模擬氮沉降和混栽對(duì)杉木和浙江楠根系生長(zhǎng)的影響1)

王鏡如 陳圣賢 伊力塔 俞飛 劉美華 黃華宏 宋琦

(浙江農(nóng)林大學(xué)，杭州，311300) (杭州萬(wàn)向職業(yè)技術(shù)學(xué)院)

20世紀(jì)初以來(lái)，人類活動(dòng)向大氣中排放含氮化合物逐年增加，導(dǎo)致全球性氮沉降逐年加劇[1]。我國(guó)已成為全球三大氮沉降集中區(qū)之一[2]，甚至被認(rèn)為是未來(lái)氮沉降最嚴(yán)重的國(guó)家之一[3]，氮沉降加劇已經(jīng)引起學(xué)界及公眾的廣泛關(guān)注[4-6]。而氮也是植物生長(zhǎng)的必需元素，隨著氮沉降的逐步加劇，植株和土壤中可利用氮不斷累積增加，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響[7-8]。已有研究表明，植物根系間競(jìng)爭(zhēng)在資源有限條件下對(duì)植株生長(zhǎng)極為重要[9]。在不同資源水平下，植株根系表現(xiàn)出不同的競(jìng)爭(zhēng)策略[9-13]。目前較為普遍的看法是，氮沉降所帶來(lái)的高氮有效性土壤環(huán)境將有利于氮需求高的物種生存競(jìng)爭(zhēng)[14]，原有環(huán)境中因高資源需求而處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的物種可能因?yàn)橥寥赖行陨叨@得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，并由此改變一個(gè)地區(qū)的物種豐富度和多樣性。適度的氮沉降將促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)：在氮沉降的影響下，環(huán)境資源水平的增長(zhǎng)將會(huì)極大地促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)與吸收作用，進(jìn)而對(duì)植株整體生長(zhǎng)產(chǎn)生影響[15-16]。而過(guò)高的氮沉降將會(huì)造成土壤酸化、營(yíng)養(yǎng)失衡等問(wèn)題從而抑制植物根系生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致森林衰退[17-19]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)特有的優(yōu)良速生用材樹(shù)種[20]，在我國(guó)分布廣泛，長(zhǎng)江以南多用它來(lái)造林[21]，杉木人工林在浙江省存量巨大。但諸多研究表明，杉木純林經(jīng)過(guò)多年采伐后會(huì)有地力衰退、產(chǎn)量下降及病蟲害多發(fā)等一系列問(wèn)題[21-24]。

浙江楠(Phoebechekiangensis)是我國(guó)特有的珍貴樹(shù)種，浙江省鄉(xiāng)土樹(shù)種，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，它枝葉繁茂，林下凋落物豐富、易分解，有助于土壤養(yǎng)分歸還，被列為浙江省新值一億株珍貴樹(shù)五年計(jì)劃的重點(diǎn)發(fā)展珍貴樹(shù)種[25-26]。相關(guān)研究表明，選用浙江楠與杉木混交既能夠有效地改善杉木純林地力衰退的問(wèn)題[24]，又能獲取較高的經(jīng)濟(jì)效益。

因此，本研究著重探究氮沉降條件下，混植杉木與浙江楠種間競(jìng)爭(zhēng)特征。旨在闡明氮沉降對(duì)混值條件下根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響，并為針闊葉人工混交林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)提供支撐依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學(xué)試驗(yàn)基地大棚(30°16′N，119°44′E)。該地屬于中緯度北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均降水量約為1 628.6 mm，全年平均氣溫為16.4 ℃[27]。試驗(yàn)地土壤類型為紅黃壤。

2 材料與方法

選取長(zhǎng)勢(shì)一致(株高35～40 cm，地徑0.5～1.0 cm)的杉木幼苗和浙江楠幼苗為研究對(duì)象，并將其分為3組，即杉木純?cè)?、浙江楠純?cè)浴⑸寄菊憬?∶1行狀混栽。于2018年4月中旬移植到長(zhǎng)8 m，寬0.45 m的苗床中，植株間距為30 cm，使用試驗(yàn)地黃壤作為栽培土，土壤基本性質(zhì)為pH值5.26，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.70 g·kg-1，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.31 g·kg-1，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)11.56 g·kg-1，速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)80.16 mg·kg-1，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)35.61 mg·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)169.07 mg·kg-1。在緩苗期間，用清水澆灌，保證幼苗生長(zhǎng)有充足的水分，并且經(jīng)常進(jìn)行除草和防治病蟲害等工作。

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為不同種植方式與不同氮處理的雙因素交叉實(shí)驗(yàn)。3種種植方式分別為杉木純?cè)浴⒄憬冊(cè)?、杉木浙江?∶1行狀混栽。氮處理設(shè)置為0(對(duì)照)、45 kg·hm-2·a-1(施氮)。模擬氮沉降處理采用噴灑NH4NO3(45 kg·hm-2·a-1)的方法(目前，浙江省氮沉降本底值為30 kg·hm-1·a-1[28])，處理時(shí)間為2018年5月中旬至2018年10月，每3 d噴灑一次，對(duì)照組在相同時(shí)間內(nèi)噴施相同量的清水(0)。試驗(yàn)包括6個(gè)處理：不施氮純?cè)陨寄尽⒉皇┑冊(cè)哉憬?、不施氮混栽杉木和浙江楠、施氮純?cè)陨寄尽⑹┑冊(cè)哉憬?、施氮混栽杉木和浙江楠。每個(gè)處理設(shè)置20個(gè)重復(fù)，純?cè)越M每重復(fù)一株幼苗，混栽組每重復(fù)杉木浙江楠各一株幼苗，共160株幼苗(圖1)。

2.2 測(cè)定指標(biāo)

1)根系形態(tài)特征。試驗(yàn)結(jié)束后，每個(gè)處理分別隨機(jī)選取6株杉木和浙江楠幼苗，共36株，全株收獲，經(jīng)清水沖洗后分出根系，平鋪在EperoScannar數(shù)字掃描儀上掃描，使用WinRHIZO根系分析軟件對(duì)掃描圖像進(jìn)行分析，得出根系總根長(zhǎng)、表面積、平均直徑、體積、徑級(jí)等數(shù)據(jù)。

2)生物量。試驗(yàn)結(jié)束后，每個(gè)處理分別隨機(jī)選取6株杉木和浙江楠幼苗，共36株，全株收獲，經(jīng)清水沖洗后分出根、莖、葉3部分，在70 ℃下烘干72 h至恒質(zhì)量，稱量其各部分的干質(zhì)量，得出根生物量、莖生物量、葉生物量，并計(jì)算得到全株生物量、地上生物量、地下生物量，通過(guò)以上指標(biāo)進(jìn)行根冠質(zhì)量比的換算。

3)植物元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。氮元素采用凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)量，磷元素采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)量，鉀元素采用火焰光度計(jì)法進(jìn)行測(cè)量。具體測(cè)量方式參見(jiàn)文獻(xiàn)[29]。

4)土壤元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用硫酸+催化劑消解凱氏定氮法測(cè)定；土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用濕法消解鉬藍(lán)比色法測(cè)定；土壤鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用濕法消解火焰光度計(jì)法測(cè)定；土壤銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用氯化鉀浸提靛酚藍(lán)比色法測(cè)定；土壤硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用雙波段紫外比色法；土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用火焰光度計(jì)法測(cè)定。具體測(cè)量方式參見(jiàn)文獻(xiàn)[29]。

由左至右，由上至下，分別為：混栽施氮組、純?cè)允┑寄咎幚?、純?cè)允┑憬幚?、混栽處理、混栽杉木處理、混栽浙江楠處理。其中，混栽處理使?∶1行狀混栽。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0和Origin 2018進(jìn)行以統(tǒng)計(jì)處理分析。對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)后，使用雙因素方差分析確定影響因素，并使用LSD法比較處理間的差異顯著性(p<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同處理對(duì)杉木和浙江楠幼苗生物量的影響

由表1可知，杉木和浙江楠對(duì)3種處理所產(chǎn)生的響應(yīng)差異性較大。杉木生物量整體上差異不顯著，僅根冠比受種植方式和氮處理的顯著影響(p<0.05)。而浙江楠生物量在不同處理下差異則更加顯著，其根生物量、根冠比在種植方式影響下差異顯著(p<0.05)，其根冠比在氮處理影響下差異顯著(p<0.05)，其總生物量、莖生物量、葉生物量及根冠比在種植方式與氮處理的交互作用影響下差異顯著(p<0.05)。

表1 不同處理下杉木幼苗和浙江楠幼苗生物量及其分配的方差分析

由表2可知，杉木各部分生物量差異均不顯著。但其根冠比有顯著差異，純?cè)约凹冊(cè)允┑幚硐碌母诒蕊@著高于混栽施氮處理下的根冠比(p<0.05)，混栽施氮處理下的根冠比又顯著高于混栽處理下的根冠比(p<0.05)。混栽帶來(lái)的種間競(jìng)爭(zhēng)使杉木根冠比下降，而氮處理則使杉木根冠比升高。

表2 杉木和浙江楠幼苗生物量及其分配

不同于杉木，浙江楠各部分生物量具有顯著差異。浙江楠混栽及混栽施氮處理下的根生物量顯著高于純?cè)约凹冊(cè)允┑幚硐碌母锪?p<0.05)，混栽及純?cè)允┑幚硐碌那o生物量顯著高于純?cè)蕴幚硐碌那o生物量(p<0.05)，混栽處理下的葉生物量顯著高于純?cè)约盎煸允┑幚硐碌娜~生物量(p<0.05)，純?cè)允┑幚硐碌娜~生物量顯著高于純?cè)蕴幚硐碌娜~生物量(p<0.05)。其根冠比也展現(xiàn)出與杉木不同的變化趨勢(shì)。純?cè)约盎煸允┑幚硐碌恼憬诒蕊@著高于混栽處理下的浙江楠根冠比(p<0.05)，混栽處理下的浙江楠根冠比又顯著高于純?cè)允┑幚硐碌恼憬诒?p<0.05)。種植方式和氮處理的單獨(dú)作用均使浙江楠地上部分生物量增加，二者交互作用則對(duì)浙江楠地上部分生物量影響不顯著。浙江楠地下部分生物量?jī)H受種植方式影響，混栽帶來(lái)的種間競(jìng)爭(zhēng)使其地下部分生物量增加。

3.2 不同處理對(duì)杉木和浙江楠幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的影響

由表3可知，杉木幼苗根總長(zhǎng)度、根表面積、根體積均受種植方式顯著影響，根體積受氮處理顯著影響(p<0.05)；浙江楠幼苗僅根總長(zhǎng)度受氮沉降顯著影響(p<0.05)。交互作用對(duì)二者根系形態(tài)指標(biāo)均無(wú)顯著影響(p>0.05)。

表3 不同處理下杉木幼苗和浙江楠幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的方差分析

由表4可知，杉木根系總長(zhǎng)度、表面積和體積在純?cè)约凹冊(cè)允┑幚硐嘛@著高于混栽及混栽施氮處理(p<0.05)；杉木根系平均直徑在純?cè)约凹冊(cè)允┑幚硐嘛@著高于混栽處理(p<0.05)；杉木根體積在純?cè)允┑幚硐嘛@著高于純?cè)蕴幚?p<0.05)。另外，混栽和混栽施氮處理下的杉木幼苗，根系總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積雖無(wú)顯著變化，但有升高趨勢(shì)。結(jié)合各徑級(jí)根長(zhǎng)分析，細(xì)根量由大到小為杉木細(xì)根(直徑0～1mm)量純?cè)约凹冊(cè)允┑幚怼⒒煸允┑幚?、混栽處理。無(wú)論是純?cè)赃€是混栽，施氮均增加了杉木細(xì)根量(直徑0～1mm)，而無(wú)論是否施氮，混栽都降低了杉木細(xì)根量。

表4 杉木根系形態(tài)指標(biāo)

由表5可知，浙江楠幼苗根系平均直徑、表面積、體積均無(wú)顯著差異(p>0.05)，純?cè)蕴幚硐碌母傞L(zhǎng)度顯著高于純?cè)允┑突煸允┑幚?p<0.05)。各徑級(jí)根長(zhǎng)由大到小為浙江楠細(xì)根量在純?cè)蕴幚硐隆⒒煸蕴幚怼⒒煸允┑幚?、純?cè)允┑幚怼?/p>

表5 浙江楠根系形態(tài)指標(biāo)

3.3 氮處理、種植方式及其交互作用對(duì)土壤元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

純?cè)允┑憬寥赖|(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)哉憬?p<0.05)。混栽施氮處理下的土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他處理(p<0.05)，純?cè)允┑幚硐碌恼憬寥懒踪|(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)约凹冊(cè)允┑幚硐碌纳寄就寥懒踪|(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)。純?cè)哉憬寥棱涃|(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)允┑幚硐抡憬寥棱涃|(zhì)量分?jǐn)?shù)及混栽處理下土壤鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)。純?cè)约凹冊(cè)允┑幚硐律寄就寥老鯌B(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)约凹冊(cè)允┑幚硐抡憬寥老鯌B(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)。純?cè)陨寄就寥腊睉B(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)允┑寄?、純?cè)哉憬盎煸允┑幚硐峦寥腊睉B(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)?；煸允┑幚硐峦寥浪傩Я踪|(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他各處理(p<0.05)。

表6 不同處理下土壤元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.4 不同處理對(duì)杉木和浙江楠幼苗根系元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

不同處理下，杉木幼苗根系氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異；混栽條件下的杉木幼苗根系磷元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)詶l件下的杉木幼苗根系磷元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)，純?cè)陨寄居酌绺盗自刭|(zhì)量分?jǐn)?shù)又顯著高于施氮的純?cè)陨寄居酌绺盗自刭|(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)；混栽條件下的杉木幼苗根系鉀元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)詶l件下的杉木幼苗根系鉀元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)，不施氮的混栽杉木幼苗根系鉀元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)又顯著高于施氮的混栽杉木幼苗根系鉀元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)；純?cè)越M杉木幼苗根系氮磷比顯著高于混栽組(p<0.05)，施氮純?cè)越M杉木幼苗根系氮磷比又顯著高于不施氮純?cè)越M。

不施氮純?cè)哉憬酌绺档|(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于施氮混栽浙江楠幼苗根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)；不施氮純?cè)哉憬酌绺盗踪|(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于施氮混栽浙江楠幼苗根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)；各處理下，浙江楠幼苗根系鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無(wú)顯著差異(p>0.05)；不施氮純?cè)哉憬酌绺档妆蕊@著高于施氮混栽浙江楠幼苗根系氮磷比(p<0.05)。

交互作用顯著降低了浙江楠根系氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著增加了其磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，從而使其氮磷比顯著下降。交互作用雖然抑制了浙江楠根形態(tài)指標(biāo)，卻增加了其根系磷元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

表7 不同處理下杉木幼苗根系元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

表8 不同處理下浙江楠幼苗根系元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

4 討論

4.1 杉木對(duì)不同處理的差異性響應(yīng)

雙因素方差分析顯示，杉木生物量在各處理下無(wú)顯著差異，而其根冠比及根形態(tài)指標(biāo)在種植方式和氮處理各自的單獨(dú)作用下產(chǎn)生了顯著差異。

不施氮情況下，混栽顯著降低了杉木根冠比，并顯著抑制其根系總根長(zhǎng)、表面積和體積。這可能是由于競(jìng)爭(zhēng)帶來(lái)的補(bǔ)償機(jī)制促使植物改變地上、地下部分生物量比例[30]。相較地下部分更為重要的地上部分競(jìng)爭(zhēng)促使杉木幼苗將更大比例的生物量投入到地上部分。Dingetal.[31]在對(duì)櫟樹(shù)與刺槐的研究中也得出了相關(guān)結(jié)論，即植物在競(jìng)爭(zhēng)中傾向?qū)⒏嗟纳锪糠峙涞降厣喜糠謥?lái)優(yōu)先進(jìn)行對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，從而獲得最佳生長(zhǎng)。

純?cè)郧闆r下，施氮使杉木根冠比和根系體積顯著增加，而對(duì)其根總長(zhǎng)度、表面積等無(wú)顯著影響，純?cè)蕴幚砼c純?cè)允┑幚砀鲝郊?jí)根長(zhǎng)曲線也無(wú)明顯區(qū)別。說(shuō)明施氮雖然促進(jìn)了杉木根冠比增加，但對(duì)其根系吸收能力并無(wú)促進(jìn)作用。這可能是杉木根系在純?cè)允┑幚硐率芰紫拗朴绊憣?dǎo)致的。

植物氮磷比臨界值可以作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，氮磷比小于14的植物會(huì)受到氮元素的限制，氮磷比大于16的植物會(huì)受磷元素的限制[32]?；煸詶l件下，杉木根系氮磷比在7左右，而純?cè)誀顟B(tài)下，杉木根系施氮前后氮磷比分別為11.02和19.16，純?cè)允┑幚硐拢寄靖档妆雀哂诹紫拗婆R界值16，因此純?cè)允┑幚硐律寄靖凳艿搅自叵拗啤?/p>

對(duì)純?cè)陨寄臼┑?，雖然對(duì)其土壤總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有顯著影響，但卻造成其土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，施氮抑制了磷元素在土壤中的活性。這與袁穎紅等[33]在對(duì)杉木人工林的模擬氮沉降研究中，得出的結(jié)論相似。說(shuō)明氮添加并不直接影響土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而是通過(guò)造成土壤酸化，改變土壤中陰陽(yáng)離子平衡，從而促使土壤中磷酸鹽分解、Al3+增加，二者結(jié)合產(chǎn)生低溶性化合物，最終抑制磷酸鹽活性，降低土壤中速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，導(dǎo)致根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低[34-35]。

與浙江楠混栽可以解決杉木根系在氮沉降下受磷限制的問(wèn)題。氮沉降下，混栽處理中的土壤總磷和速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于純?cè)蕴幚?，緩解了杉木根系受磷限制的?wèn)題。這可能與針闊混交帶來(lái)的凋落物增加及土壤酸性磷酸酶增加有關(guān)。已有研究表明，杉木和火力楠等闊葉樹(shù)種混交均提高了土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)[36-37]。另外，杉木與闊葉樹(shù)種混交后，其林下土壤酸性磷酸酶活性均高于杉木純林[38-40]，而南方山地紅壤由于磷的固定率較高，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相當(dāng)?shù)?，酸性磷酸酶的增加，?duì)提高土壤磷的供應(yīng)水平有特別重要的意義[41]。

4.2 浙江楠對(duì)不同處理的差異性響應(yīng)

雙因素方差分析顯示，浙江楠根生物量在種植方式影響下產(chǎn)生顯著差異，莖、葉生物量及總生物量在種植方式和氮處理的交互作用下產(chǎn)生顯著差異，根冠比在種植方式、氮處理和二者交互作用下均產(chǎn)生顯著差異，浙江楠根形態(tài)指標(biāo)僅在氮處理下于根總長(zhǎng)度上顯示出顯著差異。

不施氮情況下，較純?cè)蕴幚矶?，混栽顯著增加了浙江楠根莖葉生物量，但顯著降低其根冠比，使其細(xì)根量有不顯著的下降趨勢(shì)。說(shuō)明浙江楠根系生物量雖然顯著增加，但其根系吸收能力并無(wú)增長(zhǎng)。這可能與杉木根系化感作用有關(guān)，已有研究證明，杉木根系會(huì)通過(guò)分泌化感物質(zhì)干擾其他樹(shù)種或自身的生長(zhǎng)[42-45]。另外，在混栽帶來(lái)的種間競(jìng)爭(zhēng)影響下，浙江楠與杉木表現(xiàn)出相似的生物量分配策略—將更大比例的生物量分配到地上部分。但與杉木幼苗不同的是，浙江楠幼苗的地上部分建立了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而反饋到地下部分，促進(jìn)其生物量增長(zhǎng)。地上部分的競(jìng)爭(zhēng)影響著地下部分[46]，地上部分的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)會(huì)延續(xù)到地下部分的競(jìng)爭(zhēng)當(dāng)中。

純?cè)郧闆r下，施氮顯著增加浙江楠莖葉生物量，顯著降低其根冠比及根系總長(zhǎng)度，大幅降低其細(xì)根量。結(jié)合純?cè)詶l件下，施氮顯著增加浙江楠土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)這一結(jié)果，可以認(rèn)為，施氮提高了土壤的氮有效性,從而誘發(fā)了地上和地下權(quán)衡機(jī)制,使向根系分配的生物量減少[47]有關(guān)。此前已有研究指出，植物地上生物量對(duì)氮沉降的敏感性要顯著高于地下[48]。此外，李明月[49]、毛晉花[7]和辛月[50]等人的研究中均得出：在外源施氮量增加的情況下，植株根冠比表現(xiàn)為降低趨勢(shì)。

而混栽情況下，施氮卻使浙江楠根冠比顯著增加。結(jié)合根形態(tài)指標(biāo)，浙江楠根形態(tài)指標(biāo)在交互作用下表現(xiàn)出與混栽相似但更強(qiáng)烈的受抑制現(xiàn)象，而杉木根形態(tài)指標(biāo)則在交互作用下表現(xiàn)出與混栽相似但相對(duì)更弱的受抑制現(xiàn)象。如果將根系競(jìng)爭(zhēng)分為干擾式競(jìng)爭(zhēng)和掠奪式競(jìng)爭(zhēng)[51](即植物根系通過(guò)化感作用競(jìng)爭(zhēng)[52]和植物根系通過(guò)爭(zhēng)奪土壤空間和礦質(zhì)養(yǎng)分[53])而生物量、根形態(tài)指標(biāo)等表明，杉木根系掠奪式競(jìng)爭(zhēng)較浙江楠明顯弱勢(shì)。因此，一個(gè)可能的解釋是：施氮使得環(huán)境壓力降低，從而緩解了掠奪式競(jìng)爭(zhēng)對(duì)杉木的壓力，Pugnaireetal.[9]的研究認(rèn)為，競(jìng)爭(zhēng)作用通常在相對(duì)貧瘠的條件下最強(qiáng)烈，隨著外界壓力降低而減弱。此消彼長(zhǎng)，杉木根系競(jìng)爭(zhēng)能力的提高使浙江楠根系迫于競(jìng)爭(zhēng)壓力調(diào)整其生物量分配策略，最終導(dǎo)致其根冠比增加。

5 結(jié)論

本研究以杉木和浙江楠為研究對(duì)象，探究種植方式和氮沉降對(duì)根系生長(zhǎng)的影響。主要結(jié)論包括：混栽抑制杉木根系生長(zhǎng)，促使杉木根冠比降低；純?cè)詶l件下，施氮導(dǎo)致杉木根系生長(zhǎng)受磷限制，與浙江楠混栽能夠解決施氮造成的磷限制問(wèn)題；氮沉降提高了浙江楠土壤氮有效性，導(dǎo)致其傾向?qū)⒏蟊壤锪糠峙渲恋厣喜糠指?jìng)爭(zhēng)光資源，從而抑制了自身根系生長(zhǎng)；浙江楠一旦建立地上競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，將反饋地下部分從而造成其根生物量升高。