珠海淇澳島海岸帶紅鱗蒲桃群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究*

黎 明 陳日強 李永泉 郭 微凡 強 廖文波 王龍遠

（1. 廣東省林業(yè)政務(wù)服務(wù)中心， 廣東 廣州 510173；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 園藝園林學(xué)院， 廣東 廣州 510225 ; 3. 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/有害生物防治與資源利用國家重點實驗室/廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室, 廣東 廣州 510275）

海岸帶是指以潮間帶為中心，自海岸線向陸地延伸1 km，向海洋延伸至海圖0 m 等深線的區(qū)域[1]；是海洋和陸地交接且相互作用的區(qū)域，既是物質(zhì)與能量交換最為活躍、變化極為敏感的地帶，受人類活動影響極為突出的地區(qū)；也是魚類、貝類、鳥類及哺乳類動物的棲息地，為大量生物種群的生存、繁衍提供了必需的物質(zhì)和能量[2-5]。自然要素和生態(tài)過程的復(fù)雜性，使其成為一個既有別于一般陸地生態(tài)系統(tǒng)又不同于典型海洋生態(tài)系統(tǒng)的獨特生態(tài)系統(tǒng)[6]。全世界的人口和大中城市主要集中在沿海地區(qū)，海岸帶環(huán)境演化直接關(guān)系到人類的生存空間、生存質(zhì)量和社會的可持續(xù)發(fā)展[7]。近年來，由于社會經(jīng)濟的快速發(fā)展，以及人們對海岸帶保護意識的薄弱，人為影響使海岸帶生態(tài)系統(tǒng)功能逐漸衰退。海岸帶植被作為海岸帶生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，同樣受到較大的影響?；浉郯拇鬄硡^(qū)作為我國開放程度最高、經(jīng)濟活力最強的區(qū)域之一，在國家發(fā)展大局中具有重要戰(zhàn)略地位。開展粵港澳大灣區(qū)海岸帶植被調(diào)查研究工作，可為大灣區(qū)生態(tài)環(huán)境保護、打造藍色生態(tài)灣區(qū)提供參考。

紅鱗蒲桃Syzygium hancei 為桃金娘科Myrtaceae 蒲桃屬Syzygium 的常綠灌木或小喬木，高可達20 m；主產(chǎn)我國福建省、廣東省、廣西自治區(qū)和海南省等地[8-9]，常見于低海拔疏林中，喜溫暖濕潤的氣候，對土壤要求不高，環(huán)境適應(yīng)性較強。紅鱗蒲桃是海岸帶植物群落中的常見樹種，研究海岸帶紅鱗蒲桃群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性，對海岸帶植被和生物多樣性保護、生態(tài)恢復(fù)與修復(fù)，以及如何充分發(fā)揮其生態(tài)功能具有重要的實踐意義和指導(dǎo)作用[10]。隨著對海岸帶植被的逐步重視，對紅鱗蒲桃群落的研究逐漸增多，如李蕾鮮[10]對廣西海岸帶紅鱗蒲桃現(xiàn)狀進行了報道，發(fā)現(xiàn)紅鱗蒲桃群落受人為干擾嚴重，更新困難；曾聰?shù)萚11]對廣西濱海的紅鱗蒲桃資源現(xiàn)狀和群落特征進行了報道；李蕾鮮等[12]對廣西防城港濱海過渡帶紅鱗蒲桃群落多樣性進行了研究；王海軍等[13]利用Hegyi 單木競爭指數(shù)模型對深圳羊臺山森林公園紅鱗蒲桃種內(nèi)和種間競爭進行了研究；李遠發(fā)等[14]對廣西濱海過渡區(qū)紅鱗蒲桃群落的空間結(jié)構(gòu)特征進行了研究，發(fā)現(xiàn)該群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜且處于穩(wěn)定水平；李薇等[15]對深圳內(nèi)伶仃島山蒲桃Syzygium levinei+紅鱗蒲桃—小果柿Diospyros vaccinioides群落的結(jié)構(gòu)及其物種多樣性進行了研究。本研究利用植物群落學(xué)調(diào)查方法，對珠海市淇澳島海岸帶紅鱗蒲桃群落進行調(diào)查，對群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性進行了研究，揭示了海岸帶紅鱗蒲桃群落的生長狀態(tài)，旨在對海岸帶植被和生物多樣性保護、生態(tài)恢復(fù)與修復(fù)起到一定的實踐意義和指導(dǎo)作用。

1 研究地區(qū)自然概況

淇澳島位于珠海市東北部，珠江口西側(cè)，東距內(nèi)伶仃島13 km，北與虎門相對，南距唐家灣約1.2 km，全島面積約24 km2。地質(zhì)為花崗巖結(jié)構(gòu)主體，表層為黃沙粘土。地勢南北兩端較高，中間平坦，島上丘陵連綿起伏，呈東北至西南走向把島分為南北兩半，100 m 以上的小山包有18 座，最高峰望赤嶺（海拔約為120 m）位于島的東北部。四周海（港）灣較多，主要有二斜灣、關(guān)帝灣、金星灣、石井灣、大圍灣和東側(cè)灣，多為沙岸。植被主要以次生常綠闊葉林、灌木林、灌草叢，以及人工馬尾松Pinus massoniana 林、臺灣相思Acacia confusa 林、竹林等為主，環(huán)島及南部保存有大片紅樹林植被，植被覆蓋率達90%[16]。

淇澳島屬于“珠海淇澳—擔(dān)桿島省級自然保護區(qū)”的一部分，該保護區(qū)由“珠海淇澳島紅樹林市級自然保護區(qū)”和“珠海擔(dān)桿島獼猴省級自然保護區(qū)”合并建立。該保護區(qū)是我國為數(shù)不多的集森林生態(tài)系統(tǒng)、野生動植物多樣性和濕地生態(tài)系統(tǒng)于一體的綜合型自然保護區(qū)，總面積為7 373.77 hm2；主要保護對象為紅樹林濕地、獼猴Macaca mulatta、鳥類及海島生態(tài)環(huán)境，是研究濕地生態(tài)系統(tǒng)、候鳥以及獼猴原生地和發(fā)展史的重要基地。另外，淇澳島人類活動歷史悠久，在島上的后沙灣、東澳灣發(fā)現(xiàn)了距今約4 500 至5 000年的古遺址，是珠海迄今最早人類活動的證據(jù)。近年來，隨著淇澳島旅游業(yè)的發(fā)展，持續(xù)的人類活動干擾對淇澳島生物多樣性保護帶來越來越多的挑戰(zhàn)。

2 樣地調(diào)查和分析方法

在淇澳島選取紅鱗蒲桃占優(yōu)勢的植物群落進行群落學(xué)調(diào)查。將樣地劃分成12 個10 m×10 m的樣方，采用每木記賬法對喬灌木層進行調(diào)查，喬灌木起測高度為1.5 m，記錄種名、胸徑、樹高和冠幅。在每個樣方中再選取一個2 m×2 m 的小樣方，記錄草本層的喬木幼苗、小灌木和草本植物的種名、高度、覆蓋度等；根據(jù)調(diào)查結(jié)果，計算種群的相對多度、相對頻度、相對顯著度、重要值、立木級、頻度等級和物種多樣性指數(shù)等[17-21]。按照吳征鎰[22-23]科屬的分布區(qū)類型分組。

重要值=相對多度+相對頻度+相對顯著度。其中：相對多度（%）=某種個體數(shù)/全部總的個體數(shù)×100%；相對頻度（%）=某種的頻度/全部種的頻度×100%；相對顯著度（%）=某種的胸高斷面積之和/全部種胸高斷面積之和×100%[17-21]。

群落高度與個體數(shù)量關(guān)系采用5 個等級，分別用A、B、C、D、E 代表各個高度范圍內(nèi)個體的 數(shù)量，即1.5 m ≤A ＜4 m，4 m ≤B ＜8 m，8 m ≤C ＜12 m，12 m ≤D ＜16 m，E ≥16 m[16]。

種群年齡結(jié)構(gòu)分析采用五級立木劃分標準：I 級：苗木，高度在33 cm 以下；II 級：小樹，高度在33 cm 以上，胸徑不足2.5 cm；III 級：壯樹，2.5 cm ≤胸徑＜7.5 cm；IV 級：大樹，7.5 cm ≤胸徑＜22.5 cm；V 級：老樹，胸徑在22.5 cm 及以上[16]。

頻度分析按Raunkiaer 的方法劃分為5 個等級，即：1%～20% 為A 級，21%～40% 為B 級，41%～60%為C 級，61%～80%為D 級，81%～100%為E級[16]。

物種多樣性分析參考Simpson 多樣性指數(shù)公式（又稱生態(tài)優(yōu)勢度公式）以及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)公式，均勻度采用Pielou 均勻度指數(shù)公式[17-21]，分別是：

Simpson 多樣性指數(shù)：SP=1-ΣPi2；

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：SW=-ΣPiln(-Pi)；

Pielou 均勻度指數(shù)：P=SW/lns。

其中SP 為Simpson 多樣性指數(shù)，Pi是屬于第i 種的個體數(shù)占個體總數(shù)的百分數(shù)，SW 為Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)，P 為Pielou 均勻度指數(shù)，s 為物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落外貌與垂直結(jié)構(gòu)

該群落為典型的海岸帶次生林群落，群落四季常綠，林冠起伏明顯而連續(xù)，喬木層優(yōu)勢種為紅鱗蒲桃和山蒲桃，灌木層優(yōu)勢種為山油柑Acronychia pedunculata，草本層優(yōu)勢種為淡竹葉Lophatherum gracile，根據(jù)重要值和特征種可稱為“紅鱗蒲桃+山蒲桃-山油柑-淡竹葉群落”。

該群落高16 m，喬木層基本可分成3 個亞層。第一亞層10～16 m，物種組成主要為紅鱗蒲桃、山蒲桃、山油柑、肉實樹Sarcosperma laurinum 和山杜英Elaeocarpus sylvestris 等；第二亞層5～10 m，物種組成主要為紅鱗蒲桃、山蒲桃、山油柑、榕樹Ficus microcarpa，少量的菠蘿蜜Artocarpus macrocarpus、荔枝Litchi chinensis、臺灣相思Acacia confusa、山烏桕Triadica cochinchinensis、鴨腳

木Schefflera heptaphylla、白 楸Mallotus paniculatus、山杜英、嶺南山竹子Garcinia oblongifolia、馬尾松、銀柴Aporosa chinensis、假魚骨木Canthium dicoccum、柞木Xylosma japonicum 等；第三亞層為5 m 以下，物種多樣性較豐富，分布著山蒲桃、山油柑、黃牛木Cratoxylum cochinchinensis、嶺南山竹子、銀柴等。灌木層明顯，高1.6～3.5 m，種類組成較復(fù)雜，以山油柑占優(yōu)勢，其它常見的有肉實樹、厚殼桂Cryptocarya chinensis、絨毛潤楠Machilus velutina、嶺南山竹子、假蘋婆Sterculia lanceolata、谷木Memecylon ligustrifolium、九節(jié)Psychotria asiatica 等。群落中草本層種類也很豐富，物種組成以淡竹葉占絕對優(yōu)勢，其他種類有蔓生莠竹Microstegium fasciculatum、火炭母Polygonum chinense、山菅Dianella ensifolia、烏毛蕨Blechnum orientale、扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum、團葉陵齒蕨Lindsaea orbiculata、黑莎草Gahnia tristis 和珍珠茅Scleria hebecarpa 等，以及喬、灌木的幼苗，如山油柑、榕樹、肉實樹、嶺南山竹子、厚殼桂、五指毛桃Ficus hirta、對葉榕Ficus hispida、鴨腳木等。層間藤本植物主要有錫葉藤Tetracera sarmentosa、小葉海金沙Lygodium microphyllum、酸藤子Embelia laeta、蔓九節(jié)Psychotria serpens、山石榴Catunaregam spinosa、雞屎藤Paederia foetida、玉葉金花Mussaenda pubescens 和紫玉盤Uvaria macrophylla 等。

表1 珠海淇澳島海岸帶紅鱗蒲桃群落喬木層主要種群重要值Table 1 Importance value (IV) of dominant populations in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

將喬木樹種按重要值大小排列，得出該群落21 個主要喬木樹種（表1），群落具有明顯的優(yōu)勢種。其中紅鱗蒲桃和山蒲桃在樣方中數(shù)量最多，重要值分別為76.58%和47.01%，分布在喬木各層，在群落中起重要作用，為明顯的優(yōu)勢種；其次為山油柑、榕樹、肉實樹和嶺南山竹子等，重要值分別為25.79%、24.54%、12.90%和12.27%。

3.2 種類組成及其地理成分特點

根據(jù)調(diào)查，群落中共有維管植物36 科59 屬67 種，其中蕨類植物4 科4 屬4 種，裸子植物1科1 屬1 種，被子植物31 科54 屬62 種。種類組成上，以茜草科Rubiaceae8 屬9 種，大戟科Euphorbiaceae 6 屬7 種，桑 科Moraceae 2 屬5 種等最為豐富，其它相對豐富的科有樟科Lauraceae 3 屬4 種，桃金娘科Myrtaceae 2 屬4 種，蕓香科Rutaceae 3 屬3 種，禾本科Poaceae 3 屬3 種等。

統(tǒng)計群落中植物的科屬地理成分性質(zhì)（表2）。在科級水平上，世界廣布科有9 科，占總科數(shù)的25%；熱帶性科占絕對優(yōu)勢，占非世界科總數(shù)的88.89%，如大戟科、樟科、番荔枝科Annonaceae、山茶科Theaceae 等；溫帶性科僅有3 科，即松科Pinaceae、金絲桃科Hypericaceae 和百合科Liliaceae，占非世界科總數(shù)的11.11%。在屬級水平上，熱帶成分（T2-7 型）占絕對優(yōu)勢，共56 屬，占非世界屬總數(shù)的96.55%，又以泛熱帶屬（T2 型）最豐富，有24 屬，占非世界屬總數(shù)的41.38%；主要有山油柑屬Acronychia、紫金牛屬Ardisia、黃牛木屬Cratoxylum、厚殼桂屬Cryptocarya、狗骨柴屬Diplospora、酸藤子屬Embelia、榕屬Ficus、山竹子屬Garcinia、算盤子屬Glochidion、荔枝屬Litchi、木姜子屬Litsea、潤楠屬Machilus、九節(jié)屬Psychotria、肉實樹屬Sarcosperma、鴨腳木屬Schefflera、蘋婆屬Sterculia、蒲桃屬Syzygium、紫玉盤屬Uvaria、花椒屬Zanthoxylum 等。溫帶性屬（T8 型）較少，僅有2 屬，即松屬Pinus 和蓼屬Polygonum 等，占非世界屬總數(shù)的3.45%。由此可見，該群落具有很強的熱帶性質(zhì)。在地理成分組成中未出現(xiàn)T9、T10、T11、T12、T13、T15 等分布區(qū)類型，說明群落受到了強烈的干憂，但也可以說明群落的后期恢復(fù)良好，其主要成分是由典型南亞熱帶植物區(qū)系成分組成。

表2 珠海淇澳島海岸帶紅鱗蒲桃群落植物科屬的分布區(qū)類型組成Table 2 The family and generic areal-types of plants in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

圖1 珠海淇澳島紅鱗蒲桃群落優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)Figure 1 Age-structure of dominant populations in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

圖2 珠海淇澳島紅鱗蒲桃群落優(yōu)勢種群的頻度結(jié)構(gòu)Figure 2 Frequency classes of dominant populations in Syzygium hancei community of Qi’ao Island in Zhuhai city

3.3 特征種群的年齡結(jié)構(gòu)

對重要值排名前4 的4 個主要種群的年齡結(jié)構(gòu)進行分析（圖1），發(fā)現(xiàn)群落中沒有V 級老樹。紅鱗蒲桃和山蒲桃以III 級壯樹和IV 級大樹為主，II 級小樹很少且沒有I 級苗木，表明紅鱗蒲桃和山蒲桃種群更新困難；而山油柑和榕樹則以II 級小樹和I 級苗木占絕對優(yōu)勢，所占比例約80%，III級壯樹和IV 級大樹的比例約20%，顯示山油柑和榕樹種群處于健康發(fā)展的狀態(tài)?？傮w來看，群落暫時處于穩(wěn)定的狀態(tài)，但隨著群落的發(fā)展，喬木層紅鱗蒲桃和山蒲桃將會被山油柑和榕樹替代。

表3 與鄰近地區(qū)典型植物群落的物種多樣性比較Table 3 Comparison of species diversity index among typical communities of neighboring regions

3.4 種群頻度分析

種群頻度分析顯示該群落A 級所占比例最大，達到了40.30%，B、C、D 和E 級相對較?。▓D2），說明群落中偶見種較多，而均勻分布的種類較少，從一定程度上反映了群落優(yōu)勢種種類少但個體數(shù)量較豐富的特點。5 個頻度級的大小排序為A ＞B ＞C ＞D ＜E，同Raunkiaer 頻 度 定 律A＞B ＞C ≥（＜）D ＜E 相一致，與海南島熱帶雨林群落頻度級A ＞B ＞C ＞D ＞E 基本一致。

3.5 群落的物種多樣性指數(shù)

對該群落物種多樣性和均勻度指數(shù)進行分析，結(jié)果顯示Simpson 多樣性指數(shù)SP ＝0.87，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)SW ＝3.12；Pielou 均勻度指數(shù)P ＝0.74。

通過與鄰近地區(qū)典型植物群落比較（表3），發(fā)現(xiàn)該群落物種多樣性水平較低，種群分布均勻程度一般。多樣性水平與鼎湖山低海拔（150 和250 m）厚殼桂群落[24]接近，低于深圳內(nèi)伶仃島山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落[15]和馬巒山蘇鐵蕨Brainea insignis 群落[24]；遠低于南亞熱帶常綠闊葉林頂級群落，即香港黃桐Endospermum chinense 群落[25]和鼎湖山海拔400 m 處的厚殼桂群落[17]。由于廣東省南亞熱帶常綠闊葉林的物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener 指數(shù)）在4～5 間，Pielou 均勻度指數(shù)在0.7～0.8 間[26-27]，因此說明該群落物種多樣性低于平均水平，均勻度處于正常范圍?？赡苡捎阡堪膷u毗鄰珠海市區(qū)，島上居民和游客活動頻繁，對紅鱗蒲桃群落造成持續(xù)性人為干擾，使得淇澳島紅鱗蒲桃群落多樣性水平較低。

4 討論

通過對珠海淇澳島紅鱗蒲桃群落分析發(fā)現(xiàn)，群落整體上處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，可能處于演替亞頂級狀態(tài)，其原因有以下兩點：（1）年齡結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，建群種紅鱗蒲桃和山蒲桃以壯樹和大樹為主，無老樹和幼苗，小樹亦較少，更新困難，但是在一定時期內(nèi)，小樹和壯樹會不斷發(fā)展成為大樹，仍然可以保持該種群的優(yōu)勢地位；所以，優(yōu)勢種群會在一段時期內(nèi)處于穩(wěn)定狀態(tài)。（2）頻度分析可見，A 級占據(jù)優(yōu)勢且B、C、D 和E 級較少，說明非優(yōu)勢種并沒有開始大量增長，這也暗示群落暫時處于穩(wěn)定的狀態(tài)[28]。

從組成物種的地理成分上看，該群落具有極強的熱帶亞熱帶性質(zhì)；同時，蒲桃屬植物也是熱帶森林的特征植物[29]，這與本群落位于南亞熱帶地區(qū)南緣的地理位置有關(guān)，諸多研究顯示該區(qū)域群落區(qū)系成份上均以熱帶亞熱帶為主。物種多樣性分析發(fā)現(xiàn)該群落物種多樣性水平較低，種群分布均勻程度一般，多樣性水平與鼎湖山低海拔（150 和250 m）厚殼桂群落接近，低于深圳內(nèi)伶仃島山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落和馬巒山蘇鐵蕨群落；遠低于南亞熱帶常綠闊葉林頂級群落。

總體來看，淇澳島紅鱗蒲桃群落雖暫時處于穩(wěn)定狀態(tài)，但建群種更新乏力，隨著群落的發(fā)展，喬木層優(yōu)勢種紅鱗蒲桃和山蒲桃會被山油柑和榕樹替代。另外，由于淇澳島毗鄰珠海市區(qū)，島上自然景觀優(yōu)美，人文景觀豐富，旅游觀光業(yè)發(fā)展迅速，頻繁的人類活動對群落造成持續(xù)的干擾，導(dǎo)致群落生物多樣性較低。海岸帶植被作為重要的防風(fēng)林，同時也對海岸帶生物多樣性維持起著至關(guān)重要的作用。因此，應(yīng)重視對紅鱗蒲桃及其賴以生存的生態(tài)環(huán)境的保護工作，積極開展海岸帶植被的保護和恢復(fù)工作。建議開展以下幾項工作：（1）加強淇澳島海岸帶植被群落的保護工作，促進群落生物多樣性恢復(fù)，如在植被群落周邊設(shè)置圍網(wǎng)、圍欄和警示標識牌，限制人流，減少人類活動對植被的干擾和破壞；（2）設(shè)置固定監(jiān)測樣地，對群落狀態(tài)及生物多樣性進行定期監(jiān)測，掌握群落動態(tài)變化規(guī)律，及時發(fā)現(xiàn)影響群落劇烈變化的因素；（3）尋找紅鱗蒲桃群落建群種更新困難的原因，適當(dāng)進行人工干預(yù)，促進群落建群種更新，維護群落健康穩(wěn)定發(fā)展。