四個(gè)觀賞海棠品種光合特性比較研究

唐 紅，黃 滔，劉 瑋，黃程前，黃文韜，鄭碩理，陳白冰

(湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116)

觀賞海棠(Malussp.)是薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(Malus)植物中果實(shí)直徑不大于5 cm的一類植物的總稱[1]，原產(chǎn)于我國，早在2 000 多年前我國就有栽培，自古被稱為“國艷”、“花中神仙”[2]。觀賞海棠品種較多，觀賞周期長，觀賞特性突出，具有較高的觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，是重要的觀葉觀花觀果植物[3]，被廣泛應(yīng)用于各種園林的綠化美化工程[4]。國內(nèi)獲得廣泛應(yīng)用的觀賞海棠品種仍局限于傳統(tǒng)的“海棠四品”，即垂絲海棠、湖北海棠、西府海棠、貼梗海棠[5]，大部分園林應(yīng)用品種均引自北美。海棠是喜光耐寒植物，一般年平均氣溫7～14 ℃的地區(qū)均有分布[6]。目前，我國南方各地也相繼從國外引進(jìn)了優(yōu)良的觀賞海棠品種，試圖將海棠進(jìn)行南移推廣，其適應(yīng)性有待驗(yàn)證。

植物對環(huán)境的適應(yīng)性主要由環(huán)境因素和植物自身形態(tài)結(jié)構(gòu)決定。其中光照則是影響植物光合作用、生長決定性因子[7-8]。光合作用是植物生長和其他生命代謝活動(dòng)的生理基礎(chǔ)，光合特性的不同直接導(dǎo)致植物生長及抗性差異的不同[9]。目前，國內(nèi)也開展了觀賞海棠光合特性研究工作。武啟飛等[10]對5個(gè)觀賞海棠品種進(jìn)行光合特性的比較，發(fā)現(xiàn)其生長量指標(biāo)和最大凈光合速率(Pmax)之間呈顯著正相關(guān)，可以將Pmax作為早期估測觀賞海棠生長量的參考指標(biāo)之一，以指導(dǎo)觀賞海棠的良種推廣應(yīng)用、生產(chǎn)實(shí)踐及新品種選育 。劉鳳欒等[11]研究了36種8年生歐美觀賞海棠光合特性差異，為園林綠化中的合理配置與栽培提供了依據(jù)。劉春風(fēng)等[12]通過測定耐熱性不同的3個(gè)海棠品種在生長季的生長、光合作用和高溫期光合日變化，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫能降低其光合速率，但耐熱品種下降幅度低，凈光合速率日變化曲線均為雙峰型曲線，出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象，其原因?yàn)榉菤饪滓蛩亍Ｈ欢陨涎芯烤窃诒狈交蛘咧袞|部沿海城市開展，針對湖南地區(qū)引種觀賞海棠光合特性方面的研究鮮有報(bào)道。本研究通過測定4個(gè)引種湖南的觀賞海棠品種的光合生理指標(biāo)，分析其需光特性，為品種選育、合理栽植和區(qū)域性試驗(yàn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地為湖南省森林植物園，地處113°00′E，28°20′N，海拔70～85 m，位于湖南省長沙城區(qū)，主要土壤類型為第四紀(jì)網(wǎng)紋紅壤，土壤 pH 值為 5.6 左右。氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫17.2 ℃，極端高溫40.6 ℃，極端低溫-11.3 ℃，年積溫為5 457 ℃。全年無霜期 281 d，年平均降雨量 1 412.3 mm。氣候溫和，降雨充沛，雨熱同期，四季分明。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為4個(gè)觀賞海棠品種，分別為粉芽(Pink spire)、紅寶石(Ruby)、凱爾斯(Kelsey)和絢麗(Radiant)。2014年從山東省濰坊市引種至湖南省森林植物園，引種時(shí)為3 a生嫁接樹。粉芽新生葉片為紅色，花單瓣、粉色，花期1個(gè)月(4月中下旬—5月下旬)。紅寶石新葉鮮紅色，一個(gè)月后由紅變綠，紅綠交織色彩鮮明，花為傘形，其花瓣顏色為粉紅色，深至玫瑰紅，多為重瓣或半重瓣，因其葉、花、果和樹干呈紅寶石顏色而命名，又稱“紅葉海棠”。凱爾斯新葉紅色，老葉綠色; 花深粉紅色，花瓣10～16枚，開花繁密而艷麗，花期為4月下旬。絢麗嫩葉為紫紅色，至成熟逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇渚G色，單瓣花，開花時(shí)間4月中、下旬，花色粉色，花蕾為深紅色，花開繁密且艷麗。4個(gè)品種開花見圖1。測定時(shí)均為6 a生，所選材料在自然條件下生長，生長過程中除進(jìn)行適時(shí)的灌溉，不做其他任何處理。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合日變化

于2017年9月10日至20日，選擇3個(gè)連續(xù)晴朗天氣，在自然條件下8:00—18:00每隔2 h利用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)(LICOR，美國)記錄光合日變化指標(biāo)1次，每個(gè)品種測定3株，每株上部隨機(jī)選擇健康的葉片3片，重復(fù)讀取每個(gè)葉片3個(gè)數(shù)據(jù)。記錄的指標(biāo)主要有凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等。

A，粉芽；B，紅寶石；C，凱爾斯；D，絢麗。A，Pink spire; B，Ruby; C，Kelsey; D，Radiant.圖1 四個(gè)海棠開花情況Fig.1 Flowering characteristics of Malus sp.

1.3.2 光響應(yīng)曲線

在2017年5月10日至20日選擇3個(gè)連續(xù)晴朗無風(fēng)天氣，于上午09:00—11: 00測量。通過光合測定系統(tǒng)將光源設(shè)置成10個(gè)光合有效輻射梯度，從高到低分別為1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1，設(shè)置葉片溫度為(25±1)℃，CO2濃度與當(dāng)前大氣濃度相當(dāng)，為(400±20) μmol·mol-1，以保證測定時(shí)環(huán)境的穩(wěn)定性。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理

將Li-6400光合儀所測量的光合數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦，應(yīng)用SPSS19.0和Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。以葉子飄[13]構(gòu)建的新模型來擬合光響應(yīng)的數(shù)據(jù)。水分利用效率計(jì)算公式為：WUE=Pn/Tr，其中WUE為水分利用效率，Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

表1 為光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(T)和大氣相對濕度(RH)的日變化。8:00—12:00，PAR迅速上升，12:00左右達(dá)到峰值，為1 542 μmol·m-2·s-1，之后逐漸下降；大氣溫度在8:00—10:00急劇上升，10:00—16:00波動(dòng)較小，16:00之后快速下降；空氣相對濕度日變化與大氣溫度日變化相反，在8:00—10:00快速下降，10:00—16:00幾乎維持不變，16:00之后迅速上升。

2.2 觀賞海棠光合作用日變化

表1 環(huán)境因子日變化

2.2.1 觀賞海棠凈光合速率日變化及其差異性分析

凱爾斯凈光合速率的日變化呈單峰型，但粉芽、紅寶石和絢麗的凈光合速率的日變化呈雙峰型，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象(圖2)。凱爾斯凈光合速率在中午12:00左右達(dá)到最高峰，峰值為13.24 μmol·m-2·s-1；粉芽、紅寶石和絢麗凈光合速率的日變化進(jìn)程大體相似，在10:00左右出現(xiàn)第1個(gè)高峰，峰值分別為12.40、8.68、13.31μmol·m-2·s-1，中午12:00左右，出現(xiàn)1個(gè)低谷，表現(xiàn)為明顯的“光合午休”現(xiàn)象，此后，凈光合速率又上升，在14:00左右又出現(xiàn)1個(gè)次高峰，其峰值大小分別為9.13、6.79、9.72 μmol·m-2·s-1，相對于第1個(gè)峰值，均下降，于18:00降至最低。9月份，4個(gè)觀賞海棠品種凈光合速率的峰值大小為凱爾斯>絢麗>粉芽>紅寶石。

4個(gè)觀賞海棠品種凈光合速率的方差分析結(jié)果見表2，顯著水平大于0.05，可知4個(gè)觀賞海棠品種間存在差異，但差異不顯著。從5個(gè)觀測月的凈光合速率平均值來看，4個(gè)觀賞海棠品種凈光合速率平均值大小為：凱爾斯>絢麗>粉芽>紅寶石。凱爾斯最高，為(8.33±3.77)μmol·m-2·s-1，紅寶石最低，為(5.57±2.22)μmol·m-2·s-1，絢麗和粉芽分別為(7.71±3.31)μmol·m-2·s-1和(7.29±3.22)μmol·m-2·s-1，其中凱爾斯顯著(P<0.05)高于紅寶石，但與絢麗和粉芽差異不顯著。

2.2.2 觀賞海棠胞間CO2濃度日變化

粉芽、凱爾斯和絢麗的胞間CO2濃度日變化大體相似(圖3)。均呈V型曲線變化，均在12:00左右降至低谷，谷值分別為237.60、221.42、215.78 μmol·mol-1；紅寶石呈U型曲線變化，12:00—14:00，其胞間CO2濃度維持穩(wěn)定。

圖2 觀賞海棠凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variation of Pn of Malus sp.

2.2.3 觀賞海棠品種氣孔導(dǎo)度日變化

4個(gè)觀賞海棠品種氣孔導(dǎo)度日變化不盡相同(圖4)。粉芽、紅寶石和絢麗的氣孔導(dǎo)度日變化均為雙峰型，變化趨勢大體相同，8:00—10:00，急劇上升，在10:00左右出現(xiàn)第1個(gè)峰值，分別為0.168、0.121和0.174 mol·m-2·s-1，10:00—12:00下降，于12:00左右降至低谷，12:00—14:00回升，于14:00左右出現(xiàn)次高峰，14:00—18:00下降；凱爾斯的氣孔導(dǎo)度日變化進(jìn)程呈單峰型曲線變化，在10:00左右出現(xiàn)峰值，為0.237 mol·m-2·s-1，10:00—12:00下降，12:00—14:00維持穩(wěn)定，基本不變，14:00之后下降。

2.2.4 觀賞海棠蒸騰速率日變化

4個(gè)觀賞海棠品種的蒸騰速率日變化進(jìn)程大體相似(圖5)，均在中午12:00左右出現(xiàn)峰值，粉芽、紅寶石、凱爾斯和絢麗峰值分別為3.12、2.33、4.98、3.45 mmol·m-2·s-1。

表2 凈光合速率單因素方差分析

圖3 觀賞海棠胞間CO2濃度日變化Fig.3 Diurnal variation of Ci of Malus sp.

圖4 觀賞海棠氣孔導(dǎo)度日變化Fig.4 Diurnal variation of Gs of Malus sp.

圖5 觀賞海棠蒸騰速率日變化Fig.5 Diurnal variation of Tr of Malus sp.

2.2.5 觀賞海棠水分利用效率日變化

粉芽和絢麗的水分利用效率日變化進(jìn)程相似，均呈雙峰型曲線(圖6)，在10:00左右出現(xiàn)第1個(gè)高峰，峰值分別為4.12、4.12、3.92 μmol·mol-1，中午12:00左右出現(xiàn)低谷，14:00出現(xiàn)次高峰；紅寶石和凱爾斯的水分利用效率均在8:00為一天中最高(圖6)，紅寶石在10:00—12:00迅速下降，12:00—14:00又快速上升，之后迅速下降，至18:00降至最低，凱爾斯在8:00—14:00維持穩(wěn)定，之后下降，至18:00降至最低。

2.3 觀賞海棠凈光合速率(Pn)的光響應(yīng)

光響應(yīng)曲線反映了植物葉片凈光合速率隨著光合有效輻射增減的變化規(guī)律[14-15]。在人為控制光源輻射下，4個(gè)觀賞海棠品種的凈光合速率變化趨勢總體相似，即在低的光合有效輻射(0～600 μmol·m-2·s-1)，凈光合速率迅速上升，幾乎呈直線上升趨勢，600 μmol·m-2·s-1以后，隨著光合有效輻射的增加，凈光合速率上升變緩慢，逐漸趨于平緩，當(dāng)光合有效輻射增加至1 500～1 800 μmol·m-2·s-1，部分品種凈光合速率會(huì)下降，出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象(圖7)。引起光抑制的主要原因是長時(shí)間的強(qiáng)光照射葉片降低了其光合活性。最大凈光合速率(Pmax)是最大光合速率減去呼吸速率的差值，反映植物光合能力的大小[16-17]。根據(jù)表3擬合計(jì)算結(jié)果可知，粉芽、紅寶石、凱爾斯和絢麗最大凈光合速率分別為15.29、12.25、17.86、14.93 μmol·m-2·s-1，凱爾斯最大，紅寶石最小，表明凱爾斯的光合能力最強(qiáng)，紅寶石最弱，粉芽和絢麗光合能力相當(dāng)。

圖6 觀賞海棠水分利用效率日變化Fig.6 Diurnal variation of WUE of Malus sp.

圖7 觀賞海棠光合速率-光響應(yīng)曲線Fig.7 Pn-light response curves of Malus sp.

光飽和點(diǎn)(LSP)是植物利用強(qiáng)光的能力的重要指標(biāo)，越高說明植物在強(qiáng)光的刺激下不易發(fā)生抑制，植物的耐光性越強(qiáng)[16-17]。根據(jù)表3擬合計(jì)算結(jié)果可知，凱爾斯光飽和點(diǎn)最大，耐光性最強(qiáng)，其次為粉芽，耐光性也較強(qiáng)，絢麗光飽和點(diǎn)僅高于紅寶石，耐光性較弱，紅寶石最小，耐光性最弱。

光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映植物利用弱光的能力，越小表明植物利用弱光的能力越強(qiáng)，有利于積累更多的有機(jī)物，同時(shí)也是植物耐陰性的重要參數(shù)之一[16-17]。根據(jù)表3擬合計(jì)算結(jié)果可知，凱爾斯的光補(bǔ)償點(diǎn)最大，利用弱光能力最強(qiáng)，絢麗光補(bǔ)償點(diǎn)最低，利用弱光能力最差。

暗呼吸速率(Rd)是指植物在光照強(qiáng)度為0時(shí)的凈光合速率，基本為負(fù)值[16-17]。根據(jù)表3擬合計(jì)算出的結(jié)果可知，凱爾斯的暗呼吸速率最大，表明凱爾斯在暗環(huán)境下呼吸作用最強(qiáng)，紅寶石的最小，暗環(huán)境中呼吸作用最弱。

表觀量子效率(AQE)是指植物光合機(jī)構(gòu)每吸收1個(gè)光量子所同化固定的CO2或者釋放的O2分子數(shù)，表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)一樣，也是衡量植物利用弱光能力的重要指標(biāo)之一，AQE數(shù)值越大，表明植物在吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體越多，利用弱光能力越強(qiáng)[16-17]。根據(jù)表3擬合計(jì)算結(jié)果可知，凱爾斯的AQE最大，利用弱光能力最強(qiáng)，其次為絢麗，利用弱光能力較強(qiáng)，紅寶石最低，利用弱光能力最差。

表3 四個(gè)觀賞海棠品種不同月份的光響應(yīng)特征參數(shù)值

3 討論

植物光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生化過程，Pn常作為評價(jià)植物光合作用的重要指標(biāo)[18-19]。本研究中，4個(gè)觀賞海棠光合作用日變化的曲線為單峰型和雙峰型，這與前人在觀賞海棠以及蘋果屬樹種上結(jié)果一致[10，20]。凱爾斯凈光合速率日變化為單峰型，且12:00出現(xiàn)峰值，表明其光合能力很強(qiáng)，一定范圍內(nèi)的高光照強(qiáng)度和高溫對其影響較低，可作為高光效育種的備選資源，同時(shí)也為該品種的推廣提供理論依據(jù)。其他3個(gè)品種凈光合速率日變化為雙峰型，均在10:00出現(xiàn)第1個(gè)峰值，14:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值，且第1個(gè)峰值顯著高于第2個(gè)，表現(xiàn)出明顯的“光合午休”現(xiàn)象。導(dǎo)致植物“光合午休”現(xiàn)象的原因包括氣孔限制因素和非氣孔限制因素[21]。當(dāng)胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降，凈光合速率下降主要是由氣孔限制引起的，如果凈光合速率的降低伴隨著胞間CO2濃度升高，光合作用的主要限制因素則是非氣孔因素。即可能是由于高溫、強(qiáng)光照和相關(guān)的碳同化酶活性的降低，從而使光合作用受阻而使Ci升高[22]。依據(jù)4個(gè)觀賞海棠品種凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律，中午凈光合速率下降，伴隨胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降，說明氣孔限制因素是造成粉芽、紅寶石、絢麗“光合午休”主要原因。這與武啟飛等[10]研究結(jié)果一致，但與劉春風(fēng)等[12]研究結(jié)果不同，可能與環(huán)境條件、品種等有關(guān)，需進(jìn)一步研究。可在正午時(shí)分通過葉面噴霧等措施進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼陉幙山档托…h(huán)境的溫度，減緩“光合午休”[23]，防止植物產(chǎn)生光抑制，提高觀賞海棠光合效率。

4個(gè)觀賞海棠品種Pmax(12.25～15.29 μmol·m-2·s-1)和Rd(0.64～0.98 μmol·m-2·s-1)小于武啟飛等[10]研究的5個(gè)觀賞海棠品種的Pmax(15.52～22.70 μmol·m-2·s-1)和Rd(1.17～2.09 μmol·m-2·s-1)，但4個(gè)觀賞海棠品種LSP(1 277.46～1 821.01 μmol·m-2·s-1)高于武啟飛等[10]研究的5個(gè)觀賞海棠品種LSP(1 277.46～1 821.01 μmol·m-2·s-1)。這可能和品種、環(huán)境因子(溫度、濕度和土壤水分等)有關(guān)。本研究中4個(gè)觀賞海棠品種均在同一試驗(yàn)地同一天測定，環(huán)境條件一致，其光響應(yīng)曲線差異與品種有關(guān)。

植物光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，不僅反映植物對環(huán)境適應(yīng)性的強(qiáng)弱，也可作為植物適應(yīng)性評價(jià)的基本指標(biāo)[24]。4個(gè)觀賞海棠品種光合生理參數(shù)存在一定的差異，為此，有必要依據(jù)其不同的光合生理特性進(jìn)行栽培管理。凱爾斯Pmax最高，其光合生產(chǎn)力高，長勢好，栽植時(shí)不應(yīng)過密種植，紅寶石Pmax最小，可以適當(dāng)密植。植物L(fēng)SP和LCP可用來判斷植物對光照環(huán)境的適應(yīng)能力，LSP較高，LCP較低的植物對光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，LSP較低，LCP較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)范圍較窄[12]。在4個(gè)海棠品種中凱爾斯為低LCP高LSP的類型，屬于對光環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的品種，因此表現(xiàn)出較高的生長勢。該品種對光照要求低，可栽植的地區(qū)比較廣泛。紅寶石則為低LCP和高LSP，屬于對光環(huán)境適應(yīng)性較窄的品種，生長勢較低，在推廣和應(yīng)用中應(yīng)首先考慮光照強(qiáng)弱對其的影響，可作為盆栽海棠新品種。而粉芽LCP和LSP均較高，表現(xiàn)為喜光型觀賞海棠，在推廣和應(yīng)用中應(yīng)栽植在光照充足的地區(qū)。絢麗LCP和LSP均較低，對低光強(qiáng)表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，且具有較強(qiáng)的弱光利用能力，在園林應(yīng)用中可與其他樹種混栽，在推廣和應(yīng)用中應(yīng)栽植在光照較弱的地區(qū)。

4 結(jié)論

4個(gè)觀賞海棠品種中，凱爾斯光合能力最強(qiáng)，且對光照要求低，可廣泛栽植；紅寶石光合能力最弱，且對光環(huán)境適應(yīng)性較窄，在推廣和應(yīng)用中應(yīng)首先考慮光照強(qiáng)弱對其的影響，可作為盆栽海棠新品種。粉芽光合能力弱于凱爾斯強(qiáng)于紅寶石，表現(xiàn)為喜光型，在推廣和應(yīng)用中應(yīng)栽植在光照充足的地區(qū)。絢麗的光合能力稍高于粉芽，且對低光強(qiáng)表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，具有較強(qiáng)的弱光利用能力，在園林應(yīng)用中可與其他樹種混栽，在推廣和應(yīng)用中應(yīng)栽植在光照較弱的地區(qū)。