林窗面積對桉樹林分內(nèi)格木生長、形態(tài)及生物量分配的影響

張 培，趙志剛，賈宏炎,3，龐圣江，諶紅輝，劉士玲，陳文軍

(1中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2 中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520； 3 廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600；4廣西國有七坡林場，廣西 南寧 530225)

林窗指森林中無樹冠遮蔭的部分，是植物生長發(fā)育和生存的重要場所[1]。林窗的形成，提高了林分內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性，造成幼樹在生長、形態(tài)及生物量分配方面產(chǎn)生一定差異[2-4]。近年來，為實現(xiàn)人工林可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境保護的雙贏目標，我國積極推崇近自然的林業(yè)經(jīng)營理念，森林更新方式逐漸由皆伐跡地人工更新轉(zhuǎn)變成林窗內(nèi)或疏林下栽植幼苗幼樹[5]。林窗和林下光環(huán)境對人工更新幼樹生長發(fā)育具有決定性影響[6]，制約著森林人工促進自然更新的實施成效，是亟待解決的森林培育基礎理論問題。

森林經(jīng)營過程中，采取不同強度的撫育間伐，實質(zhì)就是創(chuàng)造不同大小的林窗，為保留的林木創(chuàng)造良好的環(huán)境條件，促進其生長發(fā)育[7]。林窗改變了森林原有的環(huán)境條件和生態(tài)因子，如光照、溫度、水分和植被狀況等[8-10]。與之相適應，林窗內(nèi)的植物，包括目的樹種的幼苗幼樹為適應小生境的變化，通過趨光效應，利用林地空間生長發(fā)育并形成通直圓滿的主干和樹冠[11]。Grogan等[12]和Holladay等[13]有關林窗下人工更新幼苗生長適應性的研究表明，林窗面積對幼苗生長的影響存在一定閾值，中等大小林窗下幼苗更新狀況最好，林窗過大會抑制苗木更新。不同大小林窗內(nèi)光環(huán)境的差異也影響幼苗樹冠的發(fā)育，Takahashi等[14]研究發(fā)現(xiàn)，與林冠相比，林窗能促進幼苗側(cè)枝和葉片的生長，可提高分枝率。Kato等[15]研究認為，隨著林窗面積增加，幼樹單株生物量及葉、枝、干、根各部分生物量也呈上升趨勢，但林窗過大會抑制生物量積累。探究最有利于目的樹種生長發(fā)育的林窗面積大小，對于混交造林與間伐技術措施的制定、促進森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化具有重要的參考意義。

格木(Erythrophleumfordii)為豆科喬木樹種，主要分布于中國、老撾和越南等亞洲東南部地區(qū)，是重要的珍貴用材樹種，具有良好的生態(tài)功能和經(jīng)濟價值，但因砍伐過度，其資源總量日趨減少。為此，有關學者開展了格木天然種群表型分析[16]、苗木營養(yǎng)診斷[17]、造林技術[18]和蛀梢害蟲[19]方面的研究，但有關林窗內(nèi)栽植格木進行人工更新的試驗尚未見報道。研究不同面積林窗下格木的生長、形態(tài)和生物量分配特征，能夠反映格木對林窗生境的適應能力及其更新潛力，同時對闡明格木生長發(fā)育過程及其間伐技術措施的優(yōu)化非常重要，這也是提高我國森林可持續(xù)經(jīng)營水平、生產(chǎn)更多優(yōu)質(zhì)林產(chǎn)品的目標所在。

本研究在馬尾松(Pinusmassoniana)采伐跡地上，采用機械布設樣地的方法，設置不同面積大小的林窗，在林窗外圍種植桉樹(Eucalyptus)，林窗形成之后種植格木幼苗，調(diào)查林窗內(nèi)栽植格木的生長、葉片、干形和一級枝條特征以及生物量分配等，分析格木生長發(fā)育及生物量分配與林窗生境的關系，探討其對不同林窗生境的適應策略，以期為桉樹與格木合理的混交經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站熱帶林業(yè)實驗中心林區(qū)，地理位置為22°04′-22°16′N，106°41′-106°48′E。該區(qū)屬于南亞熱帶季風氣候區(qū)，平均海拔250 m左右，季節(jié)分明，雨季集中于4-10月，年均降雨量1 450 mm，年均氣溫21 ℃。在保存的原生植被林分中，格木、紅椎(Castanopsishystrix)和大葉櫟(Quercusgriffithii)是現(xiàn)存的主要樹種，桉樹是當?shù)厝斯しN植面積較大的樹種；灌草植物主要以木荷(Schimasuperba)、粗葉榕(Ficushirta)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)和淡竹葉(Lophatherumgracile)為主；土壤為酸性紅壤土。

2012年3月，在研究區(qū)選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等相同或相近的馬尾松采伐跡地為研究樣地，采用機械布設樣地的方法，人工設置6種不同面積的林窗，每種面積的林窗設置4個重復。各種林窗的面積分別為96，150，216，294，384和486 m2，每個林窗的形狀近似正方形，各林窗邊界間距不小于10 m。按照2 m×2 m的造林密度在林窗外圍種植桉樹，林窗形成之后，在林窗內(nèi)人工栽植1年生格木幼苗。按照每種林窗面積從小到大，依次分別栽植9，16，25，36，49和64株格木幼樹。

2019年3月，調(diào)查桉樹的生長狀況，平均胸徑(15.65±1.18) cm，平均樹高(15.88±1.25) m，郁閉度為0.85。

1.2 研究方法

2019年4月，在6種不同面積的林窗內(nèi)，分別隨機選取24 株格木幼樹作為研究對象，測定其生長和形態(tài)指標。同時，在每種林窗內(nèi)，根據(jù)格木胸徑和樹高分別選擇3株標準木，測定其植株生物量。

1.2.1 生長指標測定 測定格木幼樹的胸徑、樹高、枝下高、樹冠長度和平均冠幅，計算樹冠比率(樹冠長度/樹高)。同時，調(diào)查并計算其樹干通直度、圓滿度(胸徑/地徑)、杈干率(2個或2個以上的主干發(fā)生率)、徑高比(胸徑/樹高)和尖削度(地徑/樹高)。其中，為了分析方便，對樹干通直度進行等級數(shù)量化處理，依據(jù)其彎曲程度依次將嚴重彎曲、彎曲、一般彎曲、比較通直和通直5個等級分別賦值1～5，數(shù)值越高越通直[20]。

1.2.2 形態(tài)指標測定 每種林窗選擇3株格木標準木，在其樹冠中部東、南、西、北4個方向，摘取生長正常且無損傷的葉片50枚裝入自封保鮮袋帶回實驗室。采用紫光股份有限公司(UNIS)生產(chǎn)的Uniscan M2掃描儀獲取葉片的數(shù)值圖像，利用Adobe Photoshop軟件測量葉片長度、寬度和單葉面積，然后將葉片于80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量并稱量，按下式計算比葉面積(SLA)和葉面積指數(shù)(LAI)：

SLA=AL×N/M;LAI=AL×N/πR2。

式中：AL為平均單葉面積，N為葉片數(shù)量，M為葉片質(zhì)量，R為幼樹冠幅的半徑。

對調(diào)查幼樹一級分枝進行編號，測量格木一級分枝與主干的夾角(分枝角度)及一級分枝的長度和基徑，統(tǒng)計一級至三級分枝的總數(shù)量，測量枝間距(一級分枝在主干的垂直距離)，計算枝徑比(二級分枝與一級分枝直徑的比值)及總體分枝率和逐步分枝率，其中總體分枝率(Rb)和逐步分枝率(Ri∶(i+1))計算公式[21]如下：

Rb=(Nt-Ns)/(Nt-Nl);
Ri∶(i+1)=Ni/N(i+1)。

式中：Nt為所有分枝總數(shù)，Ns為枝條分級中最高一級枝條總數(shù)，Nl為一級分枝總數(shù)，Ni、Ni+1分別為第i級和 第(i+1)級枝條總數(shù)。

1.2.3 生物量測定 每種林窗分別選擇3株格木標準木，采取全株收獲法，用數(shù)字顯示電子秤分別稱量其葉片、枝條、主干和根系鮮質(zhì)量；分別取各器官鮮樣0.5 kg，帶回實驗室于80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，分別測定各器官樣品的烘干質(zhì)量，計算各器官相對含水率，利用相對含水率計算各器官生物量及全株生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)野外調(diào)查和實驗室測定數(shù)據(jù)，合并相同面積林窗樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)取平均值。采用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析和正態(tài)檢驗，用單因素方差分析(one-way ANOVA)對各項指標進行分析，最小顯著性差異法進行多重比較(α=0.05)，用Origin 7.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗面積對格木生長的影響

從表1可以看出，不同面積林窗對格木生長的影響較大。隨著林窗面積增大，格木的胸徑、樹高、樹冠長度、平均冠幅和樹冠比率均呈先增加后減小的趨勢，其在面積為216和294 m2林窗中生長表現(xiàn)最優(yōu)，在面積為96 m2的林窗中表現(xiàn)較差。隨著林窗面積增大，枝下高逐漸降低，林窗面積增加到384 m2以上時顯著降低。說明不同面積林窗生境相比，216和294 m2的林窗更有利于格木生長。

表1 林窗面積對桉樹林內(nèi)格木生長的影響Table 1 Effects of gap size on growth of Erythrophleum fordii in Eucalyptus plantation

2.2 林窗面積對格木干形的影響

由表2可知，不同面積林窗對格木樹干通直度、樹干圓滿度、杈干率和尖削度4個干形性狀的影響較大，對徑高比影響不明顯。隨著林窗面積的增大，樹干通直度和圓滿度呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，林窗面積為216和294 m2時最高。格木杈干率隨著林窗面積增大而升高，當林窗面積增加到384 m2以上時顯著(P<0.05)增高。96 m2林窗樹干尖削度最大，486 m2林窗次之，且顯著(P<0.05)高于216和294 m2林窗?？梢姡诟尚沃笜朔矫?，216和294 m2的林窗可明顯提高樹干通直度、圓滿度并降低尖削度，有利于格木優(yōu)良干形的培育。

表2 林窗面積對桉樹林內(nèi)格木干形的影響Table 2 Effects of gap size on form performance of Erythrophleum fordii in Eucalyptus plantation

2.3 林窗面積對格木葉片形態(tài)的影響

桉樹林內(nèi)不同林窗面積下格木葉片長度、寬度及長寬比、平均單葉面積、比葉面積和葉面積指數(shù)的測定結(jié)果見表3。

表3 林窗面積對桉樹林內(nèi)格木葉片形態(tài)的影響Table 3 Effects of gap size on leaf characteristics of Erythrophleum fordii in Eucalyptus plantation

表3顯示，隨著林窗面積的增大，格木的葉片長度、葉片寬度、葉片長寬比和平均單葉面積均呈減小趨勢，其中葉片長寬比無顯著(P>0.05)變化。比葉面積和葉面積指數(shù)均隨著林窗面積的增加而增大，林窗面積為96和150 m2時格木比葉面積和葉面積指數(shù)相對較小，該面積林窗內(nèi)格木可能以葉面擴展、不重疊形式來增加光合面積，從而增大對光照的截獲能力。而96 m2林窗格木葉面積指數(shù)顯著(P<0.05)低于200 m2以上的4種林窗，其他林窗間差異不顯著(P>0.05)，說明林窗面積增大到一定程度時，格木通過增加葉片數(shù)量來提高葉面積指數(shù)，進而增加光合作用面積，高效利用光資源。可見，林窗面積顯著影響格木葉片形態(tài)，200 m2以上的林窗即可達到較好的培育效果。

2.4 林窗面積對格木一級分枝特征的影響

表4顯示，不同面積林窗間格木一級分枝基徑、枝條長度、分枝角度、枝條數(shù)量差異較大。其中，格木一級分枝的基徑、枝條長度和枝條數(shù)量均隨林窗面積增大而增加，而一級分枝角度的變化趨勢與之相反。說明林窗面積越小，光照相對減弱，一級枝條角度逐漸趨向平展，避免自我遮蔭，更有利于葉片利用林內(nèi)的散射光。

表4 林窗面積對桉樹林內(nèi)格木一級分枝特征的影響Table 4 Effects of gap size on first-order branch characteristics of Erythrophleum fordii in Eucalyptus plantation

由表4可知，不同面積林窗間格木的總體分枝率、逐步分枝率、枝間距和枝徑比差異性也較大。其中，總體分枝率、逐步分枝率和枝徑比均呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，216和294 m2林窗與96和150 m2林窗有顯著差異(P<0.05)，說明216和294 m2林窗下格木分枝更多，生命力更加旺盛。枝間距隨林窗面積增加而逐漸增大，96和150 m2林窗與其他4種林窗有顯著差異(P<0.05)。可見，在不同面積林窗生境下，格木通過分枝構(gòu)型的可塑性調(diào)整，更有利于獲取資源，以適應環(huán)境異質(zhì)性變化。

2.5 林窗面積對格木生物量分配的影響

林窗大小對桉樹林內(nèi)格木各器官生物量的影響見圖1。

同一器官柱上標不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同Different lowercase letter on the same organ column chart showed significant difference (P<0.05),the same as below圖1 林窗大小對桉樹林內(nèi)格木各器官生物量的影響Fig.1 Effects of gap size on different organs biomasses of Erythrophleum fordii in Eucalyptus plantation

由圖1可知，隨著林窗面積增大，格木主干、枝條和葉片生物量均呈先增大后減小的趨勢，其主干、枝條和葉片生物量均以216和294 m2林窗最大，384和486 m2林窗次之，96和150 m2林窗最小；根系生物量則隨林窗面積增加呈增大趨勢，以486 m2林窗顯著(P<0.05)高于96～294 m2林窗。

如圖2所示，在6種林窗生境中，格木主干生物量占總生物量的比例為42.01%～50.13%，根系生物量占22.32%～25.89%，枝條生物量占15.18%～18.04%，葉片生物量占12.18%～15.33%。說明格木生物量主要集中于主干，根系和枝條次之，葉片生物量最小。不同面積林窗生境間，格木的葉片、枝條、樹干和根生物量分配均存在差異，說明林窗面積對格木生物量有顯著影響。

圖2 不同面積林窗生境下格木各器官生物量所占比例Fig.2 Ratio of biomasses of different organs Erythrophleum fordii in different gap habitats

3 討 論

本研究表明，林窗面積對格木生長(除徑高比)、葉片形態(tài)(除葉長寬比)以及生物量分配有明顯影響。有學者研究發(fā)現(xiàn)，格木幼苗期需要較低的光飽和點和光補償點，在60%光照條件下，其苗高、地徑增幅以及各器官的生物量積累均最大[22-23]，說明格木對不同光照條件的響應存在一定差異。因此，采取生長形態(tài)指標評價林窗面積對格木生長的影響具有一定的可行性。

本研究顯示，在216和294 m2林窗中，格木胸徑、樹高、樹冠長度、平均冠幅和樹冠比率的生長表現(xiàn)最優(yōu)，且均高于其他4個處理，這與格木苗期合理遮光[24]以及適宜面積林窗可促進格木幼樹生長[25]的研究結(jié)果相似，說明格木幼齡期對光照需求存在一定閾值，適宜的林窗面積更有利于其生長。林窗面積還明顯影響桉樹林內(nèi)格木的干形性狀，這與前人的研究結(jié)論[26]存在一定相似之處。216和294 m2林窗在格木樹干通直度、圓滿度和降低樹干尖削度方面表現(xiàn)最優(yōu)，這可能與其在滿足格木生長所需光照，協(xié)調(diào)胸徑、樹高等生長發(fā)育方面有關；但小林窗(96 m2)和大林窗(486 m2)的光照強度打破了這種協(xié)調(diào)關系，不利于格木優(yōu)良干形的培育。

本研究中，隨著林窗面積逐漸增大，格木葉片長度、寬度及葉片長寬比、平均單葉面積均呈減小趨勢，而比葉面積和葉面積指數(shù)逐漸增大，說明林窗面積明顯影響格木葉片形態(tài)。然而，在不同面積林窗生境下，格木是否存在光合生理特性方面的差異，還有待進一步研究。

在不同面積林窗生境下，格木一級枝條發(fā)育特征差異較大。隨著林窗面積的增大，一級分枝的基徑、枝條長度、枝條數(shù)量以及枝間距均有所增加，一級分枝角度的變化與之相反，總體分枝率、逐步分枝率和枝徑比均表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢，格木的總體構(gòu)型在216和294 m2林窗中表現(xiàn)最佳。

隨著林窗面積的增大，格木主干、枝條和葉片生物量均呈先增大后減小的趨勢，在216和294 m2林窗中最大，根系生物量則隨林窗面積增加而增大，這與龐圣江等[27]在有關林窗大小對土沉香(Aquilariasinensis)人工更新幼樹生長發(fā)育的影響試驗中，小林窗生境不利于幼樹生長及其生物量積累的研究結(jié)論相似。說明格木對林窗大小的響應有一定相似性，適宜的林窗面積能夠促進其各地上器官生長及生物量積累，而大林窗僅有利于根系生物量積累。

桉樹為速生樹種，初期即占據(jù)主林冠層，并形成蔭蔽環(huán)境，可加速林窗內(nèi)格木的生長。隨著桉樹的生長，林窗面積發(fā)生變化，冠層營養(yǎng)空間競爭加劇，格木處于林冠下方，其生長會受到一定的抑制。因此，基于格木與桉樹混交的種間關系及其相互作用的平衡機制，適時開展撫育間伐或修枝管理，可使林窗內(nèi)格木幼樹迅速調(diào)整至最佳生長狀態(tài)，形成對林分生境的適應。

4 結(jié) 論

林窗面積對桉樹林內(nèi)格木的生長、形態(tài)及生物量分配有明顯影響。桉樹與格木混交經(jīng)營過程中，適宜面積的林窗更有利于格木生長發(fā)育及其生物量積累，建議將林窗面積控制在200～300 m2，以達到促進格木生長和培育高品質(zhì)木材的目的。