核麥間作模式下種植密度對(duì)冬小麥葉片生理特性的影響

張永強(qiáng)，高永紅，陳傳信，方 輝，范貴強(qiáng)，賽力汗·賽，薛麗華，黃天榮，陳興武，雷鈞杰

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，新疆烏魯木齊 830091；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830091)

新疆是我國(guó)核桃的發(fā)源地之一，也是我國(guó)核桃主產(chǎn)區(qū)。新疆核桃種植主要集中在環(huán)塔里木盆地的綠州灌溉區(qū)，其中南疆四地州(阿克蘇地區(qū)、喀什地區(qū)、和田地區(qū)、克孜勒蘇柯?tīng)柨俗灾沃?核桃種植面積超過(guò)了36.66萬(wàn)hm2，占全疆核桃種植面積94%以上[1]。該區(qū)核桃種植多采用與農(nóng)作物間作的模式，其中核麥間作居多。核麥間作系統(tǒng)中，核桃樹(shù)冠對(duì)下層小麥形成蔭蔽。研究表明，弱光會(huì)顯著降低作物光合作用，導(dǎo)致減產(chǎn)[2-4]。遮陰會(huì)降低小麥灌漿中前期旗葉葉綠素含量，不利于旗葉光合作用[5]。小麥花后遮陰會(huì)導(dǎo)致旗葉凈光合速率下降及相關(guān)生理過(guò)程紊亂，減少光合產(chǎn)物積累，且開(kāi)花后遮陰越早，對(duì)產(chǎn)量影響越大[6]。與單作相比，核麥間作系統(tǒng)中，冬小麥成熟期推遲，單株綠葉面積、穗部器官干物質(zhì)積累量、穗粒數(shù)、千粒重、穗數(shù)及產(chǎn)量均不同程度降低[7]。核麥間作復(fù)合群體中，冠下區(qū)小麥的生物量、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、收獲指數(shù)、產(chǎn)量和光合速率均明顯小于遠(yuǎn)冠區(qū)，且不同品種間具有相同的規(guī)律[8]。在果麥間作系統(tǒng)中，距果樹(shù)越遠(yuǎn)，小麥植株光合性狀表現(xiàn)越好，產(chǎn)量也較高[9-10]。小麥產(chǎn)量是個(gè)體與群體間共同協(xié)調(diào)的結(jié)果[11]，適宜種植密度不僅可協(xié)調(diào)小麥植株個(gè)體和群體之間矛盾，改善群體內(nèi)部環(huán)境，使植株充分利用光熱資源，還能促進(jìn)穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的協(xié)調(diào)發(fā)展，達(dá)到增產(chǎn)的目的[12-13]。在實(shí)際生產(chǎn)中，農(nóng)民仍按照常規(guī)的播種密度(600萬(wàn)株·hm-2)播種，但在核麥間作系統(tǒng)中，究竟是增密好還是降密好，目前尚無(wú)定論。為此，本研究分析了核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥旗葉葉綠素含量、光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量的影響，以期為南疆核麥間作冬小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2016-2017年在新疆澤普阿依庫(kù)勒鄉(xiāng)5村(77°17′E，38°18′N(xiāo))進(jìn)行。海拔1 215～ 1 490 m，屬暖溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫11.4 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，極端最低氣溫-22.7 ℃。光熱資源充足，光照時(shí)間長(zhǎng)，干旱少雨，蒸發(fā)強(qiáng)烈，晝夜溫差大，四季分明，夏長(zhǎng)春秋短；春夏多大風(fēng)、沙暴、浮塵天氣。試驗(yàn)地前茬為夏大豆，土壤為沙壤土，播前土壤有機(jī)質(zhì)含量為 1.517 g·kg-1，全氮含量為0.712 g·kg-1，堿解氮含量為38.4 mg·kg-1，速效磷含量為17.9 mg·kg-1，速效鉀含量為102.6 mg·kg-1。試驗(yàn)地核桃樹(shù)樹(shù)齡8年，長(zhǎng)勢(shì)均勻，南北行向，行距 8 m，株距4 m，小麥間作帶7.2 m，播種36行小麥。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在核麥間作系統(tǒng)中，供試小麥品種為新冬40號(hào)，設(shè)置450萬(wàn)株·hm-2(M1處理)、525 萬(wàn)株·hm-2(M2)、600萬(wàn)株·hm-2(M3)、675萬(wàn)株·hm-2(M4)和750萬(wàn)株·hm-2(M5)5個(gè)種植密度。小麥于2016年10月5日人工播種，行距20 cm，小區(qū)面積36 m2(5 m×7.2 m)，重復(fù)3次。基施尿素150 kg·hm-2和磷酸二銨300 kg·hm-2，其他田間管理與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

冠下區(qū)為相對(duì)2樹(shù)間、距樹(shù)干0.4～2.8 m區(qū)域；遠(yuǎn)冠區(qū)為相對(duì)2樹(shù)間、距樹(shù)干2.8～5.2 m區(qū)域。近冠區(qū)數(shù)據(jù)為每處理東西2個(gè)冠下區(qū)數(shù)據(jù)的平均值。具體見(jiàn)圖1。

圖1 核麥間作模式下小麥冠區(qū)劃分

1.3.1 葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)測(cè)定

于冬小麥開(kāi)花期、花后10 d、花后20 d，采用日本生產(chǎn)的SPAD-502葉綠素測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定，每葉從基部到尖端測(cè)3點(diǎn)取平均值，每個(gè)小區(qū)測(cè)10片旗葉。

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定

于冬小麥開(kāi)花期、花后10 d、花后20 d，用LI-6400光合儀于晴天11:00-13:00之間測(cè)定各處理冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)，每個(gè)小區(qū)測(cè)定5片旗葉。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

于冬小麥開(kāi)花期、花后10 d、花后20 d，用FMS-2葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)。所測(cè)葉片先暗適應(yīng)30 min后，在暗室中測(cè)定葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)；光適應(yīng)30 min后測(cè)定光下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)，并計(jì)算最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII=(Fm′-Fo)/Fm′。每小區(qū)測(cè)定5片旗葉。

1.3.4 產(chǎn)量構(gòu)成因素

于小麥成熟期，每個(gè)小區(qū)均在冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)分別取具有代表性的1 m兩行進(jìn)行室內(nèi)考種，計(jì)算出有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。每個(gè)小區(qū)均在冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)分別收獲4 m2(2 m×2 m)樣區(qū)用于測(cè)定生物量和籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft office 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差 分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)冬小麥旗葉葉綠素含量(SPAD值)的影響

核麥間作條件下，核桃樹(shù)冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)冬小麥旗葉的SPAD值隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)均呈先降后升的變化趨勢(shì)(圖2)。在同一種植密度下，冠下區(qū)小麥旗葉的SPAD值高于遠(yuǎn)冠區(qū)。種植密度對(duì)冬小麥旗葉SPAD值影響顯著，冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)下SPAD值分別以M1 和M2處理最大，且與其他處理差異均顯著(冠下區(qū)花后20 d的M2處理除外)。

圖柱上不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。下圖同。

2.2 種植密度對(duì)冬小麥旗葉光合參數(shù)的影響

與遠(yuǎn)冠區(qū)相比，冠下區(qū)由于核桃的遮陰明顯降低了冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，且遠(yuǎn)冠區(qū)和冠下區(qū)小麥旗葉Pn、Tr均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸降低(圖3、圖4)。冠下區(qū)冬小麥旗葉Pn、Tr均隨著種植密度的增加而降低，遠(yuǎn)冠區(qū)則呈先增后降趨勢(shì)，遠(yuǎn)冠區(qū)均以M2處理最大。冠下區(qū)M1處理Pn與M2處理差異不顯著，與其他處理間差異均顯著；M1處理的Tr與其他處理間差異均顯著。遠(yuǎn)冠區(qū)M2處理的Pn和Tr與其他處理間差異均顯著。

圖3 核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥旗葉凈光合速率(Pn)的影響

圖4 核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥旗葉蒸騰速率(Tr)的影響

與遠(yuǎn)冠區(qū)相比，冠下區(qū)由于核桃樹(shù)遮陰，冬小麥旗葉的氣孔導(dǎo)度(Gs)明顯降低，胞間CO2濃度(Ci)明顯升高(圖5、圖6)。隨著種植密度的增加，冠下區(qū)冬小麥旗葉的Gs與Ci分別呈降低和先升后降趨勢(shì)，而遠(yuǎn)冠區(qū)分別呈升高和下降后升趨勢(shì)。冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)分別以M1和M2處理的Gs表現(xiàn)最優(yōu)，且與其他處理差異均達(dá)顯著水平；冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)的Ci分別以M1和M2處理 最小。

圖5 核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥旗葉氣孔導(dǎo)(Gs)度的影響

圖6 核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥旗葉胞間CO2濃度(Ci)的影響

2.3 種植密度對(duì)冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，核桃樹(shù)遠(yuǎn)冠區(qū)、冠下區(qū)各密度處理的冬小麥旗葉最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)及實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSII)均呈下降趨勢(shì)(圖7、圖8)。隨著種植密度的增加，冬小麥旗葉的Fv/Fm和ΦPSII在冠下區(qū)均呈下降趨勢(shì)，在遠(yuǎn)冠區(qū)則呈先增后降趨勢(shì)，各時(shí)期均以M2處理最大。與遠(yuǎn)冠區(qū)相比，冠下區(qū)冬小麥旗葉的Fv/Fm及ΦPSII均有所降低。經(jīng)方差分析可知，冠下區(qū)冬小麥旗葉Fv/Fm與遠(yuǎn)冠區(qū)差異在開(kāi)花期、花后10 d均不顯著，在花后20 d差異顯著；在開(kāi)花期、花后10 d及花后20 d，冠下區(qū)冬小麥旗葉ΦPSII與遠(yuǎn)冠區(qū)差異均顯著。

圖7 核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥灌漿期旗葉Fv/Fm的影響

圖8 核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥灌漿期旗葉ΦPSII的影響

2.4 種植密度對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

在核麥間作模式下，與核桃樹(shù)遠(yuǎn)冠區(qū)相比，冠下區(qū)各種植密度處理的冬小麥有效穗、穗粒數(shù)及千粒重均明顯降低(表1)。隨著種植密度的增加，冠下區(qū)、遠(yuǎn)冠區(qū)冬小麥有效穗數(shù)均呈增加趨勢(shì)，穗粒數(shù)及千粒重均呈降低的趨勢(shì)，籽粒產(chǎn)量均呈先升后降趨勢(shì)。其中，冠下區(qū)M1處理籽粒產(chǎn)量最高(3 212.19 kg·hm-2)，與M2、M3、M4、M5處理間差異均顯著；而遠(yuǎn)冠區(qū)M2處理的籽粒產(chǎn)量最高(3 911.12 kg·hm-2)，與M1、M3處理差異均不顯著，但與M4、M5處理間差異均顯著。冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)冬小麥生物量隨著種植密度的增加均呈先升后降趨勢(shì)，分別以M4和M2處理最大；而收獲指數(shù)隨著種植密度的增加在冠下區(qū)和遠(yuǎn)冠區(qū)分別呈降低和先增后降趨勢(shì)，分別以M1和M2處理最大。

表1 核麥間作條件下種植密度對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和收獲指數(shù)的影響

3 討 論

光是作物產(chǎn)量形成的重要環(huán)境因子[14]，在核麥間作體系中，核桃樹(shù)與小麥高低相間，核桃樹(shù)冠改變了光在小麥群體中的分布，在冠下區(qū)及遠(yuǎn)冠區(qū)明顯形成不同的光照環(huán)境。研究表明，光照強(qiáng)度不僅可以改變植物葉片的結(jié)構(gòu)和功能，還可以影響葉片葉綠素含量[15-16]。弱光處理后小麥旗葉色素含量(除葉綠素b)顯著降低，且弱光對(duì)旗葉葉綠素a的影響大于葉綠素b[16]。Peri等[17]和張玉春[18]均認(rèn)為，弱光處理能夠提高了植物葉片葉綠素含量，但葉片中葉綠素a/b的比值卻降低。周治國(guó)等[19]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰可提高植物苗期基部葉位葉片葉綠素含量。本研究中，冠下區(qū)小麥旗葉的SPAD值高于遠(yuǎn)冠區(qū)。這可能是冠下區(qū)冬小麥?zhǔn)芎颂覙?shù)遮陰影響，通過(guò)提高了葉片葉綠素含量提高光合性能，而緩解遮陰逆境的脅迫[20]。冠下區(qū)M1處理SPAD值最大，遠(yuǎn)冠區(qū)下M2處理SPAD值最大。這表明在核麥間作條件下，與遠(yuǎn)冠區(qū)相比，冠下區(qū)適當(dāng)降低冬小麥種植密度，可以提高冬小麥旗葉的葉綠素含量。

光照強(qiáng)度顯著影響植物葉片光合作用。Mu等[21]和Acreche等[22]均研究表明，植物葉片凈光合速率隨光照強(qiáng)度的降低而降低。Li等[23]的研究結(jié)果顯示，在遮光8%和15%輕度遮陰條件下小麥葉片光合速率(Pn)有所提高，而在遮光23%的中度遮陰條件下Pn有所降低。本研究中，與遠(yuǎn)冠區(qū)相比，冠下區(qū)由于核桃的遮陰明顯降低了冬小麥旗葉Pn、Tr、Gs，而Ci明顯升高。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，遠(yuǎn)冠區(qū)、冠下區(qū)各密度處理冬小麥旗葉Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趨勢(shì)；與遠(yuǎn)冠區(qū)相比，冠下區(qū)由于核桃樹(shù)冠遮陰的影響，冬小麥旗葉的Fv/Fm及ΦPSII均有所降低，這與Dai等[24]研究得出的Fv/Fm和ΦPSII在弱光條件下提高的結(jié)論相符。

光合作用產(chǎn)物是作物產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。光照強(qiáng)度影響小麥光合作用，進(jìn)而影響其籽粒產(chǎn)量。Evans[25]研究認(rèn)為，當(dāng)遮光強(qiáng)度不超過(guò)20%時(shí)，小麥產(chǎn)量不受明顯影響。Mainard等[26]研究表明，小麥挑旗孕穗期遮光對(duì)小麥穗粒數(shù)的影響較明顯。本研究結(jié)果表明，由于受核桃樹(shù)冠遮陰的影響，冠下區(qū)各密度處理的冬小麥有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重均明顯低于遠(yuǎn)冠區(qū)相應(yīng)密度處理；冠下區(qū)M1處理籽粒產(chǎn)量最高，遠(yuǎn)冠區(qū)M2處理最高?？梢?jiàn)，核麥間作模式下，通過(guò)增加種植密度來(lái)增加有效穗數(shù)，進(jìn)而提高產(chǎn)量行不通，應(yīng)該在冠下區(qū)降低種植密度，在遠(yuǎn)冠區(qū)適當(dāng)增加種植密度。

4 結(jié) 論

在核麥間作模式下，隨著密度的增大，冠下區(qū)冬小麥旗葉的SPAD值、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、Fv/Fm、ΦPSII和產(chǎn)量均呈降低趨勢(shì)；遠(yuǎn)冠區(qū)，小麥旗葉的SPAD值、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ΦPSII和產(chǎn)量均先升后降，各指標(biāo)基本以M2處理達(dá)到最大，且冠下區(qū)各密度處理冬小麥旗葉Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ΦPSII均低于相應(yīng)遠(yuǎn)冠區(qū)。綜合來(lái)看，在核麥間作模式下，冬小麥種植密度應(yīng)控制在450萬(wàn)～525萬(wàn)株·hm-2。