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    大白菜ABCB/PGP基因家族的鑒定與分析

    2021-05-29 05:26:24于曉麗陳超妍吳雪寧時云龍劉振寧
    南方農(nóng)業(yè) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:進(jìn)化樹大白菜擬南芥

    于曉麗,陳超妍,吳雪寧,時云龍,劉 超,劉振寧

    (臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院,山東臨沂 256000)

    植物ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白又稱ATP 結(jié)合盒式轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ATP-binding cassette transporters,ABC transporters),其廣泛存在于真核生物和原核生物中,是目前已知功能多樣、種類繁多的蛋白家族[1]。其中ABCB 蛋白為ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的一個亞家族,又稱為多藥物抗性蛋白(Multidrug Resistance,MDR)或p-糖蛋白(p-glycoprotein,PGP)。在植物中研究發(fā)現(xiàn),ABCB/PGP 蛋白家族主要參與生長素的極性運(yùn)輸[2]。另有研究表明,ABCB/PGP蛋白參與了植物細(xì)胞的木質(zhì)化進(jìn)程以及鐵的內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡[3-4]。目前,研究人員已經(jīng)對擬南芥、水稻、玉米、高粱、楊樹、桃、卷柏和小立碗蘚等植物中的ABCB/PGP 基因家族進(jìn)行了全基因組水平上的鑒定與分析。大白菜是我國的特色蔬菜之一,栽培面積和消費(fèi)量在我國各類蔬菜中排行前列。大白菜全基因組測序的完成使得對大白菜相關(guān)基因家族的鑒定與分析成為可能。

    本研究利用擬南芥ABCB/PGP 氨基酸序列作為種子序列在大白菜基因組中進(jìn)行搜索比對,鑒定出大白菜中ABCB/PGP 基因家族成員,并結(jié)合系統(tǒng)進(jìn)化樹分析ABCB/PGP 基因家族的系統(tǒng)發(fā)育分類,以期為進(jìn)一步研究大白菜ABCB/PGP 基因的生物學(xué)功能奠定一定的基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 大白菜ABCB/PGP 基因家族的鑒定

    以擬南芥ABCB/PGP 蛋白的氨基酸序列作為種子序列在大白菜基因組數(shù)據(jù)庫(http://brassicadb.org/brad/)中通過BLAST P 進(jìn)行第一次比對搜索,找出候選基因。為了防止候選基因存在遺漏,再在大白菜基因組數(shù)據(jù)庫進(jìn)行了二次BLAST P 比對搜索,保證最后數(shù)據(jù)的完整性。最后,利用Pfam 數(shù)據(jù)庫、SMART 數(shù)據(jù)庫和NCBI 的保守域數(shù)據(jù)庫分析候選蛋白的結(jié)構(gòu)域,根據(jù)其結(jié)構(gòu)域的有無鑒定是否屬于該基因家族。

    1.2 大白菜ABCB/PGP 基因的基因組信息和染色體定位

    通過大白菜基因組數(shù)據(jù)庫獲得大白菜ABCB/PGP 基因的序列和基因組信息,并根據(jù)每一個ABCB/PGP 基因在染色體上的精確位置和染色體的長度使用Photoshop 軟件將ABCB/PGP 基因人工定位到對應(yīng)的染色體上。大白菜ABCB/PGP 蛋白的分子量和等電點通過進(jìn)行在線分析。

    1.3 大白菜ABCB/PGP 基因的結(jié)構(gòu)分析、保守域分析和進(jìn)化樹分析

    ABCB/PGP 基因的外顯子-內(nèi)含子的結(jié)構(gòu)圖使用GSDS 在線軟件繪制。關(guān)于進(jìn)化樹的構(gòu)建,使用MEGA 5.0軟件自帶的Clustal W 應(yīng)用對蛋白的氨基酸序列進(jìn)行比對分析,空格罰分設(shè)置為10,空格擴(kuò)展罰分設(shè)置為0.2。然后將比對好的序列利用MEGA 5.0 軟件構(gòu)建進(jìn)化樹,進(jìn)化樹使用鄰接法構(gòu)建,采用泊松校正,成對刪除和1 000次重復(fù)等建樹參數(shù)然后將比對好的序列構(gòu)成進(jìn)化樹。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 大白菜ABCB/PGP 基因家族的鑒定和注釋

    根據(jù)擬南芥ABCB/PGP 蛋白的氨基酸序列,在大白菜基因組數(shù)據(jù)庫中搜索比對,在大白菜中鑒定到31 個ABCB/PGP 蛋白,同時參考擬南芥ABCB/PGP 基因命名的方法對大白菜ABCB/PGP 基因進(jìn)行了命名,見表1。31個ABCB/PGP 基因的開放閱讀框長度在442~4 249 bp,編碼147~1 416 個氨基酸,相應(yīng)的蛋白分子量在24.6~332.1 kDa,等 電 點 在4.76~9.48。大 部 分ABCB/PGP 基因都定位在細(xì)胞質(zhì)膜上。對大白菜ABCB/PGP 基因染色體定位的分析表明,ABCB/PGP 基因在大白菜的10 條染色體上分布不是很均勻,其中第3、4、6、7 和9 號染色體上較多,而第1、2、5、8 和10 號染色體上的ABCB/PGP 基因則比較少,僅有一兩個分布其上,如圖1 所示。

    表1 大白菜ABCB/PGP 基因家族成員基因組信息和蛋白特征分析

    2.2 大白菜ABCB/PGP 基因的系統(tǒng)發(fā)育分析和分類

    為分析大白菜ABCB/PGP 基因的系統(tǒng)發(fā)育和分類,選取了大白菜、擬南芥這兩個代表性物種中ABCB/PGP蛋白的氨基酸序列,使用MEGA 5.0 軟件構(gòu)建了NJ 進(jìn)化樹并對ABCB/PGP 基因進(jìn)行了聚類分析,結(jié)果如圖2 所示。結(jié)果表明,這2 個物種中的52 個ABCB/PGP 基因被聚類成6 個分支,分支為Clade Ⅰ、Clade Ⅱ、Clade Ⅲ、Clade Ⅳ、Clade Ⅴ和Clade Ⅵ。從進(jìn)化樹中可以看出每個分支都含有擬南芥ABCB/PGP 基因與大白菜ABCB/PGP基因,分布比較均勻。其中CladeⅠ分支是基因分布最多的,在Clade Ⅰ分支中含有9 個大白菜ABCB/PGP 基因,分別為BrABCB1~BrABCB9,而擬南芥ABCB/PGP 基因含有8 個,分別為AtPGP3、AtPGP4、AtPGP5、AtPGP7、AtPGP9、AtPGP11、AtPGP12、AtPGP21;分 支Clade Ⅴ是分布最少的,其中大白菜ABCB/PGP 基因含有2 個,為BrABCB25 和BrABCB26,擬南芥ABCB/PGP 基因也含有2 個,分別為AtPGP13 和AtPGP14。其他的Clade Ⅱ分支含有大白菜ABCB/PGP 基因9 個,含有擬南芥ABCB/PGP基因4 個;Clade Ⅲ分支含有大白菜ABCB/PGP 基因3 個,而含有擬南芥ABCB/PGP 基因2 個;Clade Ⅳ分支中含有大白菜ABCB/PGP 基因4 個,擬南芥ABCB/PGP 基因2個;Clade Ⅵ分支含有大白菜ABCB/PGP 基因5 個,擬南芥ABCB/PGP 基因也是2 個。

    為進(jìn)一步研究大白菜ABCB/PGP 基因在植物中的進(jìn)化模式,選用了大白菜、擬南芥、水稻、玉米、楊樹、小立碗蘚、卷柏和桃這8 個代表性物種中的ABCB/PGP蛋白的氨基酸序列使用MEGA5.0 軟件構(gòu)建了進(jìn)化樹并對各物種中ABCB/PGP 基因進(jìn)行了聚類分析,結(jié)果如圖3所示。結(jié)果表明,這8 個物種的ABCB/PGP 基因被聚類成7 個分支,多了一個分支Clade Ⅶ。其中Clade Ⅰ~Ⅵ每個分支都有分布各個物種的基因,而Clade Ⅶ分支上沒有大白菜和擬南芥的基因分布。

    圖1 大白菜ABCB/PGP 基因染色體定位

    圖2 大白菜和擬南芥ABCB/PGP 基因的進(jìn)化樹

    2.3 大白菜ABCB/PGP 基因的基因結(jié)構(gòu)分析

    為研究大白菜ABCB/PGP 基因的基因結(jié)構(gòu),根據(jù)大白菜基因組信息獲取了每一個ABCB/PGP 基因的DNA和CDS 序列信息并構(gòu)建了其基因結(jié)構(gòu)圖(圖4),結(jié)果表明大部分ABCB/PGP 基因都有4~13 個不等的外顯子且各分支分布相對比較均勻,只有其中部分小分支如BrABCB24、BrABCB31 分布較少只有1~2 個。同時,大部分ABCB/PGP 基因都含有3~12 個不等的內(nèi)含子,其中BrABCB24 有1 個內(nèi)含子,而BrABCB31 則沒有內(nèi)含子。

    圖3 陸生植物8 個物種中ABCB/PGP 基因的進(jìn)化樹

    圖4 大白菜ABCB/PGP 的基因結(jié)構(gòu)圖

    3 討論與結(jié)論

    本研究在大白菜基因組數(shù)據(jù)庫中鑒定到了31 個ABCB/PGP 基因家族成員,該家族是一個成員數(shù)目相對較多的家族。Gao 等通過大白菜基因組數(shù)據(jù)庫對生長素運(yùn)輸相關(guān)的3 個蛋白家族成員(AUX/LAX、PIN 和ABCB/MDR/PGP)進(jìn)行了鑒定,其中篩選到27 個ABCB/PGP 基因家族成員,比本研究中鑒定到的基因家族成員少4個,分別為Bra025328、Bra039056、Bra027825和Bra033064[5]。但是需要注意的是,Bra027825 和Bra033064 這兩個基因的開放閱讀框長度跟其他ABCB/PGP 基因家族成員相比較小,筆者推測這兩個基因可能是假基因或者沒有拼接出全長序列。

    本研究首先選取了大白菜和擬南芥2 個物種的ABCB/PGP 蛋白的氨基酸序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹,52個ABCB/PGP基因被聚類成6個分支,即CladeⅠ~CladeⅥ,然后進(jìn)一步選取了大白菜、擬南芥、水稻、玉米、楊樹、小立碗蘚、卷柏和桃8 個代表性物種中的ABCB/PGP 蛋白的氨基酸序列進(jìn)行聚類分析,發(fā)現(xiàn)這8 個物種的ABCB/PGP 基因被聚類成7 個分支,多了一個分支Clade Ⅶ,而Clade Ⅶ分支上均沒有大白菜和擬南芥的基因分布。大白菜ABCB/PGP 基因在Clade Ⅶ的缺失原因仍有待進(jìn)一步研究。

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