荔枝成花過程及其重要制約因子

梁立峰

荔枝（Litchi chinensisSonn.）為亞熱帶常綠果樹，原產(chǎn)我國南方，目前在兩廣交界地區(qū)、海南及云南仍有野生荔枝分布［1-3］。越南也是荔枝起源地之一［3］。我國荔枝種質(zhì)資源非常豐富，是世界上最重要的荔枝產(chǎn)區(qū)。世界各地的荔枝基本是直接或間接從我國引入［1-3］。荔枝果實(shí)色、香、味俱佳，營養(yǎng)豐富，是著名的嶺南佳果。然而，荔枝也以其大小年結(jié)實(shí)之嚴(yán)重著稱，特別是晚熟品種和一些中熟品種。歷史上，一年豐收，要兩三年才能恢復(fù)正常收成是常有之事，這是一種實(shí)質(zhì)性的“不規(guī)則結(jié)實(shí)”。荔枝的大小年結(jié)實(shí)現(xiàn)象向來受到栽培者及研究者重視。一般認(rèn)為，大小年結(jié)實(shí)與樹體內(nèi)的營養(yǎng)狀況及生理狀態(tài)有著密切關(guān)系，但環(huán)境條件對(duì)荔枝開花結(jié)實(shí)過程的制約太過強(qiáng)烈，或者說荔枝開花結(jié)實(shí)對(duì)環(huán)境條件的要求太過苛刻，也是重要原因之一。有花不一定有果，無花肯定無果，因此人們一直重視對(duì)荔枝成花過程及促進(jìn)荔枝成花的研究。研究者們從物候?qū)W、形態(tài)學(xué)等角度對(duì)荔枝花序、花器官的發(fā)育及成花進(jìn)程作了很多研究。他們的眾多不同觀點(diǎn)常讓讀者在概念上無所適從。本文旨在梳理前人有關(guān)荔枝花序結(jié)構(gòu)及成花過程的研究成果，并在此基礎(chǔ)上提出見解，然后討論影響荔枝成花的重要因子，特別是樹體營養(yǎng)狀況的改變及環(huán)境溫度變化對(duì)荔枝成花過程的制約作用，舉例說明應(yīng)對(duì)不良環(huán)境因素制約的主要手段。

1 荔枝的成花過程

1.1 荔枝花序的結(jié)構(gòu)

荔枝花序發(fā)生于上年的秋梢結(jié)果母枝的頂芽或近頂部葉片的腋芽，也有從上年落花落果枝或結(jié)過果的枝條的近頂部葉腋間抽出［1-5］。田間觀察可知，荔枝花序也可以直接從主枝或主干的潛伏芽抽生出來。

對(duì)荔枝所抽生的花序有多種不同表述，一般稱其為圓錐花序［6-9］，也有人稱為復(fù)總狀圓錐花序［3］或復(fù)圓錐花序［10］。多位學(xué)者認(rèn)識(shí)到荔枝花序里的聚傘花序成分，Pandey 等［11］指出荔枝花序在經(jīng)過多級(jí)分枝后聚傘狀著花，有人認(rèn)為荔枝花序是由許多小聚傘花序形成的圓錐花序［1］，或是大型的復(fù)合或單獨(dú)的聚傘狀圓錐花序［2,12］。吳仁山［4］認(rèn)為，荔枝花序?qū)倬蹅慊ㄐ颍蕡A錐狀排列，組成一個(gè)聚傘圓錐花序。Robbertse 等［13］對(duì)荔枝花序結(jié)構(gòu)仔細(xì)觀察后提議當(dāng)“Thyrsoid”（英文詞典將其譯為“聚傘圓錐花序”）看待。查閱英文植物術(shù)語文獻(xiàn)可知，Thyrsoid（Thyrse）是指花序主軸無限生長(zhǎng)、側(cè)生花序軸有限生長(zhǎng)、形似圓錐或圓柱的花序，但荔枝花序與此有一定區(qū)別，其側(cè)生花序軸也是總狀花序，會(huì)無限生長(zhǎng)。

許多學(xué)者報(bào)道過荔枝花序軸的多級(jí)分化過程。倪耀源等［2］從物候?qū)W及形態(tài)學(xué)角度對(duì)荔枝花序的發(fā)育作長(zhǎng)期觀察后指出，花序原基伸長(zhǎng)成為圓錐花序主軸，并由下而上分化出雛形復(fù)葉，葉腋內(nèi)產(chǎn)生肥大的第一級(jí)枝梗（側(cè)軸）原基，肉眼漸見嫩梢葉腋出現(xiàn)越來越明顯的“白點(diǎn)”，一般稱為抽穗；第一級(jí)枝梗伸長(zhǎng)并產(chǎn)生數(shù)片苞片，各苞片腋間產(chǎn)生第二級(jí)枝梗（支軸）原基；第二級(jí)枝梗再產(chǎn)生苞片及第三級(jí)枝梗（小穗軸）。童宗倫等［12］也觀察到荔枝有三級(jí)側(cè)花序軸的分化，分別定義為第一級(jí)支序、第二級(jí)支序及小花序。張君圻［10］則將荔枝三級(jí)側(cè)花序軸分別定義為側(cè)序、支序及小序。吳素芬等［9］發(fā)現(xiàn)荔枝花序軸有三級(jí)分枝，定義第三級(jí)分枝為小穗軸。Robbertse等［13］也報(bào)道荔枝有三級(jí)側(cè)花序的分化?；ㄐ虻亩嗉?jí)分枝為荔枝花序構(gòu)建了一個(gè)良好的骨架。

根據(jù)植物學(xué)的花序定義及各種花序的發(fā)育特點(diǎn)可知，上述荔枝花序軸的多級(jí)分化過程循圓錐花序（復(fù)總狀花序）的分化方式。從圓錐花序的主軸抽生出側(cè)軸，越往上分枝級(jí)數(shù)越少，最終均于頂端出現(xiàn)小穗軸，其中花序下中部的側(cè)生花序軸先分化出小穗軸。以上提及的小穗軸、小花序及小序雖然名稱不同，但實(shí)質(zhì)上是同一級(jí)別的小花序軸，均為荔枝花序中圓錐花序部分的末次分枝，本文統(tǒng)稱為“小穗軸”。小穗軸的出現(xiàn)在荔枝成花過程中具有重要意義，因?yàn)榇丝汤笾ㄐ驅(qū)⑥D(zhuǎn)入聚傘花序的分化。

小穗軸出現(xiàn)后的分化方向一直備受關(guān)注［2,9,10,13-14］。Robbertse 等［13］認(rèn)為小穗軸的進(jìn)一步分化循二岐聚傘花序（Dichasium，也稱歧傘花序）的分化方式進(jìn)行，即先形成頂花，頂花形成后在其下方兩側(cè)同時(shí)抽出一分枝，分枝頂端又生頂花，此頂花下方再以同樣的方式從兩側(cè)各產(chǎn)生一分枝，荔枝二岐聚傘花序中的小花分布方式及開花次序如圖1 所示。因分枝級(jí)數(shù)不同，分化的結(jié)果生成由3 朵花、7 朵花或15 朵花組成的大小不同的花穗。

圖1 荔枝二岐聚傘花序上的小花分布方式（側(cè)面觀）及開放次序［13］Fig.1 Distribution mode of flowers on lychee dichasia in lateral view and bloom order［13］

綜上可知，荔枝花序是圓錐花序（復(fù)總狀花序）和聚傘花序的組合體。兩種花序在功能上各司其職，圓錐花序只負(fù)責(zé)基礎(chǔ)性的花序骨架構(gòu)建，故被認(rèn)為是“骨架花序”；二岐聚傘花序負(fù)責(zé)花和花器官的發(fā)育及為小果提供發(fā)育居所，可以稱為“開花花序”。因此，荔枝花序?qū)嶋H上由“骨架花序”和“開花花序”共同構(gòu)成，是兩種花序的分工合作成就了荔枝的開花結(jié)實(shí)。由于荔枝最終以聚傘花序結(jié)果，聚傘花序是花序主角，圓錐花序只是花序基礎(chǔ)，筆者認(rèn)為應(yīng)將荔枝花序稱為“圓錐基聚傘花序”。

1.2 荔枝成花的步驟

一般將果樹的花芽分化分為生理分化和形態(tài)分化兩個(gè)階段。李嘉瑞等［15］指出，從花原基最初形成至各花器官形成完成叫形態(tài)分化。此前生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)進(jìn)行的由營養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的生理生化變化叫生理分化。引起生理分化的因素叫誘導(dǎo)。

關(guān)于荔枝花芽分化進(jìn)程的研究很多，國內(nèi)學(xué)者將荔枝成花過程劃分為幾個(gè)階段或時(shí)期，國外學(xué)者較少作類似劃分。倪耀源等［2］將荔枝花芽分化劃分為3 個(gè)時(shí)期：花序原基形成期、花序各級(jí)枝梗分化期及花器分化期；吳仁山［4］認(rèn)為荔枝花芽分化經(jīng)過生理分化、形態(tài)分化和性細(xì)胞形成3個(gè)階段；童宗倫等［12］將荔枝花芽分化分為花序原基分化（及花序形成）與花芽分化（及花各部分形成）2 個(gè)時(shí)期；季作樑等［8］將荔枝花芽分化過程分為圓錐花序分化、花器官分化兩個(gè)部分，每個(gè)部分再細(xì)分幾個(gè)時(shí)期；張君圻［10］將荔枝花芽分化分成6 個(gè)時(shí)期：花序原基分化始期、主序分化期、多級(jí)側(cè)序分化期、花萼分化期、雄蕊分化期及雌蕊分化期；吳素芬等［9］將荔枝花芽分化劃分為3 個(gè)時(shí)期：未分化期、花序原基分化期、花序分枝及花器形成期；Menzel［16］將荔枝的生殖過程劃分為圓錐花序分化及抽生、圓錐花序發(fā)育、開花、果實(shí)發(fā)育等4 個(gè)階段；黃輝白等［17］以圖解方式表述荔枝成花過程的順序性和階段性，并將花芽分化進(jìn)程分成前誘導(dǎo)期、成花誘導(dǎo)期和花發(fā)端發(fā)育期等3 個(gè)階段。

由于荔枝成花過程需經(jīng)歷兩個(gè)重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)，一是末次秋梢頂芽從生理分化狀態(tài)轉(zhuǎn)為形態(tài)分化，二是發(fā)育中的花序從圓錐花序分化狀態(tài)轉(zhuǎn)入聚傘花序的分化。本文以這兩個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)為基準(zhǔn)，認(rèn)為荔枝成花過程分3 個(gè)步驟完成。之所以不以“時(shí)期”或“階段”對(duì)荔枝成花過程進(jìn)行分段，是因?yàn)椤皶r(shí)期”或“階段”之間的界限比較明確而且接續(xù)性明顯，而荔枝在整個(gè)花序發(fā)育過程中有一段時(shí)間是圓錐與聚傘兩種花序分化同時(shí)進(jìn)行的［2,8-12,14］。荔枝成花過程的3 個(gè)步驟包括花序原基的誘導(dǎo)和孕育、圓錐花序抽生及花序骨架構(gòu)建、聚傘花序分化及花器官建成。

1.2.1 花序原基的誘導(dǎo)和孕育 在亞熱帶地區(qū)，荔枝的末次秋梢自深秋起因降溫或雨水減少出現(xiàn)生理脅迫而進(jìn)入一種相對(duì)休眠狀態(tài)，常稱被迫休眠［18］。此時(shí)營養(yǎng)生長(zhǎng)停止，體內(nèi)養(yǎng)分逐漸積累，枝梢逐漸老熟。樹體因光照、溫度、水分條件發(fā)生變化，體外體內(nèi)營養(yǎng)條件發(fā)生變化，體內(nèi)代謝途徑隨之改變，朝著有利于孕育花序原基的方向進(jìn)行。處于被迫休眠狀態(tài)的荔枝受多條內(nèi)外信號(hào)途徑誘導(dǎo)，形成一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，激活莖端分生組織特性基因表達(dá)［19］。隨后營養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)換成生殖分生組織，生長(zhǎng)錐逐步突起呈平滑穹頂狀，多位學(xué)者認(rèn)為此時(shí)花序原基已經(jīng)初步形成［2,8,10,12］或處于花芽形態(tài)分化前奏［6-7,11］。一般認(rèn)為，上述過程屬于成花誘導(dǎo)，其實(shí)質(zhì)是荔枝秋梢在“被誘導(dǎo)”的情況下主動(dòng)進(jìn)行一系列重大生理生化變化。

尚未有人研究過枝干上的潛伏芽如何轉(zhuǎn)化成花芽，可以理解為環(huán)境因子及體內(nèi)條件的改變誘導(dǎo)潛伏芽頂端分生組織發(fā)生一系列生理生化變化，最終導(dǎo)致花序原基形成。

改變一系列代謝途徑以適應(yīng)孕育花序原基的需要，是荔枝成花過程首先發(fā)生的事件，孕育花序原基是荔枝成花過程第1 個(gè)步驟的任務(wù)。

1.2.2 圓錐花序的抽生及花序骨架的構(gòu)建 末次秋梢莖端的花序原基在適宜的環(huán)境條件配合下，循圓錐花序（復(fù)總狀花序）的分化方式向上伸長(zhǎng)成為花序主軸，主花序軸從基部開始、自下而上從節(jié)點(diǎn)苞片腋長(zhǎng)出第一級(jí)側(cè)花序軸。從花序基部或近基部節(jié)點(diǎn)長(zhǎng)出的第一級(jí)側(cè)花序軸較大，越往上越小，直到最后不再有分枝。在主花序軸不斷發(fā)育的同時(shí)，花序基部及近基部的第一級(jí)側(cè)花序軸產(chǎn)生第二級(jí)側(cè)花序軸，接下來是第三級(jí)側(cè)花序軸（即小穗軸）。小穗軸自下而上先后出現(xiàn)，一個(gè)具有多級(jí)分枝的荔枝花序骨架逐步構(gòu)建完成。

抽生圓錐花序（或稱“抽穗”）及構(gòu)建花序骨架是荔枝成花過程第2 個(gè)步驟的任務(wù)，為下一步著花、開花奠定基礎(chǔ)。

1.2.3 聚傘花序的分化及花器官的建成 荔枝花序骨架搭建好后，花序末次分枝（即小穗軸）轉(zhuǎn)入花穗分化，循二岐聚傘花序（岐傘花序）的分化方式。該花序發(fā)育方向的轉(zhuǎn)變可能是荔枝在系統(tǒng)發(fā)育過程獲得的固有發(fā)育程序，其中有花序分生組織特性基因的參與［20］。荔枝花穗呈聚傘狀著花，3 朵小花組成一個(gè)小穗，2 個(gè)小穗組成一個(gè)7 朵花的中花穗，4 個(gè)小穗組成一個(gè)15 朵花的大花穗，某些品種還可見31 朵花的特大花穗出現(xiàn)［2］。荔枝小花的花器分化由外到內(nèi)依次分化萼片、雄蕊、雌蕊，多數(shù)不見花瓣分化。

“小穗軸”轉(zhuǎn)入聚傘花序分化及建成各花器官是荔枝成花過程第3 個(gè)步驟的任務(wù)。

2 影響荔枝成花的重要內(nèi)外因素

如上所述，荔枝成花過程非常復(fù)雜，分3 個(gè)步驟進(jìn)行。從進(jìn)入生理分化算起，經(jīng)歷花序原基孕育、抽穗及構(gòu)建花序骨架，到最后開花坐果，需要經(jīng)歷4～5 個(gè)月。期間常因不良內(nèi)外因素的影響而最終不能成花。一直以來，制約荔枝成花及影響荔枝收成的內(nèi)外因子備受關(guān)注，多位學(xué)者對(duì)此已作過包括生化及分子水平調(diào)控機(jī)理在內(nèi)的多方面綜合述評(píng)［5,7,16,21-24］。本文著重討論樹體營養(yǎng)狀況及寒潮入侵帶來的溫度變化對(duì)荔枝成花的制約作用，也涉及水分及日照條件對(duì)荔枝成花的影響。

2.1 從增城49 年荔枝產(chǎn)量變化看荔枝大小年結(jié)實(shí)的規(guī)律及內(nèi)部影響因子

廖美敬［25］研究了1949—2017 年廣東增城荔枝總面積及總產(chǎn)量逐年變化情況（圖2）。由于增城一直以優(yōu)質(zhì)但不穩(wěn)產(chǎn)的桂味、糯米糍為主栽品種，所以圖2 反映的荔枝大小年結(jié)實(shí)現(xiàn)象很有代表性。該圖顯示了增城荔枝產(chǎn)量變化的基本趨勢(shì)：大年結(jié)實(shí)后的第2 年甚至多年均為小年，而大年結(jié)實(shí)的前一年或前2～3 年均為小年。其中，1949 年至20 世紀(jì)80 年代中期的產(chǎn)量變化最具可比性和參考性，因?yàn)槠陂g荔枝栽種面積基本穩(wěn)定，栽培管理水平差別不大，當(dāng)時(shí)還未大量使用化學(xué)或物理調(diào)控技術(shù)。

圖2 1949—2017 年廣東增城荔枝栽培面積和產(chǎn)量變化［25］Fig.2 Changes of annual planting area and yield of litchi in Zengcheng,Guangdong province,1949-2017［25］

由于荔枝每次大年結(jié)實(shí)后都是小年，很難認(rèn)為小年都因環(huán)境不適引起。一般認(rèn)為荔枝大年的過量掛果耗竭樹體內(nèi)養(yǎng)分是次年不能再次開花結(jié)實(shí)的主要內(nèi)部原因，因?yàn)槔笾κ且环N可溶性固形物含量極高的水果，其成長(zhǎng)過程需要消耗大量碳素和礦質(zhì)營養(yǎng)。對(duì)大年結(jié)果的前一年或前2～3 年均為小年的現(xiàn)象，可以理解為荔枝樹體需要積蓄足夠養(yǎng)分，才能在合適氣候條件配合下成就一次大年結(jié)實(shí)。由此認(rèn)為，荔枝獲得良好收成的前提條件，首先是具備充足的樹體營養(yǎng)，其次需要有適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件，包括良好耕作技術(shù)的配合。

倪耀源等［26］認(rèn)為，豐產(chǎn)年份的荔枝過度消耗樹體有機(jī)營養(yǎng)，使根群生長(zhǎng)受影響，吸收能力減弱，秋梢結(jié)果母枝不能依時(shí)萌發(fā)，是導(dǎo)致次年少有或沒有花果的原因。Hieke 等［27］研究也支持上述觀點(diǎn)，他們發(fā)現(xiàn)荔枝新葉的伸張和轉(zhuǎn)綠需要根部輸送同化物質(zhì)。Malhotra 等［23］也指出，荔枝過度掛果會(huì)耗盡樹體內(nèi)碳水化合物等營養(yǎng)物質(zhì)，植株無法提供足夠營養(yǎng)用于采后秋梢抽發(fā)及老熟。據(jù)此，可用荔枝采果后能否抽生健壯秋梢來估量樹體采后“體能”及來年成花能力。

荔枝采后抽生秋梢的老熟程度及營養(yǎng)狀況對(duì)來年成花結(jié)實(shí)有重要影響。肖秋生［28］發(fā)現(xiàn)，自然條件下，荔枝成花率與末次秋梢的成熟度呈正相關(guān)，通過對(duì)不同成熟度的末次梢作相應(yīng)處理并促進(jìn)其老熟，有利于荔枝成花。

“大年過后必小年”現(xiàn)象在海南、粵西、桂南等以早熟和中早熟荔枝為主栽品種的地區(qū)表現(xiàn)并不明顯，因?yàn)檫@些品種的成花對(duì)低溫需求不嚴(yán)格，成花相對(duì)容易，而且這些品種采收期早，年中有充裕時(shí)間讓樹體恢復(fù)，總體表現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)一些，但若管理不善或天氣條件不佳也會(huì)出現(xiàn)明顯的大小年結(jié)果現(xiàn)象。

2.2 溫度條件對(duì)荔枝成花的影響

在諸多影響荔枝成花的環(huán)境因子中，溫度因素最受重視，多數(shù)研究都是探討具體的溫度指標(biāo)對(duì)荔枝花芽分化及來年產(chǎn)量的影響。由于冬春的溫度變化均因寒潮侵襲而發(fā)生，即在寒潮入侵與具體溫度指標(biāo)的變動(dòng)之間存在一種“因果”或“綱目”關(guān)系，所以本文以寒潮侵襲為切入口探討溫度因素對(duì)荔枝成花的制約作用。

2.2.1 冬春溫度變化控制荔枝結(jié)果母枝和花序軸上的營養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之爭(zhēng) 荔枝被認(rèn)為是一種對(duì)氣候變化非常敏感的作物［29］，同時(shí)又是一種頂端優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)、偏好營養(yǎng)生長(zhǎng)的果樹，只要溫度合適，深秋初冬仍可以萌發(fā)新梢。荔枝抽穗后，花序主軸及側(cè)軸節(jié)點(diǎn)的苞片腋芽會(huì)因低溫脅迫程度的不同而向不同方向發(fā)育。若低溫脅迫條件合適，營養(yǎng)生長(zhǎng)停止，節(jié)點(diǎn)上的苞片脫落，苞片腋芽順利進(jìn)入花芽分化。強(qiáng)冷天氣還能讓剛抽生的冬梢轉(zhuǎn)長(zhǎng)成帶“白點(diǎn)”的短“花棍”。若低溫脅迫強(qiáng)度不夠或脅迫條件解除，苞片長(zhǎng)成小葉而腋芽長(zhǎng)出枝梢，或出現(xiàn)花序與小葉共存的現(xiàn)象，或花序主軸下部有側(cè)花序但中部出現(xiàn)梢葉，即“花變”現(xiàn)象。這并不是真正意義上的“變”，而是營養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相互取代，這種取代主要因冬春溫度的不斷變化而引起。

2.2.2 寒潮入侵導(dǎo)致冬春溫度變化進(jìn)而制約荔枝成花過程 華南冬春經(jīng)常有寒潮入侵。伍紅雨等［30］觀察到，廣東、廣西、海南3 省192 個(gè)氣象站在1961—2008 年間共有221 次寒潮出現(xiàn)，平均每年4.6 次，出現(xiàn)時(shí)間以12 月至3 月為主，1 月是寒潮發(fā)生最頻繁的月份，其次是2 月。林愛蘭等［31］對(duì)廣東均勻分布的11 個(gè)氣象站1951—1994 年間的寒潮情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)43 年共出現(xiàn)103 次寒潮，平均每年2.3 次，出現(xiàn)時(shí)間以12月至2 月為主，1 月頻數(shù)最高、強(qiáng)度最大，研究還顯示廣東寒潮的出現(xiàn)存在年際變化，一般冬春出現(xiàn)1～5 次，最多出現(xiàn)6 次，有5 個(gè)冬季無寒潮。曾蹤等［32］發(fā)現(xiàn)，廣東冬春歷次寒潮或強(qiáng)冷空氣造成的低溫日數(shù)、降溫幅度和最低溫度年際間差別很大，從未造成低溫日（日均溫≤12℃）到最多連續(xù)13 d 出現(xiàn)低溫日不等。綜上可知，華南冬春寒潮入侵次數(shù)、強(qiáng)度、造成的低溫日數(shù)及最低溫度在年際間差別很大。

若冬春沒有冷空氣入侵，荔枝無法進(jìn)入被迫休眠狀態(tài)，結(jié)果母枝及花序軸上的營養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之爭(zhēng)就無法解決。不僅如此，梁立峰［18］還指出，廣東、廣西地區(qū)如果冬季前后兩次寒潮間隔時(shí)間太長(zhǎng)，其間出現(xiàn)溫度較高時(shí)段，荔枝將萌發(fā)大量冬梢，導(dǎo)致花芽分化無法進(jìn)行。可見，冬春寒潮如何入侵是制約荔枝成花的最重要環(huán)境因素。如果冬春寒潮出現(xiàn)少、強(qiáng)度小或間隔時(shí)間過長(zhǎng)導(dǎo)致冬春溫度偏高，無法抑止?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)，未能讓生殖生長(zhǎng)占據(jù)優(yōu)勢(shì)，荔枝將很難良好成花。

2.2.3 從玉林兩個(gè)冬春的寒潮活動(dòng)看荔枝大豐收與寒潮降溫過程的相關(guān)性 2002 年廣西玉林市荔枝大豐收，為歷史最高產(chǎn)；此前的1999 年也獲得豐收，為當(dāng)時(shí)歷史最高產(chǎn)。陳國保［33］研究?jī)蓚€(gè)豐產(chǎn)年的氣象成因發(fā)現(xiàn)，2001—2002 年冬春有3次降溫過程，分別于11 月中旬、12 月中旬初及1 月中旬末出現(xiàn)，其中第2 次降溫持續(xù)1 個(gè)月，日均溫≤12℃總天數(shù)66 d、≤10℃總天數(shù)40 d，連續(xù)≤10℃的最長(zhǎng)天數(shù)在3 次降溫過程中依次為5、6、7 d，極端最低溫為3.4℃。1998—1999 年冬春有4 次降溫過程，分別于12 月初、1 月初、2 月初及2 月下旬初出現(xiàn)，日均溫≤12℃總天數(shù)41d、≤10℃總天數(shù)30 d，連續(xù)≤10℃的最長(zhǎng)天數(shù)在4 次降溫過程中依次為3、8、3、3 d，極端最低溫為5.6℃。根據(jù)推算，2001—2002 年冬春3 次降溫間隔時(shí)間依次是12、7 d，1998—1999 年冬春4 次降溫間隔時(shí)間依次是16、12、13 d。

以上數(shù)據(jù)顯示，2002 年荔枝比1999 年更豐產(chǎn)的原因有幾個(gè)：（1）2001—2002 年冬春日均溫≤12℃及≤10℃的總天數(shù)多于1998—1999 年時(shí)間；（2）2001—2002 年冬春降溫時(shí)間比后者提前18 d；（3）2001—2002 年冬春兩次寒潮間隔時(shí)間較短，最長(zhǎng)為12 d；（4）2001—2002 年冬春各次降溫過程都有連續(xù)5 d 以上的≤10℃總天數(shù)，且極端最低溫較低。

2.2.4 華南地區(qū)荔枝成花過程需要冬春寒潮適時(shí)適度入侵 前人對(duì)10℃在荔枝成花過程的重要意義非常關(guān)注［2,21,33-35］。綜合前人研究成果初步認(rèn)為，有利于荔枝成花的冬春溫度條件是：冬春寒潮入侵4～5 次，早寒潮能于11 月中下旬出現(xiàn)，兩次寒潮間隔期在12 d 以內(nèi)，寒潮日均溫≤10℃的連續(xù)最長(zhǎng)天數(shù)達(dá)6 d、日均溫≤10℃的總天數(shù)達(dá)40 d，極端最低溫達(dá)3℃～4℃。以上溫度條件主要針對(duì)晚熟、中熟品種而言，一般很難完全滿足，但具備條件越多對(duì)荔枝成花越有利，該結(jié)論有待進(jìn)一步證實(shí)。由于華南地區(qū)的寒潮頻發(fā)時(shí)間與廣東增城、廣西玉林一帶的晚、中熟荔枝花芽形態(tài)分化關(guān)鍵期大致相近，可以認(rèn)為嶺南能成為世界上最著名的優(yōu)質(zhì)荔枝產(chǎn)地，是因?yàn)槿A南地區(qū)的冬春季節(jié)常有寒潮多次適時(shí)適度入侵。

自然條件下，華南地區(qū)各地方年際間寒潮的出現(xiàn)次數(shù)、出現(xiàn)時(shí)間、間隔期以及降溫幅度、低溫持續(xù)時(shí)間等差別很大，使得不同年份冬春季節(jié)的天氣狀況千差萬別。即使樹體營養(yǎng)條件已經(jīng)達(dá)到成花要求，但如果天氣不配合（如暖冬頻頻出現(xiàn)），荔枝也很難成花。除溫度條件外，秋冬降雨量也影響荔枝成花，但基本可認(rèn)為冬春寒潮的不適當(dāng)侵襲使荔枝無法抑制營養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)而導(dǎo)致成花不能順利進(jìn)行，是荔枝不規(guī)則結(jié)實(shí)的重要原因。

2.3 水分條件對(duì)荔枝成花的影響

秋季土壤濕度高會(huì)促進(jìn)營養(yǎng)生長(zhǎng)而抑制成花［7,36］，但未有結(jié)論性證據(jù)說明水分脅迫直接參與誘導(dǎo)荔枝的成花過程［7,37］，水分在荔枝成花中的作用被認(rèn)為是間接性或輔助性的［38-40］。

傅汝強(qiáng)［41］研究荔枝收成與花芽分化期間降雨量關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，在18 個(gè)考查年份中，凡大年結(jié)實(shí)年份，2 月份降雨量均在29 mm 以上。尹金華等［36］也發(fā)現(xiàn)，能獲得荔枝大年收成的年份，其2月上旬、中旬降雨量高于小年收成年份?？梢?，荔枝在花芽分化后期需要適當(dāng)水分。筆者有一年在田間觀察到的現(xiàn)象支持上述觀點(diǎn)，當(dāng)時(shí)久旱不雨導(dǎo)致荔枝雌花無法開放，經(jīng)歷傍晚一場(chǎng)大透雨后，第2 天早上所有雌花均盛開。

尹金華等［36］研究發(fā)現(xiàn)，在12 月下旬到次年1 月下旬花芽分化關(guān)鍵期，小年收成年份的總降雨量顯著高于大年收成年份。即這段時(shí)間降雨太多對(duì)荔枝成花有不良影響，這可能與冷雨水大量滲入使根系分布的土層降溫太多，影響根系的正常生長(zhǎng)與吸收，進(jìn)而影響花序發(fā)育有密切關(guān)系。

2.4 日照條件對(duì)荔枝成花的影響

2.4.1 日照時(shí)數(shù)與荔枝豐歉的關(guān)系 對(duì)日照條件與荔枝成花的關(guān)系研究相對(duì)較少，多篇綜述并未涉及日照條件對(duì)荔枝花芽分化的影響［5,7,14,23］。荔枝原是熱帶低山雨林中的優(yōu)勢(shì)樹種，具有喜光特性［1］，光照條件對(duì)荔枝成花結(jié)實(shí)有重要影響。蔡世同等［39］分析廣東高州日照條件與荔枝豐歉的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，上年12 月至次年2 月的日照總時(shí)數(shù)平均值豐產(chǎn)年份為402.8 h、歉收年份為288.6 h。傅汝強(qiáng)［41］也發(fā)現(xiàn)，在廣西博白地區(qū)，12—1 月的日照時(shí)數(shù)≥246 h 的年份多為大年，12—1 月陰雨總?cè)諗?shù)在＜27 d 的年份均為大年，12—1 月陰雨總?cè)諗?shù)≤30 d 的年份基本為小年。但也有研究者認(rèn)為冬季日照時(shí)數(shù)不是影響荔枝花芽分化的主要因子或關(guān)鍵因素［42-43］。日照條件對(duì)荔枝花芽分化的影響有待進(jìn)一步研究。

2.4.2 荔枝在晝長(zhǎng)變短的深秋進(jìn)入花芽分化值得探究 一般認(rèn)為，多數(shù)木本果樹的花芽形成對(duì)光周期無反應(yīng)［44］。Nakata 等［45］以“Kwai Mi”荔枝（實(shí)為“Mauritius”［14］，即“大造”）的4 年生圈枝盆栽樹為試材，研究認(rèn)為荔枝屬于日中性植物，此后人們一直認(rèn)同這個(gè)觀點(diǎn)［7,14,21-22］。但無論在我國華南地區(qū)還是其他國家，荔枝接受成花誘導(dǎo)并進(jìn)入形態(tài)分化均于秋天發(fā)生。海南澄邁縣的三月紅荔枝于11 月上中旬進(jìn)入生理分化，11月下旬花芽萌動(dòng)并開始抽穗［46］，澄邁縣11 月份的日平均氣溫是24℃，日平均最高氣溫為28℃、日平均最低氣溫為21℃。澄邁及海南荔枝為何能在如此溫度條件下成花一直是未解之謎。澄邁縣每年從11 月起雨水減少直至翌年4 月，曾懷疑海南荔枝成花可能與當(dāng)?shù)睾导居嘘P(guān)，但陳珍莉等［42］及吳志祥等［47］并不認(rèn)為海南的降雨量與荔枝成花有相關(guān)性。澄邁縣三月紅荔枝在11 月上中旬進(jìn)入生理分化階段，澄邁縣此時(shí)的晝長(zhǎng)約11 h 15 min；11 月下旬花芽萌動(dòng)并開始抽穗，此時(shí)的晝長(zhǎng)約11 h 3 min。光被認(rèn)為是能源及發(fā)育信號(hào)被植物利用［29］，晝長(zhǎng)變短能讓落葉果樹的葉片轉(zhuǎn)黃及脫落，晝長(zhǎng)變短與三月紅荔枝成花是否相關(guān)值得探究。周碧燕等［48］發(fā)現(xiàn)三月紅荔枝能在較高溫度條件下進(jìn)入花芽分化，提出并非所有荔枝品種均為日中性植物的疑問。

3 調(diào)節(jié)樹體生理狀態(tài)是荔枝促花?；ǖ闹饕侄?/h2>

自然環(huán)境的變化是不可控因子。荔枝速生快長(zhǎng)，可對(duì)自然環(huán)境變化作出快速響應(yīng)，這是可改變因子。在不良環(huán)境條件下，調(diào)整荔枝樹體的內(nèi)部生理狀態(tài)是主要促花?；ㄊ侄?，通過調(diào)節(jié)荔枝各器官間的養(yǎng)分分配，平衡營養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，對(duì)荔枝的成花結(jié)實(shí)有重要影響。

20 世紀(jì)80 年代興起的荔枝控梢促花技術(shù)，正是以深入研究荔枝花芽分化及其調(diào)控機(jī)理為技術(shù)依托。控梢促花技術(shù)分化學(xué)措施、物理措施兩類，均以抑制營養(yǎng)生長(zhǎng)、防止因暖冬春引起的冬梢或花序小葉的發(fā)生為目標(biāo)，這些技術(shù)包括花序抽生前后施用控梢促花素及適時(shí)環(huán)割、環(huán)剝等［49-50］。廣東東莞荔枝專業(yè)戶葉欽海選用優(yōu)質(zhì)但不穩(wěn)產(chǎn)的中早熟品種妃子笑作為主攻品種，創(chuàng)立“一抹二疏三短截”和“一控一短截”技術(shù)分別應(yīng)用于幼年結(jié)果樹及成年結(jié)果樹，達(dá)到調(diào)整花期、減少花量、提高花粉發(fā)芽率、增加雌花比例、延長(zhǎng)雌雄花相遇期等效果，提高了荔枝座果率［51］。坐果后再作環(huán)割處理，抑制根系生長(zhǎng)，使養(yǎng)分集中支持果實(shí)發(fā)育，從而提高了產(chǎn)量［51］。該研究成果使妃子笑成為一個(gè)能夠高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的荔枝品種，在廣東、廣西、海南乃至全國得到迅速發(fā)展。

荔枝雌花開過后常因雄花的再度開放而大量脫落，雄花數(shù)量因樹體營養(yǎng)狀況及天氣條件而異。筆者于20 世紀(jì)90 年代初研發(fā)了“花開即?！奔夹g(shù)［52］，該技術(shù)花與果兼保，目的是保住剛完成開放及授粉過程的雌花，技術(shù)要點(diǎn)是選擇在雌花剛開放、柱頭轉(zhuǎn)褐色時(shí)噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和營養(yǎng)素合劑“坐果露”（也稱“花果露”），以促進(jìn)受精子房迅速發(fā)育并成為耗用型代謝庫，以減少下批雄花開放量、降低雌花落花率、提高座果率［52-53］。該技術(shù)也稱雌花期保果技術(shù)，由于其?；ū９πХ€(wěn)定、使用安全，時(shí)至今日仍為廣大果農(nóng)所使用。

荔枝樹掛果過量會(huì)引發(fā)體內(nèi)營養(yǎng)分配失衡。為防止因樹體養(yǎng)分過度消耗進(jìn)而影響根系生長(zhǎng)及秋梢抽發(fā)，需要及時(shí)早期疏果及適時(shí)提前采果，這是一種提前促花措施。果樹學(xué)要求葉片數(shù)量與果實(shí)產(chǎn)出量應(yīng)有一個(gè)適當(dāng)比例。

4 展望

我國荔枝栽培技術(shù)自20 世紀(jì)80 年代起獲得迅猛發(fā)展，研究和實(shí)踐成果豐碩。近年來，荔枝產(chǎn)量和果品質(zhì)量不斷提高，但離真正解決荔枝大小年結(jié)實(shí)問題還有一定距離。對(duì)荔枝大小年結(jié)果影響最大的內(nèi)部因素是大年過度掛果，因此研究荔枝的適度掛果、提出合理的“葉果比”及配套的栽培技術(shù)很有必要。在外部因子中，由寒潮入侵導(dǎo)致的溫度變化對(duì)荔枝成花起著重要制約作用。深入研究史上荔枝豐收年與相應(yīng)天氣狀況的關(guān)系有助于認(rèn)識(shí)環(huán)境因子如何制約荔枝成花，為解決生產(chǎn)問題提供理論依據(jù)。

荔枝品種間梢期、抽蕾期、花期等生長(zhǎng)及成花習(xí)性不同，均隨天氣狀況而發(fā)生變化，相應(yīng)的栽培技術(shù)也應(yīng)因品種及氣候條件不同而有所區(qū)別，對(duì)各優(yōu)良品種加以細(xì)致的物候及生長(zhǎng)發(fā)育特性觀察，獲取準(zhǔn)確的田間觀察或田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)，可促進(jìn)新栽培技術(shù)的創(chuàng)立，也可對(duì)品種區(qū)劃及對(duì)特殊小氣候環(huán)境的利用具有重要指導(dǎo)意義。