熊蜂的行為模式

昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,昆明 650500

觀察他人的行為是學(xué)習(xí)有用信息和技能的快速、低風(fēng)險(xiǎn)的方法。過(guò)去30年來(lái)，科研人員對(duì)哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的社會(huì)學(xué)習(xí)方式進(jìn)行了大量研究，發(fā)現(xiàn)許多動(dòng)物依靠社會(huì)性學(xué)習(xí)行為來(lái)幫助它們生存。動(dòng)物的行為模式通常以群體特有的偏好或技能體現(xiàn)。如果一個(gè)個(gè)體發(fā)現(xiàn)一種新的覓食技巧，其他個(gè)體通過(guò)觀察和學(xué)習(xí)并掌握這一技能，這就是一個(gè)行為模式的誕生。如果這些個(gè)體能夠反過(guò)來(lái)再將這種行為模式傳授給種群未來(lái)的新成員，這種行為模式就可以持續(xù)，并得到完善和改進(jìn)。研究人員已經(jīng)記錄了新的覓食技能在脊椎動(dòng)物群體中的傳播，諸如：黑猩猩用木棍釣食白蟻，座頭鯨用氣泡制作捕捉網(wǎng)捕魚(yú)，日本獼猴清洗甘薯后食用以及藍(lán)冠山雀打開(kāi)牛奶瓶蓋偷喝牛奶等。

對(duì)昆蟲(chóng)而言，社會(huì)性學(xué)習(xí)是通過(guò)簡(jiǎn)單的學(xué)習(xí)機(jī)制來(lái)進(jìn)行的。例如，熊蜂利用群體間互相提供的信息來(lái)判斷一朵花是否值得去采蜜，是否安全。并且熊蜂還會(huì)學(xué)習(xí)其他成員通過(guò)直接咬花的基部來(lái)獲取花蜜（圖1）。Dawson 和 Chittka 發(fā)現(xiàn)社會(huì)學(xué)習(xí)幾乎沒(méi)有物種之間的障礙，熊蜂可學(xué)會(huì)將花上是否有蜜蜂與這朵花是否有花蜜聯(lián)系起來(lái)。

野生熊蜂會(huì)利用群體間的交流來(lái)獲得有用的信息。Kawaguchi和Dawson發(fā)現(xiàn)，熊蜂會(huì)觀察其他熊蜂的覓食選擇來(lái)散發(fā)信息以告知群體中的其他成員自己的覓食情況。Goulson研究發(fā)現(xiàn)，瑞士阿爾卑斯山脈的一些種類(lèi)的熊蜂偏愛(ài)取食佛甲草（Rhinanthus minor）右側(cè)的花蜜，而其他地區(qū)的則更喜歡取食左側(cè)的花蜜，這些地域性的偏好隨著季節(jié)更替變得更加明顯，并以社交性學(xué)習(xí)方式進(jìn)行。

熊蜂是如何做到這一切呢？社會(huì)性學(xué)習(xí)有幾種不同的形式。蜜蜂和熊蜂作為一種具有社會(huì)性生活習(xí)性的蜜蜂物種，所顯示出的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)人們最初的預(yù)期，其學(xué)習(xí)能力包括目標(biāo)分類(lèi)，相同和差異的區(qū)分，計(jì)數(shù)和情感。另一種測(cè)試動(dòng)物智力的方法，尚未在熊蜂測(cè)試中應(yīng)用，是測(cè)試動(dòng)物完成與其自然的表現(xiàn)行為差異較大的任務(wù)的能力。例如，研究熊蜂是否具有學(xué)習(xí)拉繩任務(wù)的能力。通過(guò)測(cè)試沒(méi)有拉繩經(jīng)驗(yàn)的是否可以通過(guò)觀察學(xué)習(xí)拉繩行為。

熊蜂是否可以學(xué)會(huì)拉繩

拉繩試驗(yàn)長(zhǎng)期以來(lái)一直是測(cè)試哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)認(rèn)知技能的有效方法，早在古羅馬時(shí)期，人們就用此方法來(lái)觀察野生鳥(niǎo)類(lèi)的學(xué)習(xí)能力。

利用熊蜂進(jìn)行拉繩實(shí)驗(yàn)是人類(lèi)第一次在無(wú)脊椎動(dòng)物中開(kāi)展此類(lèi)研究。熊蜂偶爾會(huì)遇到線狀或者纖維狀的植物，但是它們?cè)谝捠硶r(shí)不需要主動(dòng)拉繩，可以肯定，這對(duì)它們是全新的。為了教熊蜂拉繩，首先訓(xùn)練它們?cè)谒{(lán)色塑料圓盤(pán)中間找到花蜜，圓盤(pán)的一側(cè)附有一根細(xì)繩。一旦熊蜂學(xué)會(huì)了這種簡(jiǎn)單的聯(lián)系，我們就將這種“花”與一根繩子以越來(lái)越遠(yuǎn)的距離放在一個(gè)清晰的有機(jī)玻璃桌子下，這樣熊蜂最終只有學(xué)會(huì)拉繩子這一技能才能獲得花蜜。

拉繩是一項(xiàng)復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)技能，而熊蜂是否足夠靈活來(lái)實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)還不清楚。然而，我們以循序漸進(jìn)的方式來(lái)訓(xùn)練23只熊蜂通過(guò)拉繩來(lái)得到花蜜。熊蜂可以不經(jīng)訓(xùn)練來(lái)掌握拉繩的技巧嗎？數(shù)百只未經(jīng)訓(xùn)練的熊蜂面臨著拉繩的挑戰(zhàn)，只有2只成功，成功率如此糟糕，拉繩確實(shí)超出了它們的行為習(xí)慣。

同伴是否會(huì)跟著學(xué)習(xí)

圖1 熊蜂通過(guò)直接咬花的底部來(lái)獲取花蜜

自然狀態(tài)下，熊蜂完成拉繩任務(wù)幾乎毫無(wú)希望，但是通過(guò)訓(xùn)練，它們多次觀察，最終學(xué)會(huì)了拉繩技能，并熟練掌握拉繩技能。將未接觸過(guò)拉繩行為的熊蜂放置在一個(gè)透明的小觀察盒內(nèi)，以便它們可以觀察訓(xùn)練有素的演示者的行動(dòng)，然后將它們放進(jìn)拉繩試驗(yàn)的區(qū)域。測(cè)試了25只熊蜂，有15只第一次嘗試時(shí)就成功拉繩。有趣的是，熊蜂只會(huì)在另一只熊蜂正在演示時(shí)才能學(xué)習(xí)并掌握拉繩技能。當(dāng)人類(lèi)承擔(dān)演示者用手指拉動(dòng)繩子時(shí)，沒(méi)有熊蜂完成拉繩任務(wù)。

在證明熊蜂可以通過(guò)社會(huì)性學(xué)習(xí)獲得拉繩技能之后，接下來(lái)科研人員測(cè)試了該技能是否可以以一種行為模式的形式在熊蜂種群中傳播。把受過(guò)訓(xùn)練的熊蜂一起投入三個(gè)未經(jīng)訓(xùn)練的蜂群，讓熊蜂成對(duì)進(jìn)入拉繩試驗(yàn)的區(qū)域覓食，并監(jiān)視熊蜂群以觀察拉繩行為是否可以傳播。實(shí)驗(yàn)證明，未經(jīng)訓(xùn)練的3個(gè)蜂群成功學(xué)習(xí)到拉繩技能，而且很快。在150次成對(duì)覓食觀察中（一個(gè)中等群勢(shì)蜂群一天可以輕松完成），每群蜂大約有一半的覓食者可以成功拉繩；在某些情況下，沒(méi)有經(jīng)驗(yàn)的熊蜂只需要觀察兩三個(gè)同伴就可以掌握。此外，即使在最初的演示者死亡后，拉繩技能實(shí)際上仍在群體間繼續(xù)傳播。即使熊蜂只與后來(lái)掌握拉繩的演示者互動(dòng)，熊蜂也可以學(xué)會(huì)拉繩。這一事實(shí)表明，該技巧只需要被發(fā)現(xiàn)一次，之后這種行為就可以持續(xù)下去。相反，在沒(méi)有訓(xùn)練有素的演示者的對(duì)照熊蜂群體中，沒(méi)有熊蜂學(xué)會(huì)這項(xiàng)任務(wù)。

我們知道熊蜂可以通過(guò)簡(jiǎn)單的機(jī)制學(xué)習(xí)簡(jiǎn)單的社會(huì)信息，但是對(duì)于看似更復(fù)雜的學(xué)習(xí)觀察的技巧來(lái)說(shuō)，是否也是正確的呢？也許令人驚訝，答案是肯定的。熊蜂使用的社交信息可以理解為，觀察者將大部分時(shí)間都花在與它們相同的位置看到了演示者（在桌子旁邊）的局部增強(qiáng)，和觀察者在測(cè)試過(guò)程中還花了更多時(shí)間探索那根細(xì)繩的刺激的增強(qiáng)二者的結(jié)合。這兩種形式的社會(huì)學(xué)習(xí)足以帶它們到了正確的點(diǎn)上，而在那個(gè)點(diǎn)上，它們似乎依靠反復(fù)試驗(yàn)的學(xué)習(xí)來(lái)弄清楚如何真正拉繩。

可惜的行為模式

熊蜂的這些發(fā)現(xiàn)與先前提到的黑猩猩、座頭鯨、日本獼猴和藍(lán)冠山雀的覓食行為相當(dāng)。兩只熊蜂無(wú)需訓(xùn)練或觀察即可自發(fā)地完成任務(wù)的事實(shí)表明，在足夠的時(shí)間和生態(tài)壓力下，拉繩等非自然的行為可能在野生熊蜂群體內(nèi)傳播。但不幸的是，大多數(shù)熊蜂群體中工蜂的生命周期終結(jié)在冬季，只有不外出覓食的蜂王通過(guò)冬眠而存活到春季，熊蜂的任何行為模式都可能在一個(gè)夏天突然出現(xiàn)或消失。雖然新西蘭、法國(guó)南部、英國(guó)等地都有一些冬季活躍的熊蜂種群，可將類(lèi)似的一些行為維持更長(zhǎng)久，但這些種群在一年中可能會(huì)滯育。由于現(xiàn)在的認(rèn)知層次細(xì)化，這就打開(kāi)了社會(huì)動(dòng)物具有學(xué)習(xí)和傳播行為能力的可能性。