分種檢索表(表2)。

表2 陜西14種小檗屬植物種的檢索表

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，小檗屬植物的葉脈序具有許多共性，如一級脈為羽狀脈，間二級脈均為復(fù)合型，網(wǎng)眼發(fā)育不完善，形狀不規(guī)則，大小變化不一，葉緣末級脈結(jié)成環(huán)狀等，表明小檗屬植物的葉脈形態(tài)特征較一致，為小檗屬是一個自然類群提供了葉形態(tài)學(xué)證據(jù)。但不同種的一級脈、二級脈、三級脈、盲脈等都存在一定的差異，具有種的特異性，可以用于一些外形相似種的分類和鑒定， 如豪豬刺和假豪豬刺在外部形態(tài)上極為相似， 葉均革質(zhì)，披針形；中脈隆起，兩面網(wǎng)脈不顯，不被白粉，具刺齒；花簇生，花黃色，憑借外部形態(tài)特征區(qū)分較困難，即使在葉脈序特征上，也有許多共同點，如均為環(huán)狀半達(dá)緣脈、一級脈粗、二級脈條數(shù)有19～23條、粗二級脈與主脈間的分叉角為中銳角等，但豪豬刺的三級脈為方塊網(wǎng)，而假豪豬刺的三級脈為隨機網(wǎng)狀，通過此特征就可以將它們區(qū)分開，而川鄂小檗和異長穗小檗，松潘小檗和網(wǎng)脈小檗也類似，這與施小平、王永等對小檗屬植物葉脈序特征的研究結(jié)果類似[10-11]。

a.黃蘆木;b.短柄小檗;c.秦嶺小檗;d.直穗小檗;e.松潘小檗;f.異長穗小檗;g.澇峪小檗;h.川鄂小檗;i.豪豬刺;j.甘肅小檗;k.延安小檗;l.網(wǎng)脈小檗;m.陜西小檗;n.假豪豬刺圖2 網(wǎng)眼發(fā)育及盲脈分支

小檗屬是小檗科中唯一在干旱地區(qū)有著強度分化的屬[1]。根據(jù)王雨和施小平等對小檗屬植物葉片微形態(tài)的研究，小檗屬植物都有著厚度不同的角質(zhì)層[6,10]。角質(zhì)層覆蓋在葉表面形成保護(hù)層，能夠減少水分蒸發(fā)。同時，李樂等對葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀的研究表明，植物在干旱和高溫下，葉脈密度均會增加[13]。上述證據(jù)都支持小檗屬植物具有抗旱能力。而本研究的14種小檗屬植物中，秦嶺小檗、延安小檗、網(wǎng)脈小檗、陜西小檗、假豪豬刺較其他9種植物的葉脈密度高，表明它們具有更好的耐高溫和干旱能力。

3.2 結(jié)論

14種陜西小檗屬植物全為羽狀脈，葉脈序有花環(huán)狀半達(dá)緣脈和花環(huán)狀弓形脈2種，其中，短柄小檗、豪豬刺、假豪豬刺為花環(huán)狀半達(dá)緣脈，其余11種均為花環(huán)狀弓形脈，但可根據(jù)葉形，一級脈的粗細(xì)程度，二級脈的數(shù)量，粗二級脈與主脈間的分叉角大小、變化，環(huán)形分支的行為表現(xiàn)可以將這11種小檗區(qū)分開來。