萌生杉木林經(jīng)營前后杉木的空間分布格局及關(guān)聯(lián)性

陳杏林，林露花，何必庭，金霖芳，潘雅妮，元妙華

（1.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江龍泉323700；2.龍泉市林業(yè)局，浙江龍泉323700；3.龍泉市自然資源和規(guī)劃局，浙江龍泉323700）

空間格局是研究種群特征、種間關(guān)系等生態(tài)過程的重要基礎(chǔ)[1]，不僅對于認識競爭、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等具有重要意義[2]，而且對森林恢復(fù)過程中物種的合理配置和栽植具有重要指導(dǎo)意義，因此對植物種群空間格局的研究，一直是生態(tài)學(xué)研究物種共存和群落演替的熱點問題[3-4]。

Ripley提出的K函數(shù)作為空間點格局分析（point pattern analysis）的代表，有效克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點[5]，而g（r）函數(shù)（pair correction function）是從K函數(shù)衍生而來，因其能有效剔除K函數(shù)在小尺度上的累積效應(yīng)而得到廣泛應(yīng)用。萌生更新是我國南方低山丘陵地區(qū)杉木林的主要更新方式，其更新費用低、經(jīng)營周期短、生態(tài)效益好的特點使得杉木萌生更新研究日益受到重視[6]。筆者以萌生杉木林為研究對象，按照空間結(jié)構(gòu)經(jīng)營的原則，把林分中林木長勢好的樹木作為“目標(biāo)樹”，周圍影響其生長的樹木作為“干擾樹”，其他能增加混交樹種、保持林分多樣性的樹種作為“生態(tài)目標(biāo)樹”，采取保留目標(biāo)樹和生態(tài)目標(biāo)樹，采伐干擾樹的方法，對林分進行撫育經(jīng)營[7]。并采用雙相關(guān)g（r）函數(shù)對經(jīng)營前后杉木萌生林林分中杉木的空間格局及不同徑級的關(guān)聯(lián)性進行分析，為我國南方大面積杉木萌生林的科學(xué)經(jīng)營提供參考和管理對策。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于浙江省龍泉市黃南村，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)（118°43′~119°26′E，27°42′~28°21′N），年均溫17.7℃，年均降水量1 700 mm。試驗樣地為2005年采伐跡地更新（采伐前為杉木純林，密度1 650株/hm2），同年人工栽植木荷（Schima superba），后未進行經(jīng)營。林分以萌生的杉木（Cunninghamia lanceolata）為主，木荷為其主要伴生樹種，另有少量的楓香（Liquidambar formosana）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）等樹種分布。

1.2 野外調(diào)查

2014年3 月在全面踏查的基礎(chǔ)上選擇具有代表性的樣地進行調(diào)查，樣地面積為65 m×40 m，采用相鄰格子法，將樣地分為14個小樣方進行調(diào)查，其中，10 m×20 m小樣方12個和5 m×20 m小樣方2個，分別記錄坡向、海拔。對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺，記錄樹種、樹號、坐標(biāo)等。樣地中杉木是優(yōu)勢樹種，其他樹種的株數(shù)極少[8]。一般在相同環(huán)境條件下，同一樹種的徑級和齡級具有較高的一致性。因此參照相關(guān)研究[9-10]，并結(jié)合萌生杉木生長速度快和經(jīng)營周期短的特點[11]，將其按照胸徑（DBH）大小等級分為：Ⅰ徑級（DBH≤6 cm）、Ⅱ徑級（6 cm9 cm）3個生長階段。該樣地于2014年8月進行結(jié)構(gòu)化經(jīng)營，對比分析杉木在經(jīng)營前后的空間格局和不同生長階段的空間關(guān)聯(lián)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用點格局分析方法中的單變量g（r）函數(shù)，分析樣地中單個樹種空間格局，用雙變量gcross（r）函數(shù)分析2個樹種的空間關(guān)聯(lián)，其具體計算公式見文獻[12-14]。對于空間分布，若g（r）值位于上包跡線之上，則為聚集分布；若位于上下包跡線之間，則為隨機分布；若位于下包跡線之下，則為均勻分布。對于種間相關(guān)性，若gcross（r）值位于上包跡線之上，則二者空間上正關(guān)聯(lián)；若位于上下包跡線之間，表明二者相互獨立；若位于下包跡線之下，則二者空間上負關(guān)聯(lián)。用Monte-Carlo方法循環(huán)99次，產(chǎn)生99%置信區(qū)間，即包跡線間的范圍，以檢驗樹種的分布格局和空間關(guān)聯(lián)性。該文采用完全隨機模型（complete spatial randomness，CSR）為零模型，數(shù)據(jù)分析用R軟件（https：//www.R-project.org/）。

2 結(jié)果與分析

2.1 萌生杉木林經(jīng)營前后杉木的徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)是種群生存狀態(tài)的反映，整個樣地中經(jīng)營前后的林木株數(shù)分別為883株和685株，其中經(jīng)營前后杉木的株數(shù)分別為633株和450株。從圖1可以看出，經(jīng)營前后杉木各徑級的個體數(shù)，徑級Ⅰ為137株和56株，占各自比例的21.6%和12.5%；徑級Ⅱ為319株和230株，分別占50.4%和51.1%；徑級Ⅲ為177株和164株，占各自比例的28%和36.4%。萌生杉木林中杉木的年齡結(jié)構(gòu)呈穩(wěn)定型分布。

2.2 經(jīng)營前后杉木的空間分布

由圖2可知，經(jīng)營前后杉木均表現(xiàn)為在0~1 m的尺度上聚集分布，1~2 m上呈現(xiàn)均勻分布，而經(jīng)營后表現(xiàn)更為明顯，在2~3 m尺度上均呈微弱的聚集分布。在0~3 m整體呈現(xiàn)為從聚集到均勻分布再到聚集分布的變化趨勢，而在3~10 m尺度上經(jīng)營前后杉木均呈現(xiàn)為隨機分布的情況。

2.3 經(jīng)營前后杉木不同徑級分布格局和關(guān)聯(lián)性

從圖3可以看出，杉木經(jīng)營前（圖3a~c），徑級Ⅰ表現(xiàn)為在0~10 m尺度上隨機分布，徑級Ⅱ在2~3 m為聚集分布，在其他尺度上為隨機分布。徑級Ⅲ在0~1 m和2~3 m的尺度上為聚集分布，其他尺度為隨機分布。而杉木經(jīng)營后（圖3d~f）徑級Ⅰ與經(jīng)營前的徑級Ⅰ表現(xiàn)一致，為隨機分布。徑級Ⅱ在2~3 m上表現(xiàn)為從均勻到聚集分布的情況，其他尺度均為隨機分布。徑級Ⅲ在0~1 m為聚集分布，其他尺度基本為隨機分布。

2.4 經(jīng)營前后杉木不同徑級的空間關(guān)聯(lián)性

由圖4可知，經(jīng)營前杉木徑級Ⅰ和徑級Ⅱ間，徑級Ⅰ和徑級Ⅲ間（圖4a~b）在尺度0~10 m上表現(xiàn)為兩兩相互獨立，即空間無相互關(guān)聯(lián)；徑級Ⅱ的杉木和徑級Ⅲ的杉木間（圖4c）在0~1 m為正相關(guān)，1~2 m為負相關(guān)，在2~10 m尺度上則為相互獨立。經(jīng)營后杉木徑級Ⅰ和徑級Ⅱ間，徑級Ⅰ和徑級Ⅲ間（圖4d~e）在尺度0~10 m上同樣表現(xiàn)為兩兩相互獨立，即空間無相互關(guān)聯(lián)，徑級Ⅱ的杉木和徑級Ⅲ的杉木間（圖4e）在0~1 m為正相關(guān)，1~2 m為負相關(guān)，在2~10 m尺度上表現(xiàn)為空間無相關(guān)?？傮w來看，經(jīng)營前后杉木不同徑級間基本屬于相互獨立的關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

該研究中萌生杉木林中的杉木種群在經(jīng)營前后無論是在整體上還是在不同徑級間，均表現(xiàn)為在3~10 m的尺度上為隨機分布，在0~3 m的尺度上主要呈聚集分布或者均勻分布，而對于該樣地的空間結(jié)構(gòu)研究表明杉木種群經(jīng)營前后整體空間分布是從聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布[7]，說明種群的分布格局不僅與環(huán)境的空間變化相關(guān)聯(lián)，并且受樣方大小的影響，空間格局對尺度大小有一定的依賴性[15]。經(jīng)營前后的杉木整體分布格局特別是徑級Ⅲ的個體在小尺度（0~1 m）表現(xiàn)為聚集分布格局，表明萌生杉木林中杉木的分布格局更多地受到伐樁萌生能力的影響，仍保留人工林的相關(guān)特征。

經(jīng)營前后杉木不同徑級林木的空間關(guān)聯(lián)表明，除徑級Ⅱ和徑級Ⅲ的杉木在0~1 m的尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)，在1~2 m表現(xiàn)為弱的負相關(guān)外，其余各個徑級間的空間關(guān)聯(lián)均為相互獨立。徑級Ⅱ和徑級Ⅲ的杉木處于鄰近的生長發(fā)育階段，生長迅速，競爭激烈，且其對生境的選擇有一致性，表現(xiàn)出一定的空間正關(guān)聯(lián)性[16]。種群的空間關(guān)聯(lián)性受林木個體大小的影響，一般個體差異越大，個體間正相關(guān)性就越弱[17]。其他生長階段的相互獨立表明，由于小徑級個體所占空間較小，其與大徑級個體間的相互作用十分微弱，沒有直接的競爭關(guān)系。

圖1 經(jīng)營前后杉木的徑級結(jié)構(gòu)

圖2 杉木經(jīng)營前后空間格局

圖3 杉木經(jīng)營前后不同齡級的空間格局

圖4 杉木經(jīng)營前后不同齡級的空間關(guān)聯(lián)

由于尺度、樹種和徑級的不同，常導(dǎo)致種群間及內(nèi)部的分布格局和空間關(guān)聯(lián)的不同[9]。通過對杉木萌生林中杉木種群的分布格局以及不同徑級空間關(guān)聯(lián)的分析發(fā)現(xiàn)，萌生林中杉木分布格局明顯受到伐樁萌生更新能力的影響。而伐樁的萌生能力則受人工林前期經(jīng)營措施和土壤肥力差異等因素的綜合影響。因此在對杉木萌生林的經(jīng)營中應(yīng)該參照當(dāng)?shù)靥烊涣值姆植几窬趾蜆浞N配置等特征，通過人工促進更新、栽植位置、密度控制、樹種配置等森林經(jīng)營措施，加速現(xiàn)有次生林的進展演替，逐步使林分朝著天然林經(jīng)營的方式發(fā)展，最終實現(xiàn)林分的可持續(xù)經(jīng)營[8]。