高寒凍土區(qū)生物結(jié)皮對土壤理化屬性的影響

明 姣， 盛 煜， 金會軍， 張 澤， 杜玉霞

（中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院凍土工程國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000）

0 引言

生物結(jié)皮是由生長在表層土壤的微生物、藻類、苔蘚和地衣等個體微小的生物成分與土壤相互作用形成的復(fù)合層［1］。其廣泛分布于干旱、半干旱區(qū)和極地、亞極地等脆弱生態(tài)區(qū)［2-3］。近年來，關(guān)于生物結(jié)皮生態(tài)功能的研究已詳細(xì)展開，研究表明生物結(jié)皮的形成可以改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤穩(wěn)定性，改善土壤肥力等，對干旱半干旱地區(qū)植被恢復(fù)與重建具有重要的生態(tài)學(xué)意義［3-4］。目前關(guān)于生物結(jié)皮生態(tài)功能的研究已有很多，但這些研究主要集中在干旱半干旱的沙漠地區(qū)［5-14］，例如美國科羅拉多沙漠及其西南部的莫哈維沙漠［6-7］，以色列南部的內(nèi)蓋夫沙漠［8］，阿根廷的蒙特沙漠［9］以及干旱半干旱的西班牙地中海地區(qū)［10］。國內(nèi)關(guān)于生物結(jié)皮的研究也主要集中在沙漠及干旱半干旱地區(qū)，如黃土丘陵溝壑區(qū)［11-12］、騰格爾沙漠地區(qū)［13-14］、西北及新疆沙漠區(qū)［15-16］。我國青藏高原素有“世界屋脊”、“第三極”之稱，其海拔高，氣溫低，輻射強烈，日照多，黃河源區(qū)也源自于此［17］。黃河源區(qū)是我國青藏高原重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，也是該區(qū)域最主要的畜牧業(yè)基地之一。源區(qū)內(nèi)獨特的氣候條件及其豐富的自然生態(tài)資源為該區(qū)經(jīng)濟發(fā)展及生態(tài)平衡發(fā)揮了生態(tài)安全屏障的作用［17-18］。然而，20 世紀(jì)70 年代以來，隨著氣候的逐漸干旱化和人口、牲畜數(shù)量的迅速增加，該區(qū)生態(tài)環(huán)境急劇惡化，大面積植被退化，20 世紀(jì)末，植被退化面積占源區(qū)草地總面積1/3［19］。2005 年以來，隨著三江源地區(qū)實施草地“生態(tài)保護和建設(shè)”過程的具體實施（圍欄封育、退牧還草、沙漠化治理、濕地保護等）［19-20］，生物結(jié)皮開始在該地區(qū)逐漸發(fā)育。筆者在野外實地考察過程中發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮在黃河源區(qū)不同退化程度的草地斑塊中均有較大面積的分布。黃河源區(qū)平均氣溫-5.38～4.14 ℃，年降水量262.2～772.8 mm［20］，在如此相對濕潤且溫度極低的條件下，生物結(jié)皮的發(fā)育特征與干熱的沙漠地區(qū)是否一樣，目前還不得而知。生物結(jié)皮作為地表特殊的結(jié)構(gòu)層，其屬于變水生物［21］，在濕潤時才能夠進行新陳代謝活動［22］。而青藏高原高黃河源區(qū)屬于高原亞寒帶半干旱區(qū)，僅有冷暖兩季，冷季漫長，從每年10 月初至次年4 月之間地表處于凍結(jié)狀態(tài)［23］，降水主要以固態(tài)降雪為主，生物結(jié)皮呈現(xiàn)休眠狀態(tài)。在半干旱低溫環(huán)境條件下，生物結(jié)皮的理化性狀如何，這一問題也尚不明晰。

為此，本文以青藏高原黃河源區(qū)瑪多縣附近的生物結(jié)皮為研究對象，借助野外調(diào)查采樣和室內(nèi)試驗方法的結(jié)合，來進行定量研究，以探知高寒凍土區(qū)內(nèi)存在的生物結(jié)皮對土壤理化屬性的影響，為深入研究高寒地區(qū)生物結(jié)皮生態(tài)功能提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河源區(qū)瑪多縣隸屬果洛藏族自治州，地理位置為95°30′～103°30′E，32°30′～30°30′N，位于青海省南部，巴顏喀拉山北麓，土地面積12.2×104km2。該地屬于平原地區(qū)，平均海拔4 200 m。植被類型以草地為主，約占88%。區(qū)域氣候類型屬于青藏高原亞寒帶半干旱半濕潤型氣候［24-25］，晝夜溫差大，年平均氣溫-1.6 ℃；年內(nèi)降水多集中在5—9 月，年內(nèi)累積降水量407～582 mm；年累積蒸發(fā)量為484～584 mm［25］。該地區(qū)特有的地理位置和地形、地貌、水文、干寒的氣候條件決定了該區(qū)為季節(jié)凍土區(qū)，并鑲嵌著不連續(xù)多年凍土、零星高溫多年凍土和季節(jié)凍土［26-27］。我們的采樣觀測場地位于瑪多縣野馬灘，位于38°34′N，98°00′E，海拔4 320 m，屬于季節(jié)凍土區(qū)，研究場地景觀如圖1所示。

圖1 研究區(qū)地表生物結(jié)皮狀況（樣帶A為淺色藻結(jié)皮，B為深色藻結(jié)皮，C為裸地）Fig.1 Biocrusts in the study region：light cyanobacteria biocrust（A）；dark cyanobacteria biocrust（B）；bare soil（C）

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查及采樣

在瑪多縣野馬灘禁牧場地內(nèi)每隔2 km 分別選取分別選取人為干擾較少、地形地貌呈現(xiàn)較高一致性、生物結(jié)皮發(fā)育穩(wěn)定的5～6 塊（每塊400 m2）的禁牧地作為調(diào)查樣地。每個樣地中隨機設(shè)定4 個5 m×5 m 的調(diào)查樣方（大樣方），每個大樣方中隨機選擇10 個25 cm×25 cm 的小樣方，調(diào)查生物結(jié)皮物種組成、蓋度及樣地植被等。然后在每個樣地中，分別選擇兩種（淺色藻結(jié)皮和深色藻結(jié)皮）不同類型生物結(jié)皮斑塊與裸土斑塊（5 m×5 m），隨機選取4個點，用鏟子剝離結(jié)皮層和下層的分層處土壤，作為結(jié)皮層土壤樣品。再依次采集下層分層土壤，即0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 的土壤樣品，4點同層混合作為1個分析樣品，即每個斑塊類型采集5～6 份土壤樣品。采集到的樣品經(jīng)過風(fēng)干后，剔除下層土壤中肉眼可見的植物殘渣，磨細(xì)過篩備用。樣點的具體情況見表1。

表1 土壤采樣點基本情況Table 1 Characters of sampling sites

1.2.2 測定項目及方法

（1）生物結(jié)皮覆蓋度

采用25 點樣點法（小樣方的長寬均為25 cm），在設(shè)置的每個5 m×5 m 的樣方內(nèi)，以之字狀沿對角線設(shè)定10 個小樣方，調(diào)查生物結(jié)皮種類和蓋度，同時記錄樣方中苔蘚、地衣、藻、裸土、小石礫、高等植物等出現(xiàn)的頻率，以各物種與調(diào)查總點數(shù)的百分比表示其相應(yīng)覆蓋度。同時，調(diào)查記錄下采樣點的海拔、經(jīng)緯度及植被狀況等。

（2）土壤物理性質(zhì)

土壤顆粒組成：由馬爾文MS2000 激光粒度分析儀測定。由于生物結(jié)皮層土壤有機質(zhì)呈現(xiàn)出較大含量，為了達到分散土壤顆粒的目的，進行樣品先期處理，處理方式如下：用不同濃度（先用10%濃度，后用30%濃度）的過氧化氫（H2O2）溶液浸泡土壤，達到去除有機質(zhì)的目的。然后剔除土壤中攜帶的碳酸鹽，剔除過程用到了0.20 mol·L-1的HCl 溶液進行土壤的浸泡，最后用0.05 mol·L-1的HCl 溶液浸泡，直到?jīng)]有氣泡出現(xiàn)才結(jié)束土壤的浸泡，再進行上機測試。

田間持水量：將原裝生物結(jié)皮放在具孔小篩上（孔徑為1 mm），然后把結(jié)皮連同小篩一起，放在盛薄層的托盤上，當(dāng)結(jié)皮充分飽和時，將結(jié)皮和小篩取出來，放置在定性濾紙（5層），吸水5 min 后，進行結(jié)皮濕重的稱量，后再將生物結(jié)皮的烘干，并稱量得到其干重，計算質(zhì)量含水量，以此作為相對田間持水量［28］。

容重：結(jié)皮層容重與生物結(jié)皮層下土壤容重的測定采取的方法分別是涂膜法［29］和環(huán)刀法。

（3）土壤化學(xué)性質(zhì)

全氮（TN）用開氏法測定［30］，有機質(zhì)（SOC）使用重鉻酸鉀氧化法測定［31］，pH值用電極法測定［32-33］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

借助于Origin 9.0 和SPSS 17.0 完成數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，針對各種類型的生物結(jié)皮及裸地土壤導(dǎo)熱系數(shù)及其理化屬性分別進行單因素方差分析，用LSD 法進行多重比較，處理間差異均達5%顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒地區(qū)生物結(jié)皮發(fā)育特征

隨著三江源地區(qū)禁牧工程實施，生物結(jié)皮在黃河源區(qū)大面積發(fā)育，在黃河源區(qū)瑪多縣調(diào)查結(jié)果表明，該地主要以藻類結(jié)皮為主，生物結(jié)皮總覆蓋度可達37.3%～51.7%，厚度為6～22 mm，平均厚度為12.6 mm。生物結(jié)皮中各組分所在百分比如表1 所示。根據(jù)其鮮明的顏色特征，分為淺色藻類結(jié)皮和深色藻類結(jié)皮，分別如圖1（a）和1（b）所示。生物結(jié)皮物種分布與植被密切相關(guān)，在未退化的草地斑塊中，植被主要有藏嵩草（Kobresia tibetica）和團墊雪靈芝（Arenaria pulvinata），主要以深色藻結(jié)皮為主，其厚度較厚為6～22 mm（平均13.7 mm）；在半退化的草地斑塊中，主要植被為垂頭菊（Cremanthodium reniforme），該區(qū)域則生物結(jié)皮以淺色藻結(jié)皮為主，其厚度為6～19 mm（平均11.5 mm）。

2.2 生物結(jié)皮對土壤物理性質(zhì)的影響

研究區(qū)內(nèi)兩種類型生物結(jié)皮與對照組裸地及下層（0～30 cm）土壤粒級分布如圖2所示，按照美國制顆粒分級標(biāo)準(zhǔn)，將整個粒徑分為黏粒（＜0.002 mm）、粉粒（0.002～0.050 mm）和砂粒（0.050～1.000 mm）。由圖2 可見，兩種生物結(jié)皮及對照組裸地各層土壤的顆粒組成均以粉粒（0.002～0.050 mm）和砂粒（0.05～1.00 mm）為主，占到所有顆粒組分的70.0%～80.0%左右，而黏粒（＜0.002 mm）僅占25%左右。兩種類型生物結(jié)皮結(jié)皮層黏粒、粉粒及砂粒均沒有顯著差異。兩種類型結(jié)皮層下0～5 cm 土層土壤黏粒、粉粒和砂粒含量與裸地相比也沒有顯著性差異。5～10 cm、10～20 cm 土層中粉粒含量有所不同，表現(xiàn)為深色藻結(jié)皮＞淺色藻結(jié)皮＞裸地，但差異并不顯著。而深色藻結(jié)皮覆蓋下20～30 cm 土層中粉粒含量高于淺色藻結(jié)皮，同時均顯著高于裸地。生物結(jié)皮對土壤顆粒含量的影響作用顯著表現(xiàn)在20～30 cm 土層，這可能與青藏高原強烈的凍融作用及水熱遷移有關(guān)。

圖2 不同類型地表覆蓋下土壤顆粒組成Fig.2 Soil particle composition of two types of cyanobacteria biocrusts and bare soil

土壤容重是反映土壤結(jié)構(gòu)、透水性能以及保水能力的一個指標(biāo)，其與土壤密度、孔隙以及有機質(zhì)含量等因素有關(guān)。因此生物結(jié)皮的形成可能影響了土壤孔隙度以及土壤有機質(zhì)含量等，從而可能影響土壤容重的大小。不同土層土壤在生物覆蓋和無生物結(jié)皮覆蓋情況下各土層土壤容重變化情況如圖3所示。由圖3 可見，研究區(qū)域深色藻結(jié)皮和淺色藻結(jié)皮層容重分別為1.15 g·cm-3、1.08 g·cm-3，均顯著低于下層0～30 cm 土層土壤容重（1.65 g·cm-3）。深色藻結(jié)皮覆蓋下0～20 cm 土層土壤容重顯著低于淺色藻結(jié)皮和裸地，淺色藻結(jié)皮覆蓋下0～20 cm 土層土壤容重與裸地沒有顯著差異。20 cm 土層兩種類型生物結(jié)皮和裸地土壤容重均沒有顯著差異。

圖3 不同土層土壤容重隨地表覆蓋變化Fig.3 The soil bulk density of different soil layers with different land cover

土壤田間持水量可反映土壤保水能力。由于生物結(jié)皮的發(fā)育，其結(jié)皮層孔隙度、容重及其他指標(biāo)較下層土壤有顯著變化。因此生物結(jié)皮層的保水能力顯著影響下層土壤水分傳輸。故測量結(jié)皮層這一特殊結(jié)構(gòu)與裸地表土（2 cm）土壤田間持水量變化情況見圖4。由圖可知，深色藻結(jié)皮結(jié)皮層田間持水量為60.3%，顯著高于淺色藻結(jié)皮層（45.0%）和裸地表層（41.2%）土壤田間持水量，淺色藻結(jié)皮層土壤田間持水量略高于裸地，但兩者之間差異不顯著（P＜0.05）。

圖4 不同藻類生物結(jié)皮層及裸地表層土壤田間持水量Fig.4 The field water holding capacity of two kinds of cyanobacteria biocrusts and bare surface soil

2.3 生物結(jié)皮對土壤養(yǎng)分含量的影響

土壤有機質(zhì)、全氮及酸堿度是評價土壤質(zhì)量的重要化學(xué)指標(biāo)。表2為不同類型生物結(jié)皮及裸地各層土壤有機質(zhì)、全氮含量及pH 值。由表中可見，深色藻結(jié)皮結(jié)皮層土壤有機質(zhì)和全氮含量與淺色藻結(jié)皮沒有顯著差異。兩種類型生物結(jié)皮結(jié)皮層土壤有機質(zhì)和全氮含量均顯著高于0～20 cm 土壤層。0～20 cm 土層土壤有機質(zhì)和全氮含量為深色藻結(jié)皮覆蓋下含量最高，淺色藻結(jié)皮次之，裸地最低，且三者之間含量差異顯著。生物結(jié)皮的形成顯著影響了土壤pH大小。兩種類型生物結(jié)皮結(jié)皮層土壤pH值均顯著低于0～20 cm 土層土壤pH 值，而在0～20 cm 土層中，兩種類型生物結(jié)皮之間土壤pH 沒有顯著性差異。結(jié)皮層pH 略低于裸地，但與裸地之間相比，差異性也不顯著。

表2 不同類型生物結(jié)皮各土層土壤養(yǎng)分含量Table 2 Soil total nitrogen content in different soil layers of different types of biocrusts

3 討論

生物結(jié)皮可以在各種氣候條件下廣泛發(fā)育［1］，國內(nèi)外關(guān)于生物結(jié)皮的研究主要集中在荒漠地區(qū)及干旱半干旱的黃土高原等地區(qū)［4-16］，關(guān)于青藏高原高寒凍土區(qū)生物結(jié)皮的發(fā)育特點鮮有報道。本研究結(jié)果表明凍土區(qū)生物結(jié)皮主要是以藻為主的生物結(jié)皮，結(jié)皮層厚度大約為6～22 mm。其在厚度上大于干旱的荒漠地區(qū)藻類結(jié)皮厚度（1～5 mm）［16］。這與該地區(qū)特殊的生態(tài)環(huán)境條件密切相關(guān)，由于凍土區(qū)常年溫度低，生物結(jié)皮活性較弱，呼吸等生理活性緩慢［4，21］，其中積累的物質(zhì)不易分解，因此，生物結(jié)皮層厚度較大。同時，生物結(jié)皮的厚度與生物結(jié)皮的發(fā)育年限密切相關(guān)［29］。因此，該區(qū)域植被退化區(qū)域生物結(jié)皮（淺色藻結(jié)皮）較未退化區(qū)生物結(jié)皮（深色藻結(jié)皮）發(fā)育年限短，故其深色藻結(jié)皮厚度大于淺色藻結(jié)生物結(jié)皮小。

生物結(jié)皮對土壤理化屬性具有顯著影響［1，3，14-15，28］。關(guān)于生物結(jié)皮對土壤顆粒組成的影響，在不同的研究區(qū)域所得的研究結(jié)論存在一定分歧。有些研究結(jié)果表明，生物結(jié)皮的存在，能夠細(xì)化土壤顆粒［28，34-35］。也有研究表明，生物結(jié)皮對土壤顆粒組成并沒有顯著影響［36］。本研究結(jié)果表明，由于生物結(jié)皮的發(fā)育可增加土壤中粉粒含量，5～20 cm 土層中粉粒表現(xiàn)為深色藻結(jié)皮＞淺色藻結(jié)皮＞裸地，但差異并不顯著。來自沙區(qū)的研究結(jié)果表明，生物結(jié)皮能夠黏化土壤，捕捉土壤中細(xì)顆粒，使得表層土壤中黏粒和粉粒含量呈顯著增加趨勢。在黃土區(qū)的研究結(jié)果也表明，隨著生物結(jié)皮的發(fā)育，結(jié)皮層土壤細(xì)顆相對增加［28］。這些研究結(jié)果均表明生物結(jié)皮對土壤顆粒組成的影響集中在結(jié)皮層及其下0～5 cm 左右，細(xì)顆粒呈現(xiàn)明顯的表聚現(xiàn)象［28］。而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)由于結(jié)皮層的覆蓋土壤粉粒在20～30 cm 土層顯著增加，這可能與該區(qū)域強烈的凍融過程及水熱遷移有關(guān)。由于該區(qū)域早晚、四季之間溫差較大，呈現(xiàn)明顯的凍融循環(huán)作用［24-25］，因此生物結(jié)皮層細(xì)顆?？赡苡捎趦鋈谧饔眉八诌w移隨之向下移動，聚集在其下20～30 cm 土層。這種遷移作用可能隨著水分含量以及發(fā)育年限的不同而發(fā)生相應(yīng)的變化。與此同時，本研究結(jié)果表明，凍土區(qū)生物結(jié)皮層土壤容重也顯著低于下層土壤，同時深色藻結(jié)皮不僅顯著降低了自身容重，也影響到了其下0～20 cm 土層土壤容重。而淺色藻結(jié)皮則對下層土壤容重影響不明顯。本研究區(qū)海拔高于4 200 m，海拔高、風(fēng)力大，與沙漠區(qū)域不同，生物結(jié)皮在形成過程中，并沒有顯著的捕捉細(xì)顆粒的作用，使結(jié)皮層土壤細(xì)化從而降低結(jié)皮層土壤容重。生物結(jié)皮在形成過程中，通過菌絲體、藻絲、假根或分泌的多糖來捆綁、黏結(jié)土壤顆粒，使得土壤形成許多團聚結(jié)構(gòu)，土壤中孔隙增大，土壤容重降低［34］，而深色藻結(jié)皮發(fā)育年限較長，厚度較厚，其孔隙度高，因此，容重較淺色藻結(jié)皮小，田間持水量顯著高于淺色藻結(jié)皮及裸地。

生物結(jié)皮的形成，不僅可以改善土壤結(jié)構(gòu)［28，37］，也可顯著影響表層土壤的養(yǎng)分累積［9，11，15，21］。生物結(jié)皮中的固氮藍藻的存在，可將大氣中的氮固定從而輸入到表層土壤中［38］。同時生物結(jié)皮中的微生物能夠進行固碳作用，可以增加表層土壤有機質(zhì)含量［1，14，28］，增加土壤肥力。雖然生物結(jié)皮對土壤養(yǎng)分積累效應(yīng)已經(jīng)形成一致結(jié)論，但其作用程度在不同區(qū)域還有所不同［14，28，40］。本研究結(jié)果表明該區(qū)兩種類型生物結(jié)皮均顯著增加了結(jié)皮層及其下0～20 cm 土層土壤有機質(zhì)含量。藻類是生物結(jié)皮發(fā)育初期的先鋒物種，它的形成能夠向體外分泌以多糖為主的物質(zhì)，從而形成生物結(jié)皮［41］。同時，在給予充足的水分和光照條件下，生物結(jié)皮能夠進行固碳作用，其固碳潛力主要取決于生物結(jié)皮的生物組成，研究已表明蘚結(jié)皮的固碳能力高于藻結(jié)皮［42］。該區(qū)域兩種類型生物結(jié)皮，均以藻類結(jié)皮為主，因此其固碳能力可能沒有顯著差異。同時死亡的藻體又成為土壤有機物，為其他異氧微生物提供碳源［1］，因此兩種類型生物結(jié)皮均依靠顯著增加了結(jié)皮層及其下0～20 cm 土層土壤有機質(zhì)含量。然而，兩種生物結(jié)皮對土壤全氮含量的影響則有所不同。深色藻結(jié)皮的形成同時也提高了結(jié)皮層及其下0～20 cm 土層土壤全氮含量，淺色藻結(jié)皮則僅提高了結(jié)皮層土層土壤全氮含量，對其下0～20 cm 土層土壤全氮含量沒有顯著影響。生物結(jié)皮有機體在濕潤狀態(tài)下才能夠進行生理代謝活動，進行相應(yīng)的固氮作用，并且不同的物種固氮所需最佳水溫條件不同［6］。生物結(jié)皮在濕潤后，其固氮活性強烈受制于水分［43］。以上研究也表明，深色藻結(jié)皮的結(jié)皮層田間持水量顯著高于淺色藻結(jié)皮，因此其固氮持續(xù)時間可能較長，故其固氮作用較強，向土壤中輸入的氮素較多。氮素在水熱交換作用下，向下層輸入。而淺色藻結(jié)皮持水量較低，固氮作用較弱，因此其固定的氮素僅僅存留在結(jié)皮層。同時，生物結(jié)皮的存在降低了結(jié)皮層pH，但其對結(jié)皮層及下層土壤pH 并沒有顯著影響。由于生物結(jié)皮某些藻類和地衣能夠在濕潤狀態(tài)下進行生理活動，釋放有機酸，使土壤pH 降低［43］，青藏高原黃河源區(qū)這一高寒地區(qū)氣溫常年低下，并且降水多以固態(tài)或暴雨的形式［44］，并且在低溫條件下，生物結(jié)皮有機體產(chǎn)生的有機酸較少也不易揮發(fā)釋放出來，因此對土壤pH影響較小。高寒地區(qū)生物結(jié)皮對土壤養(yǎng)分影響過程及機理還需進一步研究。

4 結(jié)論

本文初步研究了青藏高原黃河源區(qū)生物結(jié)皮對土壤理化屬性的影響，主要結(jié)論如下：

（1）生物結(jié)皮是青藏高原黃河源區(qū)植被退化的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，其蓋度在該區(qū)可達37.3%～51.7%，該區(qū)生物結(jié)皮主要以藻結(jié)皮為主，且厚度較干旱荒漠地區(qū)（1～5 mm）厚，其厚度平均可達12.6 mm。

（2）該區(qū)生物結(jié)皮的發(fā)育對土壤顆粒組成具有一定的影響，可增加其下覆土層土壤粉粒（0.002～0.050 mm）含量，但粉粒增加主要集中在5～20 cm土層；生物結(jié)皮的發(fā)育顯著降低了結(jié)皮層土壤容重，增加了該層土壤田間持水量。

（3）高寒地區(qū)藻類型生物結(jié)皮均顯著增加了結(jié)皮層及其下0～20 cm 土層土壤有機質(zhì)含量；而深色藻結(jié)皮的形成同時也提高了結(jié)皮層及其下0～20 cm土層土壤全氮含量，淺色藻結(jié)皮則僅提高了結(jié)皮層土層土壤全氮含量，其下0～20 cm 土層土壤全氮含量有所增加，但差異不顯著。研究區(qū)生物結(jié)皮的形成降低了結(jié)皮層土壤pH，對其下0～20 cm 土壤pH沒有顯著性影響。