間伐和修剪對(duì)新疆核桃主栽品種光合及熒光特性的影響

胡安鴻，宋 彬

（新疆阿克蘇地區(qū)林業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，843000）

根據(jù)核桃的結(jié)實(shí)時(shí)間及生物學(xué)特性，可分為早實(shí)核桃和晚實(shí)核桃兩大類群[1-2]。新疆核桃以早實(shí)核桃類群為主。自20世紀(jì)70年代起，新疆科技人員用20多年選育出了22個(gè)優(yōu)良核桃品種[3]。核桃同其他綠色植物一樣，光合作用為其產(chǎn)量的形成提供了主要的物質(zhì)基礎(chǔ)[4]。光合能力不僅受自身遺傳特性的影響，還受到凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及空氣、溫度和光合有效輻射等環(huán)境因子的影響[5]，光合作用的強(qiáng)弱決定著植物生長(zhǎng)的快慢，超過(guò)90%的果樹(shù)干物質(zhì)都是來(lái)自葉片的光合作用[6]。國(guó)內(nèi)外有關(guān)核桃的光合特性研究較多，如核桃品種光合特性的日變化，不同栽植密度[7]、不同砧木[8]、施肥量[9-10]、水分脅迫[11-12]等對(duì)光合作用的影響，但針對(duì)新疆核桃主栽品種計(jì)劃密植園改造研究較少。21世紀(jì)初，伴隨著早密豐產(chǎn)栽培技術(shù)的應(yīng)用和推廣，核桃產(chǎn)業(yè)開(kāi)始規(guī)?；l(fā)展，為了充分利用土地和獲得一定的前期產(chǎn)量，新疆核桃前期計(jì)劃密植栽培，行株距為5 m×3 m或6 m×4 m，隨著核桃樹(shù)的生長(zhǎng)，出現(xiàn)株行間枝葉交錯(cuò)、光照不足等問(wèn)題，目前正以隔行隔株間伐、落頭強(qiáng)修剪等技術(shù)進(jìn)行密植園改造。本研究以新疆核桃主栽品種‘溫185’和‘新新2號(hào)’計(jì)劃密植園為試材，分別進(jìn)行間伐或修剪處理，對(duì)其光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了測(cè)定，旨在探討修剪及間伐處理對(duì)2個(gè)新疆核桃主栽品種的光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期為核桃密植園改造和豐產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣托乎拉鄉(xiāng)核桃園。溫宿縣位于天山中段托木爾峰南麓、塔里木盆地北緣，北緯40°52′～42°15′，東經(jīng)79°28′～81°30′，全縣地勢(shì)北高南低，可分為北部山區(qū)和南部平原區(qū)，海拔976 m，降雨量稀少，蒸發(fā)量大，晝夜溫差大，屬暖溫帶極端干旱荒漠氣候。年平均氣溫10.1 ℃，平均年太陽(yáng)輻射總量140 kCal/cm2，年日照時(shí)數(shù)為2 727.2 h，平均年降水量65.4 mm，平均年蒸發(fā)量2 002.2 mm，空氣相對(duì)濕度30%～50%，無(wú)霜期185 d。

1.2 試驗(yàn)材料

試材為‘溫185’和‘新新2號(hào)’2個(gè)核桃品種，樹(shù)齡11年，選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致、管理?xiàng)l件基本相同的植株作為試驗(yàn)樹(shù)。每個(gè)核桃品種分為間伐、修剪、對(duì)照3個(gè)處理，其中間伐為隔株疏除并進(jìn)行撐拉枝；修剪為臨時(shí)株提干、株間主枝回縮、重截等；對(duì)照為常規(guī)修剪，每個(gè)處理0.5 hm2，330株。間伐和修剪時(shí)間為2018年3月核桃萌芽前，于7月21日晴朗無(wú)云的天氣進(jìn)行葉片光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。樣株及樣葉的選取參照辛洪河等[13]的方法，試驗(yàn)所有結(jié)果取平均值。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合參數(shù)日變化的測(cè)定

采用Li-6400光合儀（美國(guó)，LI-COR公司生產(chǎn)）用于光合參數(shù)日變化的測(cè)定，設(shè)定參比室CO2濃度為（400±2）μmol/mol，葉片溫度（Tl）為（30±1）℃，選定受光一致的5片成熟葉片，每片葉片在測(cè)定參數(shù)變化時(shí)讀取5次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時(shí)刻的實(shí)測(cè)值。測(cè)定時(shí)間8：30—18：30，每隔2 h測(cè)定1次，得到凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的測(cè)定

試驗(yàn)采用PAM-2100葉綠素?zé)晒鈨x（德國(guó)，WALZ公司）用于葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的測(cè)定，測(cè)定時(shí)間與光合參數(shù)日變化一致。每個(gè)處理選擇5株長(zhǎng)勢(shì)相近的核桃樹(shù)，每株選定受光一致的5片成熟葉片進(jìn)行田間活體葉片數(shù)據(jù)采集。用錫紙包裹待測(cè)定葉片20 min進(jìn)行暗處理后再測(cè)定，錫箔紙不能脫離葉片，將光纖放入錫箔紙內(nèi)對(duì)葉片進(jìn)行活體測(cè)定。獲取的葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要有初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、表觀光合電子傳遞效率（ETR）等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所測(cè)參數(shù)經(jīng)數(shù)據(jù)采集軟件Data Capture 3.0捕獲后轉(zhuǎn)換成Excel形式，用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和圖表制作，并運(yùn)用SPSS 25.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合參數(shù)的日變化規(guī)律

2.1.1 凈光合速率與胞間CO2濃度的日變化規(guī)律

由圖1可知，‘溫185’的間伐、修剪、對(duì)照3個(gè)處理在8：30的凈光合速率（Pn）分別為1.62、5.48、0.53 μmol·m-2·s-1，‘新新2號(hào)’分別為1.49、3.64、-2.00 μmol·m-2·s-1；其中‘溫185’與‘新新2號(hào)’的修剪處理均在10：30左右達(dá)最大值，分別為9.41、9.29 μmol·m-2·s-1，與對(duì)照差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01），與間伐處理均差異顯著（P＜0.05）?！疁?85’間伐處理與‘新新2號(hào)’對(duì)照在12：30左右Pn達(dá)到最大值，分別為5.77、1.94 μmol·m-2·s-1；‘溫185’對(duì)照與‘新新2號(hào)’間伐處理在14：30左右Pn達(dá)最大值，分別為2.30、5.53 μmol·m-2·s-1。各處理的Pn變化幅度依次為修剪＞間伐＞對(duì)照，同時(shí)‘溫185’3個(gè)處理的Pn整體高于‘新新2號(hào)’對(duì)應(yīng)處理。

圖1 2個(gè)核桃品種凈光合速率（Pn）的日變化

CO2是光合作用的主要原料，胞間CO2濃度（Ci）直接影響光合速率。由圖2可知，各處理的Ci日變化規(guī)律基本一致，均在其最大凈光合速率時(shí)達(dá)到最小值。‘溫185’在8：30—10：30修剪、間伐處理與對(duì)照的差異均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）；‘新新2號(hào)’除10：30外，其余時(shí)間修剪、間伐處理與對(duì)照的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。

圖2 2個(gè)核桃品種胞間CO2濃度（Ci）的日變化

2.1.2 氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的日變化規(guī)律

氣孔導(dǎo)度（Gs）反映了植物氣孔傳導(dǎo)水和CO2的能力，植物通過(guò)改變氣孔的開(kāi)張度等方式來(lái)控制植物與外界水和CO2的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率。由圖3可知，在8：30時(shí)，‘溫185’的間伐、修剪、對(duì)照3個(gè)處理的Gs分別為0.05、0.04、0.03 mol·m-2·s-1，‘新新2號(hào)’分別為0.04、0.07、0.02 mol·m-2·s-1。其中‘溫185’的間伐處理在12：30左右Gs達(dá)到最大值，‘溫185’的修剪和對(duì)照、‘新新2號(hào)’的間伐和修剪處理均在14：30左右達(dá)到最大值；而‘新新2號(hào)’的對(duì)照在12：30—14：30 Gs始終維持在最大值。至各處理Gs達(dá)到高峰時(shí)，‘溫185’的間伐、修剪、對(duì)照3個(gè)處理的Gs分別上升了0.08、0.19、0.05 mol·m-2·s-1，‘新新2號(hào)’分別上升了0.10、0.10、0.09 mol·m-2·s-1。由此可見(jiàn)，各處理的Gs上升幅度由高到低依次為修剪＞間伐＞對(duì)照，其中間伐和修剪處理與對(duì)照差異均顯著（P＜0.05），改善了核桃的光合速率和蒸騰速率。

圖3 2個(gè)核桃品種氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化

由圖4可知，在8：30時(shí)，‘溫185’的間伐、修剪、對(duì)照3個(gè)處理的蒸騰速率（Tr）分別為0.85、0.67、0.56 mmol·m-2·s-1，‘新新2號(hào)’分別為0.73、1.08、0.33 mmol·m-2·s-1。10：30左右，‘溫185’間伐處理最快達(dá)到最大蒸騰速率，隨后‘溫185’修剪、‘新新2號(hào)’修剪處理的Tr均在12：30左右達(dá)到最大值，而‘溫185’對(duì)照、‘新新2號(hào)’間伐處理及‘新新2號(hào)’對(duì)照均在14：30左右Tr最大。‘溫185’處理組在10：30—12：30與對(duì)照的差異達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），‘新新2號(hào)’在10：30、14：30—16：30與對(duì)照差異顯著（P＜0.05）。至各處理Tr達(dá)到高峰時(shí)，‘溫185’的間伐、修剪、對(duì)照3個(gè)處理的Tr分別上升了2.84、5.50、1.98 mmol·m-2·s-1，‘新新2號(hào)’分別上升了3.72、4.70、2.48 mmol·m-2·s-1。由此可見(jiàn)，各處理的Tr上升幅度由高到低依次為修剪＞間伐＞對(duì)照。說(shuō)明修剪和間伐處理均改善了核桃樹(shù)冠的通風(fēng)透光度，可不同程度地提高核桃葉片的蒸騰速率。

圖4 2個(gè)核桃品種蒸騰速率（Tr）的日變化

2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化

2.2.1 初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）的日變化

由圖5可以看出，除‘新新2號(hào)’對(duì)照外，其他處理的Fo變化趨勢(shì)相近，均在8：30—10：30下降，10：30以后又開(kāi)始上升，‘新新2號(hào)’間伐和‘溫185’對(duì)照在10：30左右達(dá)到最低值，‘溫185’間伐在16：30達(dá)到最低值，‘溫185’修剪和‘新新2號(hào)’修剪處理在18：30達(dá)到最低值。這說(shuō)明在一天中光照最強(qiáng)的時(shí)候，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)暫時(shí)的可逆失活，而PSⅡ立即增加熱耗散又使Fo下降?！疁?85’的間伐和修剪處理在10：30—18：30與對(duì)照差異均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。而‘新新2號(hào)’對(duì)照的Fo在8：30—10：30開(kāi)始上升，之后一直維持較高水平，其Fo在10：30—18：30均極顯著（P＜0.01）高于間伐和修剪處理。

圖5 2個(gè)核桃品種初始熒光（Fo）的日變化

由圖6可以看出，各處理的最大熒光（Fm）日變化趨勢(shì)基本一致，在8：30—10：30均呈逐漸下降趨勢(shì)，并于10：30左右出現(xiàn)最低峰，10：30—12：30均呈逐漸升高趨勢(shì)，之后趨于平穩(wěn)。與此同時(shí)，對(duì)照的Fm均顯著（P＜0.05）高于間伐和修剪處理。

圖6 2個(gè)核桃品種最大熒光（Fm）的日變化

2.2.2 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的日變化

由圖7可以看出，‘溫185’間伐、‘溫185’修剪處理和‘新新2號(hào)’修剪處理、‘新新2號(hào)’對(duì)照的Fv/Fm日變化趨勢(shì)非常相似，均在10：30出現(xiàn)最低值；而‘溫185’對(duì)照的Fv/Fm日變化基本呈緩慢降低的趨勢(shì)，在16：30出現(xiàn)最低值，18：30略有上升；‘新新2號(hào)’間伐處理的Fv/Fm在14：30之前趨于平穩(wěn)，14：30之后迅速下降，18：30達(dá)到最低值（0.830）。‘溫185’3個(gè)處理的Fv/Fm下降幅度從高到低依次為修剪＞間伐＞對(duì)照，而‘新新2號(hào)’為修剪＞對(duì)照＞間伐，各處理間差異不顯著。

圖7 2個(gè)核桃品種最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的日變化

2.2.3 表觀光合電子傳遞效率（ETR）的日變化

由圖8可以看出，各處理的ETR日變化規(guī)律基本相似，均呈單峰曲線，而且達(dá)到最大值的時(shí)間也基本相同，但是其變化幅度有一定差別?！疁?85’3個(gè)處理的ETR上升幅度由高到低依次為對(duì)照＞間伐＞修剪，‘新新2號(hào)’為間伐＞修剪＞對(duì)照。在12：30—16：30，各處理間存在顯著性差異，其中‘溫185’修剪處理與對(duì)照的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；在16：30，‘新新2號(hào)’間伐處理與對(duì)照差異達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。

圖8 2個(gè)核桃品種表觀光合電子傳遞效率（ETR）日變化

3 討論與結(jié)論

植物的光合作用受多種因素制約而產(chǎn)生錯(cuò)綜復(fù)雜的影響[14]，在植物光合作用研究中光合參數(shù)已被普遍認(rèn)同和廣泛應(yīng)用[15-16]。有大量研究證明，合理的種植密度和修剪能夠提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。張強(qiáng)等[18]對(duì)6 m×5 m和5 m×3 m 2種密度模式下核桃的生產(chǎn)性能進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)前者有較為良好的群體結(jié)構(gòu)和健康生理指標(biāo)，群體內(nèi)部光環(huán)境良好，在生產(chǎn)中能夠維持較長(zhǎng)時(shí)期持續(xù)群體光合的能力，對(duì)提高產(chǎn)量和品質(zhì)更為有利，這與本試驗(yàn)間伐和修剪的目的是一致的。李美美等[19]研究發(fā)現(xiàn)，修剪可以顯著提高核桃的葉片凈光合速率和蒸騰速率的日變化幅度，以及凈光合速率的峰值和日平均值。朱雪榮等[20]在蘋(píng)果上的研究表明，冬剪處理使夏季蘋(píng)果葉片日均凈光合速率和蒸騰速率升高，呈現(xiàn)為隨修剪量增大日均凈光合速率和蒸騰速率升高幅度增大的趨勢(shì)。這與間伐和臨時(shí)株強(qiáng)修剪處理核桃的葉片凈光合速率和蒸騰速率的日變化幅度以及凈光合速率的峰值基本一致。

初始熒光（Fo）也稱固定熒光，是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量[21-22]。Fo的大小與植物葉綠素的含量有關(guān)，同時(shí)Fo的變化可以反映出光合作用中PSⅡ反應(yīng)中心的損害程度，F(xiàn)o變大說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心受到光損害，不能有效利用過(guò)剩的光能。本研究中，間伐和修剪處理的Fo與對(duì)照存在極顯著差異，說(shuō)明間伐和修剪處理較對(duì)照更能有效地利用過(guò)剩的光能。間伐和修剪處理的最大熒光（Fm）與對(duì)照存在顯著差異，在相同光熱環(huán)境條件下2個(gè)核桃品種忍耐光抑制能力的強(qiáng)弱不同，均發(fā)生光抑制，這與白杰等[23]結(jié)論一致，且間伐和修剪處理較對(duì)照耐光抑制能力強(qiáng)。最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）是目前葉綠素?zé)晒夥治鲋欣妙l率最高的一個(gè)參數(shù)，一般正常條件下，F(xiàn)v/Fm的變化極小，且不受物種和各種條件的影響。可是本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著不同時(shí)段光照強(qiáng)度、溫度等因素的變化，各處理的Fv/Fm日變化大都呈先降低再升高的變化趨勢(shì)，差異不是十分明顯，這說(shuō)明各處理均具有較強(qiáng)的適應(yīng)光環(huán)境變化的能力，這有待于進(jìn)一步研究。ETR的日變化有的呈雙峰曲線[24-25]，有的呈單峰曲線[26]，本試驗(yàn)中，各處理的ETR日變化均呈典型的單峰曲線，筆者認(rèn)為可能與品種及測(cè)定環(huán)境的差異有關(guān)。在密植園改造中應(yīng)通過(guò)擴(kuò)大行株距和整形修剪等措施保持通風(fēng)透光，提高光照，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物積累。

本研究對(duì)新疆核桃主栽品種密植園進(jìn)行間伐和臨時(shí)株強(qiáng)修剪處理，發(fā)現(xiàn)當(dāng)年間伐和修剪均不同程度地提高了2個(gè)新疆核桃主栽品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的上升幅度和胞間CO2濃度的下降幅度，而且修剪對(duì)新疆核桃主栽品種光合參數(shù)的影響顯著，這說(shuō)明臨時(shí)株修剪較間伐處理效果好，能更有效地利用光能。‘溫185’‘新新2號(hào)’各處理的初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）的日變化與對(duì)照相比存在顯著或極顯著差異，通過(guò)間伐和修剪均能對(duì)2個(gè)核桃主栽品種的光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦援a(chǎn)生影響，這說(shuō)明間伐和修剪均能有效利用過(guò)剩的光能。綜上所述，修剪（臨時(shí)株提干、株間主枝回縮、重截等）能更有效地利用光能，在生產(chǎn)中有助于保持較高的產(chǎn)量，因此密植核桃改造生產(chǎn)實(shí)踐中，建議以臨時(shí)株強(qiáng)修剪處理為主。