趙光華,樊保國
(山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西 臨汾 041000)
【研究意義】植物生長發(fā)育及其分布取決于外界環(huán)境,其中氣候變化對植物分布的影響最鮮明。隨著全球氣候變暖,二氧化碳濃度上升,促使植物分布范圍向更高緯度地區(qū)遷移,瀕危植物種群數(shù)量稀少并且地理分布狹小,更易受到氣候變化的影響[1]。氣候變化加大瀕危植物滅絕的風(fēng)險,破壞生物多樣性平衡。因此,研究瀕危植物的潛在適生區(qū)對生物多樣性的保護(hù)具有重要意義[2]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】物種生態(tài)位模型目前廣泛應(yīng)用于氣候變化對物種適宜區(qū)的研究中[3]。其中,最大熵模型MaxEnt已被證實是預(yù)測準(zhǔn)確性最好的模型,基于現(xiàn)有的物種分布點地理位置和環(huán)境因子來模擬物種潛在地理分布區(qū)[4-5]。并且能基于當(dāng)前的分布點投影預(yù)測過去或者未來的適生區(qū)。近年來,該模型廣泛應(yīng)用于物種潛在棲息地變化[6]、生物入侵[7]、植物保護(hù)[8]等研究中,而對瀕危物種的研究一直是適生區(qū)分布預(yù)測的熱點[9]。近期國內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),默認(rèn)參數(shù)下的MaxEnt模擬預(yù)測結(jié)果易出現(xiàn)過度擬合和模型復(fù)雜度過高的情況,對預(yù)測結(jié)果造成一定的誤差,不利于物種適生區(qū)預(yù)測,Muscarella等基于R語言開發(fā)ENMeval數(shù)據(jù)包,調(diào)整MaxEnt默認(rèn)參數(shù),優(yōu)化預(yù)測結(jié)果,在國內(nèi)外得到一定的應(yīng)用[10-12]?!颈狙芯壳腥朦c】藤棗[Eleutharrhenamacrocarpa(Diels) Forman]為防己科 (Menispermaceae) 藤棗屬 (EleutharrhenaForman) 多年生木質(zhì)藤本植物,已被列為國家I級重點保護(hù)野生植物、世界自然保護(hù)聯(lián)盟的極危種及云南省極小種群保護(hù)物種。藤棗主要分布于印度阿薩姆、我國云南西雙版納自然保護(hù)區(qū)、太陽河自然保護(hù)區(qū)和廣西那坡縣的低山溝谷濕熱地區(qū),并以中國云南西雙版納自然保護(hù)區(qū)為分布中心,分布于我國高溫陰濕的熱帶季節(jié)雨林地區(qū),是中國 I 級重點保護(hù)野生植物[13]。近年來,由于氣候變化造成熱帶雨林季節(jié)減少,熱帶季節(jié)雨林向北的延伸,藤棗原始生境遭受破壞,種群數(shù)量急劇下降,我國目前已有記錄的19個分布點中,將近一半的分布點已消失,因此,急需加大對藤棗種群及其生境的保護(hù)。藤棗在中國僅1屬1種,對我國熱帶地區(qū)植物區(qū)系研究有科研意義,必要時需挖苗移植,以保護(hù)這一重要的種植資源。目前,國內(nèi)外有關(guān)藤棗的研究極為稀缺,主要集中于花粉葉片[14]、生物多樣性[15]、種群分布現(xiàn)狀研究[16],在藤棗氣候適宜區(qū)方面的研究尚未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本文基于優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型重建末次間冰期以來藤棗地理分布變遷,結(jié)合GIS和R語言,分析末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當(dāng)前、RCP4.5氣候情景下2050和2070年藤棗的潛在地理分布區(qū)以及適生區(qū)域幾何中心(質(zhì)心)的遷移路線,以期為藤棗分布區(qū)的種質(zhì)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
藤棗在中國僅1屬1種,僅分布于熱帶季風(fēng)雨林地區(qū),藤棗目前已記錄的分布點最西到云南盈江縣蘇典鄉(xiāng),最東到廣西那坡縣,最南到云南勐臘縣,最北到云南怒江傈傈族自治州,分布范圍為97°34′8.90″E~105°36′22.39″E,21°28′33.00″N~25°05′3.10″N??紤]到氣候變暖促使植物往高緯度地區(qū)遷移,本研究最終選取云南、廣西和貴州三省作為研究區(qū)域。
通過檢索全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF,http: //www.gbif.org)、中國數(shù)字標(biāo)本館(CVH,http: //www.cvh.org.cn)、國家標(biāo)本平臺 (NSII,http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)等數(shù)字標(biāo)本平臺;查詢《云南植物志》和《中國植物志》《云南省極小種群野生植物保護(hù)實踐與探索》《云南國家重點保護(hù)野生植物》、《滇東南紅河地區(qū)種子植物》等資料。趙明旭博士曾在鎮(zhèn)康縣南捧河自然保護(hù)區(qū)拍攝到藤棗(http://www.plantphoto.cn);2013年西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)管理局在滇南勐臘縣易武黑水梁子一帶,發(fā)現(xiàn)1株藤棗分布;2014年萊陽河自然保護(hù)區(qū)科研人員在保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)藤棗,據(jù)統(tǒng)計目前藤棗可見數(shù)量約50株,分布點位10個,藤棗數(shù)量稀少[16]。西南林業(yè)大學(xué)杜凡教授研究團(tuán)隊在2008-2014年在云南勐臘縣、江城縣、鎮(zhèn)康縣、滄源縣、盈江縣等地野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)野生藤棗分布。中國藤棗自1910年首次采到標(biāo)本以來,到2014年最新發(fā)現(xiàn)藤棗分布,一共統(tǒng)計到19個分布點,其中9個分布點已消失,藤棗分布點最多地區(qū)為云南南部的普洱市太陽河省級自然保護(hù)區(qū),而最東部的那坡縣有1個分布點,最西邊的盈江縣有2個分布點,藤棗分布范圍呈 V 型分布格局[13]。刪除重復(fù)的分布點,并在每個分布點設(shè)置10 km的緩沖區(qū),最終得到19個分布點數(shù)據(jù),具體分布位置詳見圖1。
圖1 藤棗樣點地理分布Fig.1 Location of the Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman sampling site distribution
本研究氣候變量數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫Worldclim(www.worldclim.org),末次間冰期(距今約12~14萬年前)、末次盛冰期(距今約2.2萬年)、全新世中期(距今約6千年)、當(dāng)前(1960-1990)、2050s(2041-2060)和2070s(2061-2080)6個時期均包含了19個氣候變量, 2050和2070年是選取未來氣候系統(tǒng)情景模式中的RCP4.5典型濃度途徑,所有的環(huán)境變量運用GIS處理成大小一致的柵格,各因子的空間分辨率均設(shè)置為30″(約 1 km2)。
在運用物種分布模型模擬時,為了避免各環(huán)境因子共線性而導(dǎo)致模型預(yù)測結(jié)果的過度擬合問題,本研究先提取出19個氣候變量中的點插值,對所得的點插值做方差膨脹因子分析和spearman相關(guān)性檢驗,保留相關(guān)系數(shù)<0.8并且VIF值小于10的因子,同時還保留生物生長必需的生態(tài)因子,本研究最終選取了8個氣候因子參與最終的建模,它們分別為最熱月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、溫度年較差(bio7)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、降水量季節(jié)性變化(bio15)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)(表1)。
表1 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率與置換重要值Table 1 Description percent contribution and permutation importance of environment variables
本研究采用Checkerboard2法,將研究區(qū)域分為4個掩蔽的地理結(jié)構(gòu),這個方法能更好地調(diào)整模型中調(diào)控倍頻(Regularization Multiplier,RM)和特征組合(Feature Combination,F(xiàn)C)2個參數(shù)。本研究中MaxEnt 軟件默認(rèn)參數(shù)為 FC=LQH,RM=1;調(diào)用EMNeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化 MaxEnt 模型,將特征組合RM設(shè)置為0.5~4,每次間隔0.5,一共8種調(diào)控倍頻;采用6個特征組合,即:L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT。ENMeval 數(shù)據(jù)包將上述 48種參數(shù)組合進(jìn)行測試,最終根據(jù) Akaike 信息量準(zhǔn)則模型中的delta. AICc和avg.AUC.DIFF檢驗?zāi)P偷臄M合度與復(fù)雜度。
多元相似度(MESS)計算表示關(guān)于一組預(yù)測變量(V1,V2)的點與參考點集的相似性程度,如果出現(xiàn)負(fù)值,表明在特定時期該點至少有一個變量的值超過參考點集的環(huán)境范圍,稱為氣候異常點;當(dāng)該點值為100時,表明氣候環(huán)境完全與參考圖層一致,氣候完全不異常。多元相似度是其相對于每個變量相似度的最小值,即是最不相似變量,表示異常程度最高的變量,該變量可能是物種地理遷移的關(guān)鍵因素[17]。該步驟運行MaxEnt模型中的density.tool,Novel工具實現(xiàn)。
使用MaxEnt 3.4.1建模,預(yù)測模型設(shè)置10次重復(fù),隨機(jī)選擇25 %測試集和75 %訓(xùn)練集用于驗證,刀切法確定主導(dǎo)環(huán)境因子,ROC曲線評價氣候因子與適生區(qū)的關(guān)系,采用訓(xùn)練集最大特異性和靈敏度之和來區(qū)分適生區(qū)和非適生區(qū),并且根據(jù)物種存在概率值建立當(dāng)前與末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、2050和2070年RCP4.5氣候情景下藤棗分布存在與不存在的矩陣(0,1),各個時期藤棗適生區(qū)面積變化轉(zhuǎn)化成保留率、增加率和喪失率來分析不同時期氣候變化下藤棗空間格局變化;受試者工作特征曲線AUC值來驗證預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性;AUC<0.6表示預(yù)測結(jié)果不準(zhǔn)確,0.6 本研究基于藤棗19個分布點和8個氣候變量,運用生態(tài)位模型MaxEnt對藤棗潛在地理分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測。默認(rèn)設(shè)置特征組合為線性特征(linear features,L)、二次型特征(quadratic features,Q)和片段化特征(hinge features,H);調(diào)頻倍率為1。此時最小信息準(zhǔn)則AICc值為63.241;訓(xùn)練集AUC與測試集AUC差值為0.00663。當(dāng)FC=LQH,RM=2.5時,delta.AICc=0,該參數(shù)下模型為最優(yōu)模型,并且在該參數(shù)下模型訓(xùn)練集AUC與測試集AUC差值為0.00550(表2),比默認(rèn)設(shè)置下降低17.04 %。優(yōu)化后的delta.AICc和avg.diff.AUC值均低于默認(rèn)設(shè)置。表明優(yōu)化后的參數(shù)有利于減低模型的擬合度和復(fù)雜度,為此本研究選取FC=LQH,RM=2.5作為建模的參數(shù)設(shè)置。在該參數(shù)下,MaxEnr預(yù)測結(jié)果顯示受試者工作曲線AUC值為0.986,表示預(yù)測結(jié)果極準(zhǔn)確;最大訓(xùn)練集特異性和靈敏度之和為0.502,因此以適宜度0.5劃分適生區(qū)與非適生區(qū),區(qū)域分級為0~0.2為不適生區(qū),0.2~0.5為較不適生區(qū),0.5~0.7為適生區(qū),0.7~1為最適生區(qū),適生區(qū)與最適生區(qū)統(tǒng)稱總適生區(qū)。 表2 Maxent模型ENMeval優(yōu)化評價指標(biāo)Table 2 Evaluation metrics of Maxent model generated by ENMeval 運用優(yōu)化參數(shù)建模結(jié)果見表2,當(dāng)前潛在適生區(qū)化結(jié)果見圖2-D,當(dāng)前潛在地理分布最適生區(qū)的面積為30 597 km2,一般適生區(qū)的面積為131 380 km2,較不適生的面積為300 513 km2,不適生的面積為2 489 257 km2,總適生面積為161 997 km2,占研究區(qū)域的22.8 %(表3)??傔m生區(qū)域主要范圍為97°36′1.90″E~106°48′2.51″E,21°7′11.90″N~26°31′12.00″N。最適生區(qū)主要位于德宏傣族景頗族自治州、保山市、普洱市、西雙版納傣族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、文山壯族苗族自治州和廣西百色那坡縣。總適生區(qū)的最南端為西雙版納傣族自治州,最北端為怒江傈傈族自治州,最西邊為德宏傣族景頗族自治州,最東邊為廣西百色,整體也是呈V字型,基本把19個藤棗分布點包含在內(nèi),表明預(yù)測結(jié)果與實際情況相吻合。最適生區(qū)涉及西雙版納國家自然保護(hù)區(qū)、紅河國家自然保護(hù)區(qū)、南捧河自然保護(hù)區(qū)、太陽河省級自然保護(hù)區(qū)和萊陽河自然保護(hù)區(qū)等地區(qū)。這些自然保護(hù)區(qū)分布的氣候適應(yīng)指數(shù)均在0.7以上,環(huán)境條件適宜,有利于當(dāng)前藤棗的保護(hù)。 在末次間冰期(Last Inter Glacial,LIG),藤棗在中國境內(nèi)幾乎沒有適生區(qū)域,這可能與該時期全球溫度過低不適合藤棗生長發(fā)育有關(guān)(圖2-A)。 在末世盛冰期(Last Glacial Maximum,LGM),適生區(qū)明顯向北遷移,最適生區(qū)域主要出現(xiàn)在滇南地區(qū),總適生區(qū)域面積與當(dāng)前相差無幾,其中最適生區(qū)面積比當(dāng)前增加6573 km2,一般適生區(qū)面積比當(dāng)前減少5842 km2。最適生區(qū)集中于西雙版納國家自然保護(hù)區(qū)和紅河國家自然保護(hù)區(qū);一般適生區(qū)由西往東分別為德宏傣族景頗族自治州、臨滄市、景洪市、西雙版納傣族自治州、紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州,經(jīng)度范圍為97°34′8.90″E~110°3′7.80″E,緯度范圍為21°28′33.00″N~25°10′10.56″N(圖2-B),一般適生區(qū)主要分布在最適生區(qū)的北邊。 圖2 不同時期藤棗適生區(qū)空間格局變化Fig.2 Spatial pattern changes of suitable areas of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman in different periods 在全新世中期(Mid Holocene,MH),總適生區(qū)的輪廓比當(dāng)前適生區(qū)大了不少(圖2-C),最適生區(qū)更加集中,集中于紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州這兩個區(qū)域,最適生區(qū)比當(dāng)前增加32.5 %,一般適生區(qū)比當(dāng)前增加43.9 %。總適生區(qū)域比當(dāng)前增加42.5 %(表3)。 表3 不同時期藤棗潛在適生分布區(qū)Table 3 Potential distribution of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman in different periods (km2) 2050年,最適生區(qū)分布輪廓與全新世中期有些相似,最適生區(qū)與一般適生區(qū)都更加趨向于更高緯度的地區(qū),西北部的怒江傈傈族自治州、保山市和德宏傣族景頗族自治州的適生區(qū)域明顯增多,最適生區(qū)呈現(xiàn)破碎化(圖2-E)。 2070年,適生區(qū)域往高海拔遷移的趨勢更加明顯,云南中西部最適生區(qū)增加幅度最明顯,最適生區(qū)的面積為54 363 km2,比當(dāng)前增加77.7 %,總適生區(qū)面積為217 189 km2,比當(dāng)前增加33.8 %,適生區(qū)主要分布于怒江傈傈族自治州、大理白族自治州、德宏傣族景頗族自治州、保山市、臨滄市、普洱市、西雙版納傣族自治州、玉溪市、紅河哈尼族彝族自治州、文山壯族苗族自治州和廣西百色市(圖2-F)。 由于末次間冰期幾乎沒有藤棗的適生區(qū),適生區(qū)面積為0.00243 km2,與現(xiàn)在相比,預(yù)測藤棗適宜面積增加率高達(dá)665 900 %;末次間冰期到當(dāng)前適生區(qū)面積的新增率為20.9 %,喪失率為21.1 %,預(yù)測的喪失區(qū)域主要在廣西南部,增加的區(qū)域在云南北部的怒江傈傈族自治州和大理市一帶;全新世中期到現(xiàn)在,藤棗的適宜區(qū)在不斷地收縮,喪失的比率為30.3 %,預(yù)測藤棗適生區(qū)減少的區(qū)域集中于云南中部的玉溪市、楚雄彝族自治州、昆明市和曲靖市。在RCP4.5氣候情景下,藤棗當(dāng)前潛在適生區(qū)絕大部分保留,在2050和2070年的適生區(qū)保留率分別為96.1 %和97.5 %,其適生區(qū)新增率在10.3 %~36 %,而喪失率較低,在0~2.2 %之間,藤棗適生區(qū)的新增區(qū)域與喪失區(qū)域均為氣候變化下敏感區(qū)域,這些區(qū)域需重點關(guān)注。通過比較未來氣候變化下藤棗適生區(qū)的保留率、新增率和喪失率,表明未來氣候變暖有利于藤棗的生長發(fā)育,藤棗對未來氣候變化響應(yīng)為藤棗適生區(qū)向高緯度區(qū)域遷移(表4)。 表4 不同時期藤棗適生區(qū)變化率Table 4 Change rate suitable areas of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman under different combination scenarios (%) 在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、2050和2070年,19個藤棗當(dāng)前分布點的多元相似度平均值分別為7.5、3.8、2.1、2.8、2.2。表明全新世中期和2070年的氣候異常程度較高,末次盛冰期和2050年的氣候異常程度次之,末次間冰期的氣候異常程度最低。在現(xiàn)代適生區(qū)內(nèi)進(jìn)行各個時期的氣候異常程度和最不相似變量分析。在末次間冰期,氣候異常區(qū)主要在西部和南部,最不相似變量是年降水和最暖季度年降水,主要是降水因素;在末次盛冰期,氣候異常區(qū)位于當(dāng)前適生區(qū)南部,主要最不相似變量是溫度年較差和最暖季降水量;在全新世中期,當(dāng)前適生區(qū)內(nèi)的多元相似度普遍在較低,適生區(qū)內(nèi)氣候較異常,該時期主要最不相似變量為最暖季降水量;在2050年,19個分布點的多元相似度值在0~5之間,適生區(qū)內(nèi)氣候較異常,最不相似變量是最冷月最低溫、溫度年較差和最暖季降水量;2070年的氣候異常程度與全新世中期相似,當(dāng)前適生區(qū)內(nèi)該時期最不相似變量是最冷月最低溫、溫度年較差和最暖季降水量,其中西北端主要為溫度年較差,西部的最不似變量是最暖季降水量,而南部的西雙版納地區(qū)最不相似變量是最冷月最低溫(圖3,見封三)。 本研究將訓(xùn)練集最大特異性和靈敏度之和即物種分布概率值≥0.5的柵格幾何中心定義為藤棗適生區(qū)的分布質(zhì)心,分布質(zhì)心的位置代表了這一時期藤棗適生區(qū)的整體空間分布位置,同時用分布質(zhì)心的遷移方向與距離大小來表示藤棗適生區(qū)空間格局的遷移趨勢。遷移距離不同時期藤棗適生區(qū)遷移的方向存在部分差異,但是總體遷移的趨勢是一致的(圖2-G)。末次間冰期,藤棗適生區(qū)的質(zhì)心在屏邊苗族自治縣;末次盛冰期,藤棗質(zhì)心往西北遷移到紅河縣,遷移的距離達(dá)172 100.1 m;全新世中期,藤棗適生區(qū)的質(zhì)心在新平彝族傣族自治縣,遷移的距離為74 109.42 m;當(dāng)前藤棗適生區(qū)的質(zhì)心在新平彝族傣族自治縣漠沙鎮(zhèn),相對于全新世中期適生區(qū)往西南遷移了46 680.67 m;到2050年,藤棗的質(zhì)心的位置為新平彝族傣族自治縣平掌鄉(xiāng),相對于當(dāng)前時期往北遷移了15 585.74 m,到 2070年,藤棗適生區(qū)的質(zhì)心又進(jìn)一步往高緯度遷移了32 776.97 m,分布質(zhì)心的位置為新平彝族傣族自治縣水塘鎮(zhèn)。藤棗總適生區(qū)明顯往更高緯度方向遷移,并且遷移位置有進(jìn)一步北擴(kuò)的趨勢。 本研究應(yīng)用刀切法評價氣候因子對預(yù)測結(jié)果影響的相對大小,刀切法結(jié)果表明,溫度年較差是影響藤棗分布的最重要環(huán)境因子,它對藤棗的貢獻(xiàn)率高達(dá)54.9 %,其置換重要值高達(dá)77.7 %。貢獻(xiàn)率超過5 %的氣候因子還有最冷季度降水量15.4 %、年降水量12.3 %、最冷月最低氣溫8.1 %和最暖季度降水量5.4 %。置換重要值超過5 %的氣候因子還有最冷季度降水量7.2 %、年降水量6.8 %和最冷月最低氣溫8.2 %,綜上所述,溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫是影響藤棗分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,這四個環(huán)境因子的總貢獻(xiàn)率超過90 %,并且它們的總置換值高達(dá)99.9 %。 物種分布模型是一種預(yù)測物種潛在地理分布的方法[18-19]。包含最大熵模型(MaxEnt)、生態(tài)位模型(ENM) 、CLIMEX模型 、GARP模型、廣義相加模型(GAM)和廣義線性模型(GLM)等模型,其中,最大熵模型(MaxEnt)是目前廣泛運用物種分布模型中預(yù)測準(zhǔn)確性最高的模型,為此本研究應(yīng)用最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測我國當(dāng)前藤棗潛在分布區(qū),主要位于我國滇南地區(qū)的西雙版納國家自然保護(hù)區(qū)、紅河國家自然保護(hù)區(qū)等地區(qū)。MaxEnt結(jié)果表明,溫度和降水共同制約著藤棗的分布,其中溫度對藤棗潛在地理分布影響更大,溫度占主導(dǎo)地位,降水其次。溫度年較差的貢獻(xiàn)率與置換重要值的比重都超過50 %,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他環(huán)境因子,是影響藤棗潛在分布的最重要環(huán)境因子。雖然本研究溫度因子是主導(dǎo)因素,但是降水因子貢獻(xiàn)率的比重超過30 %,其對藤棗潛在適生區(qū)的影響不能忽視。相關(guān)研究表明,藤棗生長于海拔高度為840~1500 m的低山溝谷季節(jié)雨林、山地雨林中,生理習(xí)性喜歡高溫陰濕,分布區(qū)域狹小,對生長環(huán)境的需求較高。本研究發(fā)現(xiàn),溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫是限制藤棗地理分布的主要氣候因子,藤棗生長季需要一定的溫度和充足水分,其生長季節(jié)80 %~90 %集中于5-10月,此季節(jié)為熱帶雨林的雨季,高溫且高濕,此結(jié)果與趙建偉等對藤棗研究得出藤棗喜濕熱的熱帶雨林氣候,其生長于海拔低的山地雨林下的陰濕處、低山溝谷雨林等生境結(jié)果一致[20]。 最大熵模型MaxEnt預(yù)測結(jié)果顯示,在末次間冰期,藤棗幾乎沒有適宜區(qū),這與間冰期全球溫度過低有關(guān),當(dāng)時的氣候條件不適合藤棗的生長發(fā)育。藤棗在末次盛冰期的高度適宜區(qū)在滇東南一帶,高度適生區(qū)特別密集,目前沒有藤棗在末次盛冰期或者更早時期的記載,藤棗的生境靠近橫斷山脈,橫斷山脈地理屏障豐富,在第四紀(jì)冰期時充當(dāng)許多物種的冰期避難所[21],由于橫斷山脈的影響,冰期內(nèi)小氣候穩(wěn)定,冰期的氣候?qū)μ贄椀挠绊懖淮?。郝清和對末次盛冰期時南海北部的棟屬花粉研究表明[22],末次盛冰期的氣溫普遍比當(dāng)前的氣溫低幾度,并且森林植被的組成成分與當(dāng)前存在一定的差異,滇東南一帶的氣候在中亞熱帶至南亞熱帶之間,但是藤棗在橫斷山脈一帶也曾有過分布,而滇東南地區(qū)海拔較低,推測末次盛冰期滇東南地區(qū)溫度適合藤棗生長。當(dāng)前藤棗在我國的適生區(qū)域為滇南和滇東南一帶,西邊由于橫斷山脈的阻隔,滇東南一帶的氣候變化不大,為此預(yù)測在末次盛冰期滇東南太陽河流域一帶為藤棗的高度適生區(qū)。到了全新世中期,這是歷史上最近的一次大暖期,藤棗在該時期適生區(qū)域整體向西北移動,全新世中期高度適生區(qū)較當(dāng)前有所增加,全新世中期相較于末次盛冰期,空間格局變化明顯,低緯度的高度適生區(qū)域消失,新增高緯度的高度適生區(qū),增加的高度適生區(qū)呈現(xiàn)片段化趨勢,增加的區(qū)域大于喪失的區(qū)域。基于古氣候重建表明全新世中期中國季風(fēng)區(qū)面積、溫度與降水較末次盛冰期,均有不同程度的增加,溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫與當(dāng)前接近[23-24]。藤棗作為一種喜溫喜濕的樹種,夏季與秋季氣溫升高,并且降雨有所增加,有利于藤棗的生長發(fā)育,其適生區(qū)及高度適生區(qū)相應(yīng)增加。全新世中期藤棗的高度適宜區(qū)輪廓與當(dāng)前相似,并且適生區(qū)的質(zhì)心比當(dāng)前的緯度更高,藤棗適生區(qū)整體向北遷移。 藤棗當(dāng)前的潛在適生區(qū)主要在滇南與滇東南一帶,在廣西那坡也有一部分潛在適生區(qū),與前人實地考察的結(jié)果一致。本研究預(yù)測當(dāng)前高度適生區(qū)主要是西雙版納國家自然保護(hù)區(qū)、太陽河國家保護(hù)區(qū)、南捧河自然保護(hù)區(qū)和紅河國家自然保護(hù)區(qū)等自然保護(hù)區(qū),這些地區(qū)主要氣候類型為熱帶雨林氣候或者熱帶季雨林氣候,降雨集中于夏季和秋季,高溫高濕,且地形大多為低山山地或山谷,環(huán)境異質(zhì)性不僅較高,而且能藤棗提供合適的生境。當(dāng)前預(yù)測藤棗高度適生區(qū)整體呈現(xiàn)V字形分布,與侯昭強(qiáng)等對我國藤棗現(xiàn)狀實地調(diào)查中的藤棗地理分布結(jié)果基本相符。 多元相似度結(jié)果表明,由于橫斷山脈的影響,基于藤棗當(dāng)前19個分布點的各個時期多元相似度沒有出現(xiàn)負(fù)值,但是相似度值大多在0~5之間,氣候異常程度不容樂觀。各個時期主要的最不相似變量主要是溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫,其中最冷季降水量每個時期都出現(xiàn),即其為氣候異常的關(guān)鍵因子,當(dāng)時藤棗分布變遷是由多個因子共同作用的結(jié)果,溫度因子和降水因子共同制約其地理分布變遷。 隨著氣候變暖,MaxEnt結(jié)果表明,在未來RCP4.5濃度梯度下,2050和2070年的氣溫與降水量均比當(dāng)前有所增長,研究區(qū)域未來氣候環(huán)境可能更加適合藤棗的生長發(fā)育,藤棗的適生區(qū)會有一定幅度的增加,并且適生區(qū)域向高緯度遷移。溫度年較差是影響藤棗分布的最重要氣候因子,在未來氣候變化下,氣溫是影響藤棗潛在分布的最大限制因子,水分的影響次之,藤棗適生區(qū)傾向于往高溫高濕地區(qū)遷移。藤棗對氣候變化的直接響應(yīng)為適生區(qū)域面積的的增加,低緯度最適生區(qū)域有部分消失,但高緯度地區(qū)出現(xiàn)了新的最適生區(qū)域,藤棗適生區(qū)域增加的面積遠(yuǎn)大于消失的面積,整體呈現(xiàn)遞增的趨勢。喪失區(qū)域與新增適生區(qū)均為氣候變化的敏感區(qū)域,在對藤棗物種保護(hù)中要給予重視,本研究中藤棗的空間格局變化能夠反映出藤棗對氣候變化的響應(yīng)。 本研究運用最大熵模型MaxEnt預(yù)測了藤棗在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當(dāng)前、2050年(RCP 4.5)和2070年(RCP 4.5)這些時期氣候變化下的潛在適生區(qū)的變化,同時分析影響藤棗潛在地理分布的主要環(huán)境因子。自末次間冰期以來,全球氣候在不斷地變暖,藤棗的適生區(qū)面積隨著氣候變化而波動,適生區(qū)整體往高緯度遷移,在未來氣候增溫增濕的趨勢下,藤棗作為熱帶植物,未來全球變暖使其適生區(qū)呈向北擴(kuò)張的趨勢。通過分析藤棗在氣候變化下空間格局的變化,更有效預(yù)測藤棗適生區(qū)在未來氣候變化下的趨勢,對建立更加科學(xué)合理的藤棗保護(hù)區(qū)具有重要的意義。在未來氣候變化下,對于喪失的區(qū)域,應(yīng)當(dāng)考慮采取整株挖苗移植,從速引種栽培這一瀕危物種,由于藤棗適宜在陰濕的山谷中生長,遷地保護(hù)時優(yōu)化考慮低山溝谷雨林,同時需要在保護(hù)區(qū)建立保護(hù)其種群多樣性的群落結(jié)構(gòu);對于新增的區(qū)域,根據(jù)藤棗的生長習(xí)性制定合理的規(guī)劃,盡量在新增區(qū)域減少人為活動的干擾,為藤棗的遷入提高可能性;對于保留的區(qū)域,我們需要重點保護(hù)現(xiàn)有的分布區(qū),保留區(qū)可作為未來氣候變化下藤棗的避難所,就地保護(hù)是保護(hù)瀕危物種的最好途徑之一,優(yōu)先建立藤棗自然保護(hù)區(qū)就地保護(hù)藤棗當(dāng)前現(xiàn)有的種群,保護(hù)好藤棗原始的生境和群落,保護(hù)其原有的生態(tài)面貌不受到破壞,加強(qiáng)自然保護(hù)區(qū)的管理,以便保護(hù)好藤棗這一種質(zhì)資源。2 結(jié)果與分析
2.1 模型優(yōu)化及準(zhǔn)確性評價
2.2 當(dāng)前潛在地理分布
2.3 過去潛在地理分布
2.4 未來潛在地理分布
2.5 不同時期藤棗潛在地理分布區(qū)空間格局變化
2.6 多元相似度面與最不相似變量分析
2.7 質(zhì)心遷移路線
2.8 環(huán)境因子重要性
3 討 論
3.1 氣候因子對藤棗現(xiàn)代地理分布的制約
3.2 不同時期藤棗潛在地理分布變遷
4 結(jié) 論