青藏高原高寒沼澤化草甸群落生物量及地下CNP對積雪增加的響應(yīng)

唐川川， 王根緒， 張 莉，3， 常瑞英， 黃克威， 楊曉明，楊 凱， 趙小祥， 林 麗， 楊 燕

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，四川 雅安 625014； 2.中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；3.甘孜州海螺溝景區(qū)森林保護站，四川 瀘定 626102； 4.中鐵西北科學(xué)研究院有限公司，甘肅 蘭州 730000）

0 引言

積雪是全球氣候系統(tǒng)的重要組成部分，通過氣候和水循環(huán)，影響地球表面的各種生態(tài)系統(tǒng)［1］。青藏高原是北半球中緯度地區(qū)積雪覆蓋最廣的地區(qū)之一，1979—2010 年青藏高原積雪厚度以0.26 cm·（10a）-1的速率顯著增加，尤其冬季，增加速率達0.57 cm·（10a）-1［2］。積雪厚度增加對青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)造成的影響，是陸地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對氣候變化研究的重要關(guān)注點之一，明晰高寒沼澤化草甸對積雪變化的響應(yīng)格局和生物學(xué)機制有助于客觀、全面了解高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對積雪增加的響應(yīng)模式及其規(guī)律，可為精準(zhǔn)模擬預(yù)測區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化的關(guān)系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

積雪對植物生長影響主要表現(xiàn)在兩方面：一方面，通過提前返青期和推遲枯黃期［3］，以延長植物生長季長度［4-6］，從而增加植物根系對養(yǎng)分的吸收利用積累，影響植物生長、繁殖和物種多樣性［7-8］；另一方面，積雪改變土壤中養(yǎng)分、水分和溫度［9］，使微生物的生物量和土壤胞外酶（如纖維二糖水解酶、酚氧化酶和多氧化物酶等）活性增加，從而影響植物生長和土壤元素循環(huán)［10-13］。例如，積雪的保溫作用使土壤微生物保持活性，進而維持較高的土壤微生物活性［14］，土壤微生物對植物有效養(yǎng)分有儲備作用，并可調(diào)節(jié)土壤C、N 等養(yǎng)分的有效性［15］。積雪融化后，微生物量固持的氮以可溶性氮和有機態(tài)氮的形式釋放到土壤中，可為春季植物的生長提供養(yǎng)分［16］，進而影響植物生長和群落組成［17］。目前有關(guān)積雪對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響大多集中在植物物候、生產(chǎn)力和多樣性等地上部分的觀測報道［18-20］，有關(guān)積雪增加對土壤養(yǎng)分條件影響的研究甚少，尤其是土壤P在青藏高原多年凍土區(qū)高寒草甸變化過程和機理不甚清楚。

土壤養(yǎng)分影響植物生長發(fā)育，對植物的生產(chǎn)力起著關(guān)鍵作用［21］。積雪對土壤養(yǎng)分的影響存在三方面：一是積雪覆蓋增加土壤溫度和改善微生物的呼吸環(huán)境，提高微生物豐度和活性，增強了微生物對P的吸收固定，從而降低土壤微生物體內(nèi)N∶P比，最終降低可供植物吸收利用P 的獲?。?2-26］；二是積雪增加導(dǎo)致土壤含水量增大，有利于更多的無機養(yǎng)分轉(zhuǎn)變成溶解態(tài)，在積雪融化作用下，會加強土壤淋溶而導(dǎo)致養(yǎng)分下滲流失［27-30］；三是積雪保溫作用能緩解土壤凍融循環(huán)引起的土壤氮流失［31-32］。這些研究大多集中在阿爾卑斯山、北極［22，27］，而高寒極端環(huán)境下青藏高原積雪變化對土壤養(yǎng)分的影響是否也遵循這三方面的規(guī)律，目前還不清楚［33］。

高寒沼澤化草甸是青藏高原多年凍土區(qū)分布的主要植被類型之一，本研究以其為研究對象，采用雪柵欄的方式人為誘導(dǎo)積雪厚度增加，調(diào)查植物群落組成結(jié)構(gòu)，測定群落地上、地下生物量和土壤養(yǎng)分含量，測算土壤碳氮磷儲量和生態(tài)化學(xué)計量比，旨在探究高寒沼澤化草甸對積雪增加的響應(yīng)，從而為冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對未來氣候變化的模型估算提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗設(shè)計

研究區(qū)域位于青藏高原腹地風(fēng)火山地區(qū)（34°40′～34°48′N，92°50'～93°30′E），海拔為4 680～5 360 m，屬于典型多年凍土區(qū)，研究區(qū)主要植被類型為高寒草甸和高寒沼澤化草甸，5—9 月為生長季。該地區(qū)年均氣溫為-5.2 ℃，極端最高氣溫為23.2 ℃，極端最低氣溫為-37.7 ℃，年平均降水量為290.9 mm，年平均蒸發(fā)量為1 316.9 mm，平均相對濕度為57%，年平均地溫為-1.5～4.0 ℃，多年凍土厚50～120 m，活動層厚0.8～2.5 m［34］。

本研究以高寒沼澤化草甸（34°43.816′N、92°53.506′E，海拔4 778 m）為研究對象，主要以藏嵩草（Kobresia tibetica）為優(yōu)勢物種，伴生種有青藏苔草（Carex atrofusca）和矮火絨草（Leontopodium nanum）等。2009 年9 月，采用高為1.8 m 的雪柵欄模擬積雪厚度增加，模擬積雪屬于干雪。雪柵欄的安裝方向主要與主風(fēng)方向垂直［7］，通過研究區(qū)域條件和主風(fēng)方向來確定柵欄的高度、方位［35］。2009 年9月至2010年5月野外觀測發(fā)現(xiàn)，距離柵欄3 m處積雪最深約32 cm［圖1（a）］）。據(jù)此，對該處進行積雪厚度增加處理，設(shè)置8 個1 m×1 m 的樣方，每個樣方間距1～1.5 m［圖1（b）］。對照組設(shè)在雪柵欄影響降雪漂移軌跡之外，距雪柵欄20 m 遠，有平行的8 個觀測樣方（1 m×1 m）［圖1（b）］。同時，在積雪和對照組樣方內(nèi)布設(shè)同步的土壤溫濕度傳感器（美國Decagon 公司土壤水分溫度電導(dǎo)率測量儀MGEM50），測定土壤10 cm、20 cm深度水熱變化。

1.2 樣品采集與室內(nèi)分析

在積雪處理第4 年（2013 年）8 月進行植物群落特征調(diào)查：對1 m×1 m樣方框內(nèi)群落高度、蓋度及物種豐富度進行測定統(tǒng)計。群落地上凈初級生產(chǎn)力（ANPP，地上生物量峰值）采取直接獲取方式，具體做法是在生物量達到峰值的8月將樣方內(nèi)植物齊地面刈割，60 ℃恒溫烘干48 h 至恒重，用電子分析天平稱重得到地上生物量。

圖1 風(fēng)火山雪柵欄誘導(dǎo)積雪梯度效果和試驗樣地Fig.1 Snow depth distribution induced by snow fence in the Fenghuoshan Mountain（a）and sampling plots（b）

按 照0～10 cm 和10～20 cm 的 深 度 用 直 徑 為5 cm 的根鉆鉆取土柱（每個樣方內(nèi)取3 鉆），過16 目篩取出自然根系，洗凈后置于60 ℃的烘箱中恒溫48 h 獲取干重，換算成單位面積上0～10 cm 和10～20 cm地下生物量（g·m-2）。余下的土壤自然風(fēng)干后過100目篩后裝入自封袋中以測定土壤養(yǎng)分。

土壤全碳（TC）的測定采用總有機碳分析儀測定，有機碳（OC）含量用重鉻酸鉀氧化法測定，全氮含量（TN）采用凱氏定氮法測定，全磷含量（TP）采用HClO4-H2SO4消煮-鉬銻抗比色法測定，有效氮（AN）采用酸水解法測定，pH 采用電位法測定（水土比是1∶2.5），有效磷（AP）采用鹽酸和硫酸溶液浸提法測定，植物全氮采用奈氏比色法測定，植物全磷采用釩鉬黃比色法測定［36］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究所有數(shù)據(jù)用Excel 進行整理，利用R3.2.3 軟件（http：//www.R-project.org/）進行分析和作圖，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD 方法檢驗各指標(biāo)處理與對照的差異顯著性（顯著水平均為P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤溫度和含水量對積雪增加的響應(yīng)

雪柵欄誘導(dǎo)積雪增加使得土壤0～10 cm、10～20 cm 生長季內(nèi)溫度分別增加0.26 ℃和0.17 ℃；土壤0～10 cm、10～20 cm 生長季內(nèi)土壤含水量分別增加2.09%和0.88%（圖2）。雪柵欄誘導(dǎo)積雪增加使得生長季內(nèi)土壤溫度和土壤水分含量增加，但在不同土壤深度的變化幅度存在差異。

圖2 高寒沼澤化草甸生長季（5—9月）土壤溫濕度Fig.2 Monthly variations of soil temperature（left）and moisture（right）within various depth ranges in the alpine swamp meadow during growing season（from May to September）with and without snow fence

2.2 群落結(jié)構(gòu)對積雪增加的響應(yīng)

積雪增加使得高寒沼澤群落物種豐富度和群落蓋度有增加趨勢，統(tǒng)計檢驗不顯著，但是積雪顯著增加了群落植被高度（圖3，P＜0.05）。

2.3 積雪對地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）的影響

積雪處理后AGB 沒有顯著變化。無論是對照還是積雪處理，根系生物量的86%～91%集中在淺層土壤0～10 cm 處。積雪顯著增加了沼澤化草甸淺層0～10 cm土壤中根系的生物量（P＜0.05），0～20 cm和10～20 cm土層根系生物量沒有顯著變化（圖4）。

2.4 積雪對地下部分CNP儲量的影響

積雪增加后，地下表層（0～20 cm）總C、N、P 儲量減少，相比于對照組，C 儲量降低了19.87%、N 儲量降低了31.84%和P 儲量降低了39.46%（圖5，P＜0.05）。根系/總地下的C、N、P 儲量比中，積雪增加均顯著增加了其在0～20 cm 比例，分別增加了6.34%、2.51%和1.40%，但是降低了土壤/總C、N、P 儲量比（圖5，P＜0.05），分別降低了4.22%、2.82%和2.20%?？梢?，根系C、N、P 儲量的增加雖然不能完全緩解地下C、N、P 儲量的降低，但是起著積極的正效應(yīng)，可以部分抵消碳匯喪失。

圖3 積雪對高寒沼澤化草甸植物群落特征的影響Fig.3 Effects of snow on vegetation height（a），coverage（b）and species richness（c）in the alpine swamp meadow without snow fence（left）and with snow fence（right）

圖4 積雪對高寒沼澤化草甸群落地上、地下生物量的影響（P＜0.05，n=8）Fig.4 Effects of snow without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on biomass within depth range of 0～20 cm，0～10 cm，10～20 cm and on the surface in the alpine swamp meadow（P＜0.05，n=8）

2.5 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征對積雪的響應(yīng)

在積雪增加的情況下，土壤總C、N 含量以及有機碳、有效氮含量在各層都有增加的趨勢，但統(tǒng)計檢驗不顯著（P＞0.05）。土壤P 含量在各層都有減少的趨勢，統(tǒng)計檢驗不顯著（P＞0.05）。但是，土壤有效磷在0～10 cm 和10～20 cm 均顯著增加（P＜0.05）（圖6）。積雪增加對不同土壤深度碳氮比、碳磷比沒有顯著影響（圖7）。然而，0～10 cm 土層的N∶P 比受積雪厚度增加顯著增加，這可能是由于該層土壤全N增加，而全P含量降低引起的。

3 討論

3.1 積雪厚度增加對高寒沼澤化草甸群落的影響

圖5 積雪對高寒沼澤化草甸不同深度地下C、N、P儲量的影響Fig.5 Effects of snow without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on C（a，d，g），N（b，e，h）and P（c，f，i）stocks in different depth ranges in the alpine swamp meadow

圖6 積雪增加對高寒沼澤化草甸不同深度土壤C、N、P及有機碳、有效氮、有效磷含量的影響Fig.6 Effects of snow addition without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on soil C（a）and soil organic C（b），soil N（c）and soil available N（d），and soil P（e）and soil available P（f）stocks in different depth ranges in the alpine swamp meadow

圖7 積雪增加對高寒沼澤化草甸不同深度土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比的影響Fig.7 Effects of snow addition without snow fence（blank）and with snow fence（shadow）on soil C：N ratio，C：P ratio and N：P ratio at the depth of 0～10 cm and 10～20 cm in the alpine swamp meadow

在本研究中，短期的積雪增加促進了高寒沼澤化草甸的植被高度，對物種組成及其蓋度沒有影響，地上生物量也沒有變化。這可能與積雪厚度增加對植被生長的淺層土壤環(huán)境條件改變有關(guān)。淺層土壤水分和溫度均增加，這有利于高寒植被的高度生長［37-38］。然而，高寒沼澤化草甸總體都比較低矮，加上有較大的空間異質(zhì)性，還有低幅度增溫相對于高原環(huán)境的年際間溫度變化，并不能足以改變植物群落的生長特征，這可能是植被的組成和地上生物量沒有變化的原因。但是，觀測到積雪厚度增加顯著增加了表層0～10 cm 根系生物量，這可能是由于根系生長對水熱條件的改變比地上部分更敏感。宋海星等［39］研究發(fā)現(xiàn)合適水分能夠促進植物根系生長，增加了根系吸收總面積、活躍吸收面積，促進根系對土壤養(yǎng)分的吸收，從而提高了植物生產(chǎn)力。同時，在一定條件下，土壤溫度的升高可促進根系的生長，但不同類型的植物對土壤溫度變化的響應(yīng)趨勢也有較大的區(qū)別，但沼澤植被對土壤溫度變化的響應(yīng)趨勢比草甸植被大［40］。內(nèi)蒙古溫帶草原模擬積雪厚度增加試驗結(jié)果［20］表明，積雪增加并沒有改變草地群落地上生物量和物種組成，表明地上生物量的相對穩(wěn)定；但積雪增加顯著增加草地的地下生物量，歸因于融雪后土壤含水量增加，使植物根系垂直分布變化，增加了植物生產(chǎn)力對根系的分配，從而使根系生物量增加。青藏高原的島狀多年凍土區(qū)高寒草甸模擬試驗結(jié)果顯示，積雪厚度增加對草甸的繁殖物候影響存在種間差異，提前了淺根且早花的莎草科小嵩草繁殖物候，對深根且晚花的雜類草沒有影響，可能是由于根系長度的差異引起的土壤水分的敏感性差異［19］。阿拉斯加的苔原研究發(fā)現(xiàn)，積雪厚度增加通過加深凍土的活動層厚度而改變植物群落的物種組成，灌木逐漸取代莎草科植物成為優(yōu)勢物種［41］。

3.2 積雪厚度增加對青藏高原沼澤化草甸地下CNP儲量的影響

積雪增加后，地下碳氮磷總儲量減少，但是根系碳氮磷儲量所占比值增加。積雪保溫隔離了外界的不利環(huán)境，可能會減少凍融交替的幅度和頻次，從而使土壤微環(huán)境朝著好的方向發(fā)展，有利于土壤微生物群落功能多樣性增加、生長和活動［42-43］，此時根系自身分解相對更快，同時土壤生物變得活躍并能加快對有機質(zhì)的消耗，增強了對土壤養(yǎng)分的利用率，因此土壤中總碳氮磷儲量降低。隨著積雪厚度增加，植物生長季長度增長，加快植物根系對營養(yǎng)吸收和積累，從而使根系碳氮磷儲量所占比值增加。但是，積雪增加后，土壤表層積雪消融后會產(chǎn)生淋溶作用，加快土壤養(yǎng)分流失［44-45］，使土層中0～20 cm 碳氮磷總儲量下降。其中，P 儲量變化最大，N 儲量變化次之，C 儲量變化最小，這可能是因為植物體內(nèi)C 主要是起骨架的作用，一般不直接參與植物生產(chǎn)活動，因此變異很小，并且通常植物組織內(nèi)P 元素變異性較N 元素大，主要原因是有機體內(nèi)N 比P 元素具有更強的內(nèi)穩(wěn)態(tài)系數(shù)，造成植物N素在應(yīng)對外界環(huán)境變化時變異性更小［46］。

3.3 積雪厚度增加對表層土壤有效磷含量及其N∶P比的影響

積雪厚度增加顯著提高了沼澤化草甸0～10 cm和10～20 cm 的土壤有效磷儲量。土壤有效磷主要來源于自然界磷的礦化和土壤中有機磷的分解［47］。本研究中對照和積雪增加處理設(shè)置在同一研究區(qū)域，因而排除了自然界礦化差異，增加的有效磷主要是由于有機磷分解過程產(chǎn)生的有效磷含量差異不同造成的。土壤中磷酸酶是一類催化土壤有機磷化合物礦化的酶，其活性高低直接影響著土壤中有機磷的分解轉(zhuǎn)化效率［48］。積雪增加了土壤表層的溫度和濕度，提高了土壤中磷酸酶活性［49］，從而促進土壤中有機磷轉(zhuǎn)化為有效磷。該結(jié)果與其他地區(qū)的積雪試驗結(jié)果一致。如古爾班通古特沙漠苔蘚植被中，積雪增加顯著提高了土壤中有效磷的含量［50］。加拿大低北極中部地區(qū)的連續(xù)多年凍土積雪增加試驗結(jié)果顯示［51］，冬季積雪的保溫和保水作用加速了土壤微生物對土壤中P 的固化，而夏季積雪融化，溫度降低，微生物死亡，使得固定的微生物P被釋放到土壤中，而使土壤有效磷增加。

研究結(jié)果顯示，積雪增加使得沼澤化草甸表層（0～10 cm）土壤總N∶P 比增加，這可能是由于兩個方面的原因。一是積雪可以釋放NO3-［52］，增加土壤中溶解態(tài)有機氮［53］，這也是青藏高原新氮輸入的長期來源［54］，二是氮沉降能減少土壤中磷含量［55-56］。土壤N∶P＞16 可認為是是磷限制，在土壤N∶P＜14 則是氮限制，14≤N∶P≤16 可能是氮磷同時限制或者都不限制［57］，本研究結(jié)果顯示，無論是對照還是積雪處理N∶P 比均小于14，可見研究區(qū)域?qū)儆诘拗疲c已經(jīng)報道的研究結(jié)果一致［58-59］。然而，積雪增加下顯著提高土壤表層的N∶P 比說明積雪增加可能緩解研究區(qū)域的氮缺乏現(xiàn)狀。

4 結(jié)論

（1）青藏高原沼澤化草甸積雪厚度增加，使得表層土壤（0～20 cm）在生長季節(jié)內(nèi)溫度和含水量增加。

（2）積雪增加促進了青藏高原沼澤化草甸土層（0～10 cm）根系生物量和植被高度的增加，但并未影響草地群落的物種組成、蓋度和地上生物量。

（3）積雪增加導(dǎo)致了青藏高原沼澤化草甸土層（0～20 cm）地下碳氮磷總儲量降低；積雪增加后，P 儲量降低最大，N 儲量次之，C 儲量變化最小。同時，土壤表層0～10 cm 總N∶P 比、0～10 cm 和10～20 cm 土壤有效磷含量均顯著增加，積雪增加可能緩解沼澤化草甸的氮限制。

致謝：中鐵西北科學(xué)研究院提供了野外平臺和后勤支持，中國科學(xué)院貢嘎山高山森林生態(tài)觀測試驗站提供了后期樣品處理和實驗支持，在此一并表示感謝。