陳麗英,王淑惠,李保進,苗杰,路兆軍,祁樹安
(煙臺市林業(yè)科學(xué)研究所,山東 煙臺 264000)
紫葳科梓屬樹木主要分布于美洲和東亞。我國共引入5 種及1 變種,分別是梓(CatalpaovataG.Don)、藏楸(C.tibeticaG.Forrest)、黃金樹(C.speciosaWard)、楸(C.bungeiC.A.Meyer)、灰楸(C.fargesiiBur.)(原型)、滇楸(C.fargesiif.duclouxiiDode)(變型)。梓屬中的楸樹樹干高大通直,材質(zhì)好,是優(yōu)良珍貴的用材樹種;而梓樹、黃金樹是楸樹嫁接的常用砧木,需要大量種子繁育育苗。由于楸樹存在自花不孕現(xiàn)象,主要采用人工雜交方法來進行遺傳改良,因此,種子繁育更是楸樹良種選育成功與否的關(guān)鍵。現(xiàn)階段我國對梓樹屬的研究主要集中在選優(yōu)、良種繁育、培育速生豐產(chǎn)林和干旱區(qū)造林技術(shù)等方面[1-3],對其種子繁育的研究較少。吳松權(quán)等[4-6]就不同貯藏溫度和發(fā)芽時不同光照條件對梓樹、楸樹種子發(fā)芽率的影響進行了試驗分析。本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上,較為系統(tǒng)地研究了黃金樹、梓樹、楸樹3個種種子的千粒重、長度、寬度、長寬比等表型性狀差異及不同貯藏條件、不同浸種時間、不同發(fā)芽溫度對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等發(fā)芽特性的影響,旨在找到黃金樹、楸樹、梓樹種子的最適發(fā)芽條件,提高種子的發(fā)芽率,這對梓屬植物的種子繁育和遺傳改良具有重要意義。
試驗中所用種子為2018年在遼寧大連采集的黃金樹種子,山東煙臺的楸樹、梓樹種子,樹齡25 a。
1.2.1 種子表型性狀的測定
千粒重。隨機選取每個種種子1 000粒,用電子天平稱重,重復(fù)3次,取平均值。
形態(tài)指標(biāo)。隨機選取每個種種子30 粒,用游標(biāo)卡尺測量每粒種子的長、寬、總長(包括翅長),計算種子長寬比,重復(fù)3次,取平均值。
1.2.2 種子發(fā)芽試驗
試驗在2019年3月中旬進行,采取正交試驗設(shè)計,研究貯藏溫度(常溫自然室內(nèi)貯藏、4 ℃冰箱貯藏、-20 ℃冰箱貯藏)、浸種時間(12、24、48 h)、發(fā)芽溫度(20、25、30 ℃)對種子發(fā)芽的影響。每組100粒種子,重復(fù)3次。用墊有2層無菌濾紙的培養(yǎng)皿做發(fā)芽床,放置在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),當(dāng)胚根長到0.5 cm時視為發(fā)芽。每天定時記錄當(dāng)日發(fā)芽種子數(shù),并用蒸餾水清洗種子,防止種子發(fā)霉,同時補充水分保持濾紙濕潤。在發(fā)芽末期,當(dāng)連續(xù)5 d發(fā)芽種子數(shù)平均不足供測種子總數(shù)的1%時,結(jié)束發(fā)芽試驗[7]。計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)。
對發(fā)芽率等百分數(shù)數(shù)據(jù)進行反正弦轉(zhuǎn)換后,用EXCEL和SAS軟件進行統(tǒng)計分析。
從形態(tài)上看,黃金樹、梓樹和楸樹種子兩端都有極細的白色絲狀毛。由表1可知,黃金樹、梓樹和楸樹種子千粒重差異極顯著,黃金樹種子千粒重明顯高于梓樹和楸樹,為15.263 g;其次為楸樹種子,千粒重為5.241 g;梓樹種子千粒重為2.410 g。黃金樹種子最長,為37.340 mm,與楸樹、梓樹差異極顯著,楸樹與梓樹之間種子長度差異不顯著。3個種之間種子寬度差異極顯著,黃金樹種子最寬,為2.680 mm;梓樹次之,為2.204 mm。黃金樹種子長寬比最大,為14.030,其次為楸樹,為5.762。
表1 黃金樹、梓樹和楸樹種子的表型性狀表現(xiàn)
2.2.1 貯藏條件的影響
由表2可知,不同貯藏條件下,梓樹、楸樹和黃金樹種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率存在極顯著差異。多重比較結(jié)果表明,梓樹冷藏貯藏的種子發(fā)芽率最高,為43.77%,室溫貯藏的種子發(fā)芽率43.33%,與冷藏貯藏種子發(fā)芽率差異不顯著,冷凍貯藏種子發(fā)芽率最差。冷藏貯藏的種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢顯著高于室溫貯藏,說明冷藏貯藏種子發(fā)芽較室溫迅速、整齊。因此,發(fā)芽最適宜的貯藏條件為冷藏貯藏。
表2 不同因素處理對黃金樹、梓樹和楸樹種子發(fā)芽的影響
楸樹種子冷凍貯藏的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率最高,分別為4.86、25.47%、31.67%。冷藏貯藏種子發(fā)芽率為30.22%,與冷凍貯藏差異不顯著,極顯著高于室溫貯藏發(fā)芽率的23.23%。因此,楸樹發(fā)芽適宜的貯藏條件為冷凍貯藏。
黃金樹冷藏貯藏的種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率最高,分別為10.97、30.19%、63.35%,其次為室溫貯藏,冷凍貯藏最差。因此,黃金樹發(fā)芽適宜的貯藏條件為冷藏貯藏。
2.2.2 浸種時間的影響
由表2可知,浸種時間對種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率影響因樹種不同而有差異。浸種時間對梓樹和黃金樹種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率有極顯著影響,在12~48 h,隨著浸種時間的延長,種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率顯著提高,最佳浸種時間為48 h,最差為12 h。浸種時間對楸樹種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢也有極顯著影響。在12~48 h范圍內(nèi),隨著浸種時間的延長,發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢顯著降低,浸種48 h種子的發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢最低,為2.44、18.79%;浸種時間對楸樹種子發(fā)芽率的影響不顯著,這與梓樹、黃金樹的情況不同,說明楸樹種子吸水性能較好,浸種12 h已能滿足種子萌發(fā)所需的水分條件。
2.2.3 發(fā)芽溫度的影響
由表2知,不同發(fā)芽溫度下梓樹種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率差異極顯著,最佳的發(fā)芽溫度為25 ℃,發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率為16.74、37.38%、59.00%,極顯著高于20 ℃和30 ℃。發(fā)芽溫度對楸樹種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率具有極顯著影響,最佳的發(fā)芽溫度為30 ℃,發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率分別為6.05、38.53%、71.11%,顯著高于20 ℃和25 ℃。黃金樹種子在20~30 ℃范圍內(nèi),發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率隨發(fā)芽溫度上升出現(xiàn)先增加后降低的趨勢,最佳的發(fā)芽溫度為25 ℃,發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率分別為14.47、27.53%、55.59%,20 ℃和30 ℃培養(yǎng)溫度下種子發(fā)芽率差異不顯著。
2.2.4 總體分析
由表2可知,發(fā)芽溫度、浸種時間對梓樹和黃金樹種子發(fā)芽的影響高于貯藏條件,貯藏條件、發(fā)芽溫度對楸樹種子發(fā)芽影響高于浸種時間。梓樹和黃金樹最佳發(fā)芽條件為冷藏貯藏,浸種48 h,25 ℃下培養(yǎng);楸樹為冷凍貯藏,浸種12 h,30 ℃下培養(yǎng)。
2.2.5 種子表型性狀與發(fā)芽特性的相關(guān)性
由表3可以看出,梓屬種子千粒重與種子長、寬、長寬比呈極顯著正相關(guān)。發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽勢、發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)。種子寬與發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率呈顯著正相關(guān),與發(fā)芽勢呈正相關(guān)。種子長與發(fā)芽率呈正相關(guān)。
表3 梓屬種子表型性狀與發(fā)芽特性的相關(guān)性
梓屬黃金樹、梓樹、楸樹3個種種子表型性狀差異顯著。從形態(tài)上看,黃金樹、梓樹和楸樹種子兩端都有極細的白色絲狀毛。黃金樹種子最長、最寬、千粒重最大;楸樹和梓樹種子較小,相比而言,楸樹種子長且窄,梓樹種子短而寬。種子的千粒重與種子長、寬、長寬比呈極顯著正相關(guān),因此,可通過種子大小來預(yù)測種子的千粒重。
種子萌發(fā)需要適宜的環(huán)境條件,水分是種子萌發(fā)的前提。研究表明,適當(dāng)?shù)慕N處理可以加速種子的吸脹,促進萌發(fā)前的代謝,達到出芽迅速、發(fā)芽率高的催芽結(jié)果[7]。浸種時間過短或過長均對種子發(fā)芽不利。種子浸種時間過短,會造成種子吸水不足,使得種胚內(nèi)部的酶等大分子和細胞器活化較慢,進而種子萌發(fā)受到一定程度的影響,對種子的發(fā)芽起負面效應(yīng);而種子浸種時間過長會使種子長時間處于無氧的環(huán)境,出現(xiàn)無氧發(fā)酵現(xiàn)象,亦使種子發(fā)芽率下降[8-9]。本試驗中,不同浸種時間(12、24、48 h)對梓樹和黃金樹種子發(fā)芽率影響有極顯著差異,以48 h為最佳,此結(jié)果與前人研究基本相同,后續(xù)仍需進行補充試驗確定最佳浸種時間。不同浸種時間對楸樹種子發(fā)芽率影響差異不顯著,說明楸樹種子的吸水能力比較強,能較快的吸水膨脹促進萌發(fā)。雖然楸樹種子浸泡12、24、48 h的發(fā)芽率差異不顯著,但浸泡12 h的種子發(fā)芽指數(shù)顯著高于24、48 h,因此,楸樹種子萌發(fā)以浸泡12 h為佳。
貯藏溫度是影響種子生活力的關(guān)鍵因素之一。有研究認為,低溫可以減弱種子呼吸和減緩種胚內(nèi)多種活化酶轉(zhuǎn)化,減少種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的消耗,從而能較好地維持種子的發(fā)芽能力[10-11]。本試驗中,不同貯藏條件下,梓屬種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率存在極顯著差異。楸樹種子冷藏和冷凍貯藏種子發(fā)芽率差異不顯著,以冷凍貯藏為佳,常溫貯藏發(fā)芽率最低,這與前人研究結(jié)論相同。梓樹和黃金樹種子最佳貯藏溫度為冷藏貯藏,室溫貯藏次之,而冷凍貯藏最差,與前人研究結(jié)論略有差異,冷凍貯藏種子發(fā)芽率降低的原因還需以后進一步探討。
萌發(fā)溫度也是影響種子發(fā)芽的主要因素[12]。種子只有在一定的溫度條件下才能萌發(fā),因為溫度影響酶的活性,從而影響種子內(nèi)部物質(zhì)的轉(zhuǎn)運以及種子吸水及氣體交換,溫度過高或過低都不利于種子發(fā)芽[13-14]。本試驗結(jié)果符合這一規(guī)律。梓樹和黃金樹種子發(fā)芽率隨溫度升高先升高后降低,最適發(fā)芽溫度為25 ℃,而楸樹種子萌發(fā)、生長對溫度較為敏感,需要較高的溫度,最佳發(fā)芽溫度為30 ℃。
梓屬樹木種子萌發(fā)除與外界環(huán)境因子相關(guān)外,還與自身的表型性狀有關(guān)。種子寬與發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率呈顯著正相關(guān),與發(fā)芽勢呈正相關(guān)。種子長與發(fā)芽率呈正相關(guān),這為今后的育苗選種和雜交育種提供參考。