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    鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛生理特性的影響

    2021-05-26 09:00:44劉倩鈺鄧甜甜何金金廖飛勇
    關(guān)鍵詞:含水量重度重金屬

    劉倩鈺, 鄧甜甜, 何金金, 廖飛勇

    (中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,湖南 長沙 410004)

    重金屬污染治理一直是國內(nèi)外環(huán)境保護的難點及研究熱點.我國湖南的鎘、汞、鉛和鉻排放量位居全國首位,且我國的鉛、鎘污染值最高分別達到1 143和228 mg·kg-1[1-2].《土壤環(huán)境質(zhì)量建設(shè)用地土壤污染風(fēng)險管控標(biāo)準(zhǔn)(試行)》[3]規(guī)定,土壤中鉛含量大于400 mg·kg-1、鎘含量大于20 mg·kg-1時需要進行土壤污染風(fēng)險篩查,鉛含量大于800 mg·kg-1、鎘含量大于47 mg·kg-1時則應(yīng)采取土壤污染風(fēng)險管控或修復(fù)措施.現(xiàn)實環(huán)境中,重金屬污染往往是多種重金屬的復(fù)合影響,其毒害機制更為復(fù)雜[4].有關(guān)植物對鉛、鎘復(fù)合污染土壤的修復(fù)研究已有不少,主要集中在農(nóng)作物、經(jīng)濟作物等草本植物方面[5-6],而關(guān)于鉛、鎘復(fù)合污染對木本植物影響的報道較少.木本植物觀賞價值高、生長迅速且生物量大,有利于實現(xiàn)污染土壤資源化,其吸收積累的重金屬短期內(nèi)不會重新釋放到環(huán)境中[7];同時,利用生態(tài)位不同的植物優(yōu)化重金屬污染地區(qū)的植物配置,相對于超積累型草本植物群落來說具有更好的生態(tài)效益和景觀效果.因此,木本植物修復(fù)重金屬污染土壤成為潛在的研究熱點[8-10].

    紫金牛(Ardisiajaponica)為紫金???Myrsinaceae)紫金牛屬(Ardisia)常綠小灌木,具有較強的耐蔭性與生態(tài)適應(yīng)性.其全株均可入藥,植株低矮,枝葉常青,果實鮮艷且掛果持久,適宜于林下栽植或室內(nèi)盆栽,觀賞性及藥用價值極佳,應(yīng)用前景廣闊[11].目前,紫金牛的相關(guān)研究主要集中在其化學(xué)成分及藥理方面,也有部分關(guān)于其對光照[12-13]、水分[14-15]等生理反應(yīng)的研究.王佳星等[16-17]研究發(fā)現(xiàn),紫金牛在鉛含量為800 mg·kg-1的土壤中長勢較好,脅迫60 d后,紫金牛的葉綠素(chlorophyll, Chl)含量、PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient, qP)高于對照,植株對于光能的利用能力得到提升,而在鉛含量為1 800 mg·kg-1的土壤中生長受到抑制,但不至死亡;在鎘含量達到200 mg·kg-1的土壤中仍能生長,脅迫60 d后紫金牛的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和可溶性糖(soluble sugar, SS)含量低于對照,但可溶性蛋白(soluble protein, SP)和丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量高于對照.有關(guān)重金屬復(fù)合污染對紫金牛的影響尚未見報道.本試驗研究鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛生長及生理特性的影響,并結(jié)合主成分分析篩選紫金牛對鉛、鎘復(fù)合脅迫響應(yīng)的評價指標(biāo),以期為紫金牛在鉛、鎘污染地區(qū)土地綠化、環(huán)境質(zhì)量提升和土壤改良方面的應(yīng)用提供參考.

    1 材料與方法

    1.1 材料

    以3 a生紫金牛實生苗為試驗材料,種植于湖南長沙中南林業(yè)科技大學(xué)校園內(nèi),于2019年6月下旬移栽至直徑120 mm、高105 mm的塑料花盆中.栽培基質(zhì)由黃土、營養(yǎng)土、椰糠以體積比1∶1∶1混合而成,黃土取自中南林業(yè)科技大學(xué)校園內(nèi),其中鉛含量為10 mg·kg-1[18]、鎘含量為0.67 mg·kg-1[19],與脅迫添加的量相比,可忽略不計.每盆裝干土0.4 kg,苗木1株,下墊托盤,自然光照下常規(guī)管理.移植60 d后選取長勢基本一致的植株進行試驗.

    1.2 脅迫處理

    表1 鉛、鎘復(fù)合脅迫試驗設(shè)計Table 1 Design of Pb-Cd combined stress experiment

    采用完全隨機試驗設(shè)計,參考《土壤環(huán)境質(zhì)量建設(shè)用地土壤污染風(fēng)險管控標(biāo)準(zhǔn)(試行)》[3]及預(yù)試驗結(jié)果,設(shè)置6個鉛、鎘污染脅迫水平(表1).以乙酸鉛[Pb(CH3COO)2·3H2O]、硫酸鎘(3CdSO4·8H2O)配制不同濃度的Pb2+、Cd2+溶液施入土壤,每個處理3個重復(fù),每個重復(fù)3盆植株.處理時將托盤內(nèi)滲漏的液體及時倒回花盆,防止重金屬離子流失.每隔15 d測定各項指標(biāo),60 d后結(jié)束試驗.

    1.3 指標(biāo)測定方法

    用烘干稱重法測定植物組織含水量[16];采用分光光度法測定Chl含量[20];采用LI-6400XTR便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LI-COR公司,美國)測定熒光參數(shù)[21];SS含量的測定采用蒽酮比色法,MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸法,SP含量的測定采用考馬斯亮藍法[22].

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    用Microsoft Excel和SPSS 25.0軟件處理數(shù)據(jù),采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan′s法檢驗各處理組之間差異的顯著性水平(α=0.05);將原始數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化(Z-score法)處理,并進行Pearson相關(guān)性分析和主成分分析(principal component analysis, PCA).

    2 結(jié)果與分析

    2.1 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛Chl含量的影響

    Chl含量影響植物對光能的吸收及轉(zhuǎn)化能力.表2表明,脅迫處理前,各組紫金牛Chl含量差異不大;15 d后,各處理組Chl含量相較于對照組均有不同程度的上升;30 d后,各處理組Chl含量呈下降趨勢,C3P3組下降至對照組的69.4%;45 d后各處理組Chl含量略有回升,其中,C1P1組略高于對照組;60 d后,C1P1組Chl含量升至對照組的1.22倍,C3P3組Chl含量則下降至對照組的72.5%.

    表2 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛Chl含量的影響1)Table 2 Effect of Pb-Cd combined stress on chlorophyll content of A.japonica

    2.2 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛熒光參數(shù)的影響

    2.2.1 對Fo的影響Fo表示暗下最小初始熒光.表3表明,各處理組的Fo在脅迫期間整體呈先上升后下降的趨勢.脅迫15 d后,各處理組Fo與對照組相比均較高,且差異顯著;隨著脅迫時間的延長,各處理組Fo略微下降,處理60 d后,C1P1、C2P2組Fo顯著低于對照組,說明輕度或中度的鉛、鎘復(fù)合脅迫在一定程度上促進了紫金牛的光合作用,而C3P3、C1P3組Fo分別達到對照組的1.02、1.12倍,電子傳遞受阻.

    表3 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛Fo的影響1)Table 3 Effect of Pb-Cd combined stress on Fo of A.japonica

    2.2.2 對Fv/Fm的影響Fv/Fm的正常范圍為0.75~0.85.表4表明,處理前各組Fv/Fm為0.754~0.796,在正常范圍內(nèi).鉛、鎘復(fù)合脅迫期間,各處理組Fv/Fm整體呈先降低后升高的趨勢.處理15 d后,除C3P1外,其余各處理組Fv/Fm均低于正常水平;處理30 d后,各處理組Fv/Fm恢復(fù)至正常水平且均高于對照組;處理60 d后,C1P1、C2P2、C3P1組Fv/Fm分別比對照組升高了2.08%、1.82%、1.17%,而C3P3和C1P3組的Fv/Fm則分別比對照組下降了1.69%和3.13%.

    表4 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛Fv/Fm的影響1)Table 4 Effect of Pb-Cd combined stress on Fv/Fm of A.japonica

    2.2.3 對qP的影響 表5表明,處理15 d后, C1P1組qP為對照組的1.09倍,其余各組qP明顯低于對照組;脅迫至60 d后,C1P1和C2P2組qP高于對照組,分別為對照組的1.08和1.21倍,其余各組qP均低于對照組,其中,C1P3組qP最低,為對照組的92.1%.這說明輕度和中度的鉛、鎘復(fù)合脅迫能促進紫金牛對光能的利用.

    表5 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛qP的影響1)Table 5 Effect of Pb-Cd combined stress on qP of A.japonica

    2.2.4 對ETR的影響 ETR表示光合電子傳遞效率(photosynthetic electron transport rate).表6表明,處理15 d后,除C1P3組外,其余各處理組的ETR值較對照組均有所下降,其中,C3P3組ETR值最低,為對照組的90.8%;處理45 d后,除C1P1組外,其余各處理組ETR值均低于對照組;處理60 d后,各處理組ETR值分別下降至對照組的91.0%、73.6%、70.1%、90.5%、92.3%.

    表6 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛ETR的影響1)Table 6 Effect of Pb-Cd combined stress on ETR of A.japonica

    2.3 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛植物組織含水量的影響

    表7表明,脅迫處理期間,各處理組的植物組織含水量始終低于對照組.處理30 d后,各處理組植物組織含水量略微回升,接近對照,差異均不顯著;處理60 d后,C1P1、C3P1組組的植物組織含水量與對照組差異不顯著,而C2P2、C3P3、C1P3組與對照組差異顯著.

    表7 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛植物組織含水量的影響1)Table 7 Effect of Pb-Cd combined stress on water content of A.japonica tissue

    2.4 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛SS含量的影響

    表8表明,處理15d后,各處理組SS含量呈不同程度的下降;處理30 d后,C1P1、C3P1組的SS含量有所回升,達到脅迫周期內(nèi)的最高值;處理60 d后,各處理組SS含量均下降,其中C1P3組SS含量最低,僅為對照組的40.45%,說明重度鉛脅迫對紫金牛SS合成的抑制作用更強.

    表8 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛SS含量的影響1)Table 8 Effect of Pb-Cd combined stress on soluble sugar content of A.japonica

    2.5 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛SP含量的影響

    表9表明,隨著脅迫時間的延長,各處理組的SP含量整體呈先上升后下降的趨勢.脅迫15 d后,各處理組的SP含量均高于對照組,其中,C3P1組顯著高于對照組;脅迫30 d后,各處理組SP含量均下降,其中,C2P2、C3P3組SP含量最低;脅迫60 d后,C1P1、C2P2、C3P3組與對照組相比,SP含量分別下降了9.74%、9.31%、14.27%,而C1P3和C3P1組則有小幅的回升,為對照組的1.22和1.26倍.

    表9 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛SP含量的影響1)Table 9 Effect of Pb-Cd combined stress on soluble protein content of A.japonica

    2.6 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛MDA含量的影響

    表10表明,脅迫期間各處理組MDA含量均高于對照組.其中,C1P1、C2P2、C3P1組MDA含量整體呈先升高后降低趨勢,處理30 d后MDA含量達到脅迫期間的最高值;而C3P3和C1P3組MDA含量呈持續(xù)上升趨勢,處理60 d后,其MDA含量分別達到對照組的1.52和1.40倍.

    表10 鉛、鎘復(fù)合脅迫對紫金牛MDA含量的影響1)Table 10 Effect of Pb-Cd combined stress on MDA content of A.japonica

    2.7 紫金牛對鉛、鎘復(fù)合脅迫生理響應(yīng)的綜合分析

    2.7.1 相關(guān)性分析 表11表明,Chl含量與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān),F(xiàn)o與qP呈顯著負相關(guān);植物組織含水量與SS含量呈顯著正相關(guān),與MDA含量呈極顯著負相關(guān).

    2.7.2 主成分分析 如表12所示,紫金牛的前兩個主成分的累計貢獻率達83.862%.第1主成分貢獻率為54.074%,指標(biāo)包括MDA含量、植物組織含水量、Chl含量、SS含量和Fv/Fm,主要反映鉛、鎘復(fù)合脅迫對細胞膜透性、光能捕獲及傳遞、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響;第2主成分貢獻率為29.788%,指標(biāo)包括qP、SP含量、Fo和ETR,反映鉛、鎘復(fù)合脅迫對光能的傳遞及轉(zhuǎn)換和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響.綜上所述,MDA含量、植物組織含水量、Chl含量、SS含量和熒光參數(shù)Fv/Fm、qP載荷量較大,是最能反映紫金牛對鉛、鎘復(fù)合脅迫生理響應(yīng)的鑒定指標(biāo).

    根據(jù)2個主成分系數(shù),得到y(tǒng)1、y2的線性組合:

    y1=0.408x1-0.202x2+0.396x3+0.114x4+0.329x5+0.408x6+0.396x7-0.024x8-0.437x9

    y2=0.068x1+0.505x2+0.081x3-0.538x4+0.418x5+0.012x6+0.007x7+0.514x8+0.068x9

    分別以兩個主成分的貢獻率為權(quán)重,構(gòu)建主成分綜合模型表達式:

    Z=0.540 7y1+0.297 9y2

    把不同鉛、鎘復(fù)合脅迫處理下的兩個主成分值代入上式,求出不同處理下各指標(biāo)的綜合得分.除CK(1.746)外,C1P1(0.829)、C3P1(0.357)處理時主成分綜合得分較高,說明輕度鉛、鎘或輕度鉛、重度鎘復(fù)合脅迫對紫金牛各項指標(biāo)的影響較??;C1P3(-0.205)、C2P2(-0.784)的主成分綜合得分次之,說明鉛、鎘復(fù)合脅迫濃度升高,對紫金牛各項指標(biāo)的抑制作用加強;綜合得分最低的是C3P3(-1.944),說明重度鉛、鎘復(fù)合脅迫嚴(yán)重抑制了紫金牛的生長.

    表11 鉛、鎘復(fù)合脅迫下紫金牛的各指標(biāo)相關(guān)性分析1)Table 11 Correlation analysis of the indexes of A.japonica under Pb-Cd combined stress

    3 討論

    表12 鉛、鎘復(fù)合脅迫下紫金牛各指標(biāo)主成分分析Table 12 Principal component analysis of the indexes of A.japonica under Pb-Cd combined stress

    Chl含量的高低可以影響植物對光能的捕獲能力,并能反映植物受重金屬脅迫的毒害程度[23].紫金牛在鉛、鎘復(fù)合脅迫下,體內(nèi)的Chl含量整體呈先上升后下降再上升的趨勢,說明短期內(nèi)的鉛、鎘復(fù)合脅迫能刺激紫金牛合成Chl;脅迫60 d后,輕度鉛、鎘復(fù)合脅迫下紫金牛的Chl含量高于對照組,而重度鉛、鎘復(fù)合脅迫下Chl含量顯著低于對照組,這與李全超等[24]對多花水仙(Narcissustazetta)的研究結(jié)果一致.這說明輕度鉛、鎘復(fù)合脅迫對Chl合成有促進作用,而重度鉛、鎘復(fù)合脅迫打破了紫金牛的生理平衡,Chl合成酶活性受到抑制而分解加快,不利于光能的捕獲[25].有研究表明,F(xiàn)o、Fv/Fm、qP、ETR均與植物對重金屬污染的耐性有關(guān)[26-27].脅迫60 d后,輕度及中度鉛、鎘復(fù)合脅迫下,紫金牛Fo均顯著低于對照組,qP則顯著高于對照組,說明輕度及中度鉛、鎘復(fù)合脅迫能刺激傳遞電子增多,植株通過增加熱耗散來進行自我保護,促進光合作用.重度鉛、鎘復(fù)合脅迫下,紫金牛Fo顯著上升,可能是由于重金屬離子破壞了PSⅡ反應(yīng)中心,導(dǎo)致電子傳遞受阻,光能的轉(zhuǎn)化及傳遞受到抑制[28-29].而重度鉛、鎘復(fù)合脅迫下,紫金牛的Fv/Fm、qP和ETR整體上呈下降趨勢,在脅迫60 d后降至最低,說明重度鉛、鎘復(fù)合脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)轉(zhuǎn)換效率,這與張方靜等[30]對月季(Rosachinensis)及賴金莉等[31]對鼓節(jié)竹(Bambusatuldoides‘Swolleninternode’)的研究結(jié)果一致.

    處理60 d后,輕度鉛、鎘復(fù)合脅迫及輕度鉛、重度鎘復(fù)合脅迫下,紫金牛的植物組織含水量雖有下降,但與對照組差異不顯著;重度鉛、輕度鎘復(fù)合脅迫下,紫金牛的植物組織含水量下降顯著,與賴小連等[32]對黃檀(Dalbergiahupeana)幼苗的研究結(jié)果一致.這說明重度鉛、輕度鎘復(fù)合脅迫會導(dǎo)致植物細胞吸水困難,引起滲透脅迫和水分虧缺.有研究表明,植物在重金屬脅迫環(huán)境中,細胞會通過積累SS、SP等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透勢,增強自身的抗逆性[33-34].在鉛、鎘復(fù)合脅迫初期,紫金牛的SP含量上升,SS含量在輕度鉛、鎘復(fù)合脅迫和輕度鉛、重度鎘復(fù)合脅迫下先下降后稍有回升,但均隨著脅迫時間的延長而逐漸降低.這說明脅迫短期內(nèi)紫金牛能通過SS和SP的積累調(diào)節(jié)細胞的滲透勢,但因脅迫時間過長而超過植物本身承受能力后,SS和SP的積累趨于減慢和停止[30].在輕度及中度鉛、鎘復(fù)合脅迫下,紫金牛的MDA含量呈先上升后下降的趨勢;重度鉛、鎘復(fù)合脅迫下,MDA含量持續(xù)上升.這說明當(dāng)植物受到重金屬脅迫后,MDA大量生成,植物細胞受過氧化損傷加劇,后期重金屬脅迫刺激植物體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)清除活性氧自由基,使MDA濃度下降,而隨著脅迫濃度持續(xù)升高,植物受到的脅迫加劇,超過了保護酶系統(tǒng)清除限度,導(dǎo)致MDA含量持續(xù)上升[35-36].

    對各項指標(biāo)的綜合分析表明,鉛、鎘復(fù)合脅迫與紫金牛的生理指標(biāo)MDA含量、植物組織含水量、Chl含量、SS含量及熒光參數(shù)Fv/Fm和qP之間具有較強的相關(guān)性,這些指標(biāo)可以較好地評價紫金牛對鉛、鎘復(fù)合脅迫的響應(yīng)規(guī)律.

    綜上所述,輕度Pb(800 mg·kg-1)和輕度Cd(100 mg·kg-1)復(fù)合脅迫60 d后促進了植物生長;輕度Pb(800 mg·kg-1)和重度Cd(500 mg·kg-1)復(fù)合脅迫下植物生長良好;中度Pb(2 000 mg·kg-1)和中度Cd(200 mg·kg-1)復(fù)合脅迫與重度Pb(3 000 mg·kg-1)和輕度Cd(100 mg·kg-1)復(fù)合脅迫下紫金牛生長受到影響;重度Pb(3 000 mg·kg-1)和重度Cd(500 mg·kg-1)復(fù)合脅迫下紫金牛生長受到明顯抑制,30 d后植株個體出現(xiàn)死亡.可見,紫金牛在Pb濃度<800 mg·kg-1且Cd濃度<500 mg·kg-1的脅迫環(huán)境下表現(xiàn)較強的耐受能力,可用于該濃度鉛、鎘復(fù)合污染土壤的修復(fù),改善環(huán)境質(zhì)量.

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