種植密度對(duì)勻播冬小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的影響

陳 猛，梁雪齊，李 玲，張 麗，張 鋒，陳國棟，吳全忠，翟云龍

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

小麥?zhǔn)俏覈蠹Z食作物之一，人民生活需求的滿足和國家糧食安全的保障都與小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)密切相關(guān)。小麥產(chǎn)量既受遺傳特性控制，又受栽培措施的影響[1-3]。播種方式、株行配置、種植密度是高產(chǎn)栽培中比較重要的技術(shù)措施，其通過影響小麥個(gè)體發(fā)育和群體結(jié)構(gòu)，最終影響群體光合物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成[4-6]。不同地區(qū)、不同種植模式和不同品種有相應(yīng)的適宜播種方式、株行配置和種植密度[7-10]。

種植密度和株行距配置不同使小麥群體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生差異，導(dǎo)致太陽輻射在群體中的再分配及農(nóng)田小氣候發(fā)生變化，適當(dāng)縮小行距有利于增加群體冠層中上部的光截獲量，提高冬小麥群體的產(chǎn)量[11-13]；行距縮至7.5 cm小麥仍表現(xiàn)出明顯的增產(chǎn)[12]。薛盈文等[14]通過縮小行距、增加行內(nèi)種子分布均勻度對(duì)小麥群體進(jìn)行了研究，認(rèn)為窄行勻播是華北平原干旱缺水地區(qū)提高晚播小麥產(chǎn)量的有效措施。也有部分研究者對(duì)行距縮小到極致的撒播、勻播進(jìn)行了相關(guān)研究，普遍認(rèn)為其小麥生育前期莖蘗發(fā)生快，葉面積指數(shù)高，群體相對(duì)較大，但對(duì)產(chǎn)量的影響結(jié)論不一[15-17]。

干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)積累、運(yùn)轉(zhuǎn)及產(chǎn)量的形成有密切聯(lián)系[13]。有研究認(rèn)為，開花期和成熟期小麥單莖干物質(zhì)積累量均隨種植密度降低而增加，種植密度對(duì)各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移和分配存在顯著影響[18]；增加種植密度能提高小麥有效穗數(shù)，但減少穗粒數(shù)和千粒重，對(duì)產(chǎn)量影響顯著[12,19]。關(guān)于冬小麥干物質(zhì)積累、運(yùn)轉(zhuǎn)方面的研究，前人多是在常規(guī)條播模式下進(jìn)行，而對(duì)勻播(株行距相等)條件下相關(guān)研究鮮有報(bào)道。本研究選用兩個(gè)不同穗型的冬小麥品種，在勻播條件下，研究種植密度對(duì)冬小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，以期為冬小麥勻播技術(shù)的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019年10月-2020年6月在新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站(40°32′20″N，81°17′57″E)進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)位于塔里木盆地北緣，≥10 ℃年有效積溫為4 113 ℃，年平均降水量50 mm左右，海拔1 015 m，無霜期220 d，屬暖溫帶大陸性干旱荒漠區(qū)。土壤質(zhì)地為壤土，有機(jī)質(zhì)含量7.84 g·kg-1，速效磷18.7 mg·kg-1，速效鉀115 mg·kg-1，堿解氮33.8 mg·kg-1，pH7.9。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試小麥品種為多穗型品種新冬22號(hào)和大穗型品種新冬50號(hào)。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)(A)：新冬22號(hào)(A1)和新冬50號(hào)(A2)；密度為副區(qū)(M)：設(shè)行距、株距均為9 cm(123萬株·hm-2，M1)、8 cm(156萬株·hm-2，M2)、7 cm(204萬株·hm-2，M3)、6 cm(278萬株·hm-2，M4)、5 cm(400萬株·hm-2，M5)5個(gè)處理，小區(qū)面積6.75 m2；三次重復(fù)。2019年10月3日人工拉線點(diǎn)播，2020年6月15日收獲。越冬前、返青期、抽穗期、灌漿期各灌水一次，其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量測定

于越冬前、返青期、拔節(jié)期、開花期和成熟期，每小區(qū)選有代表性行連續(xù)取樣10株，帶回室內(nèi)清洗(成熟期將營養(yǎng)器官與籽粒分開)；放入105 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃恒溫烘干24 h，冷卻后稱重，計(jì)算干物質(zhì)積累量。

1.3.2 干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期干物質(zhì)積累量-成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量；

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期干物質(zhì)積累量×100%；

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/籽粒產(chǎn)量×100%；

花后干物質(zhì)生產(chǎn)量=籽粒產(chǎn)量-花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量；

花后干物質(zhì)生產(chǎn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)生產(chǎn)量/籽粒產(chǎn)量×100%。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

于成熟期在各小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻的1 m2樣方，數(shù)有效穗數(shù)；將所有麥穗剪下后脫粒、風(fēng)干、稱重，隨機(jī)取1 500粒(3份)測籽粒重量，按照籽粒含水率13 %折算產(chǎn)量和千粒重；每小區(qū)連續(xù)取10株有代表性的植株進(jìn)行室內(nèi)考種，測定穗粒數(shù)、小穗數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2010處理數(shù)據(jù)并做圖，用DPS 7.05對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)勻播冬小麥干物質(zhì)積累的影響

分析不同處理冬小麥單位面積干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)(圖1)可知，各處理冬小麥干物質(zhì)積累量均隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，在成熟期達(dá)到最大值。

越冬前冬小麥地上部干物質(zhì)積累量較低，多穗型品種新冬22號(hào)(A1)的M5處理顯著高于其余處理，M1處理積累量僅為392.37 kg·hm-2，M5處理高達(dá)1 048.0 kg·hm-2；大穗型品種新冬50號(hào)(A2)在不同密度間差異均顯著， M1處理積累量僅為1 018.44 kg·hm-2，而M5處理則高達(dá)1 628 kg·hm-2，可見越冬前大穗型品種干物質(zhì)積累明顯高于多穗型品種。返青后，冬小麥干物質(zhì)積累加快，拔節(jié)期在 2個(gè)品種間差異不明顯，但仍表現(xiàn)為隨著密度的增加而增加的趨勢。

抽穗后，密度對(duì)不同穗型品種群體干物質(zhì)積累量的影響趨勢發(fā)生明顯變化。抽穗期、開花期直至成熟期，新冬22號(hào)干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為M2處理顯著高于其他處理，其次是M3、M1處理，M5處理最低；新冬50號(hào)的干物質(zhì)積累量則表現(xiàn)為M4處理最高，其次是M5、M3處理，M1處理最低。這說明大穗型品種新冬50號(hào)適宜種植密度高于多穗型品種新冬22號(hào)。

BS:越冬前；JS:拔節(jié)期；HS:抽穗期；AS:開花期；MS:成熟期。圖柱上的不同字母表示同一時(shí)期不同處理間差異在0.05水平顯著。

2.2 種植密度對(duì)勻播冬小麥不同生育階段干物質(zhì)積累量的影響

對(duì)不同處理冬小麥各生育階段干物質(zhì)積累量進(jìn)行分析(表1)可知，兩個(gè)小麥品種不同密度下越冬前、越冬—拔節(jié)期、拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—成熟期的干物質(zhì)積累量依次呈增加趨勢，且均以抽穗期—成熟期最高。

越冬前，新冬22號(hào)、新冬50號(hào)平均干物質(zhì)積累量僅占總干物質(zhì)積累量的4.36%、5.38%；隨著種植密度的增加，干物質(zhì)積累量及其占比均呈增加趨勢(A2M3處理的占比除外)。

越冬—拔節(jié)期，兩個(gè)品種的群體干物質(zhì)積累量大幅度增加，新冬22號(hào)、新冬50號(hào)干物質(zhì)積累量占比平均為27.05%、16.24%。該階段新冬22號(hào)分蘗較多，其干物質(zhì)積累量占比明顯高于新冬50號(hào)。兩個(gè)品種的干物質(zhì)積累量均隨著密度增加而顯著增加。

拔節(jié)—抽穗期，隨著種植密度增加，兩個(gè)品種的干物質(zhì)積累量呈先升后降趨勢。新冬22號(hào)在M2處理下干物質(zhì)積累量最高，占全生育期的 28.24%，與其他處理間差異均達(dá)顯著水平。新冬50號(hào)在M4處理下干物質(zhì)積累量最高，占全生育期25.33%，與其他處理間差異均達(dá)顯著水平。新冬50號(hào)該階段平均干物質(zhì)積累量占比高于新冬22號(hào)，高密度處理下的差異較明顯。

抽穗-成熟階段，營養(yǎng)生長停止，光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。隨著種植密度增加，不同穗型冬小麥干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)先升后降趨勢。新冬22號(hào)在M2條件下干物質(zhì)積累量最高，占全生育期 46.97%，與M1、M4、M5處理間差異均達(dá)顯著水平。新冬50號(hào)在M4條件下干物質(zhì)積累量最高，占全生育期53.13%，與M3、M2、 M1處理間差異均達(dá)顯著水平。新冬22號(hào)、新冬50號(hào)平均干物質(zhì)積累量占比為46.90%、52.82%，說明新冬50號(hào)該生育階段干物質(zhì)積累量較高。

本試驗(yàn)條件下，就成熟期干物質(zhì)積累量而言，新冬50號(hào)適宜密度大于新冬22號(hào)。新冬22號(hào)在M2密度下群體干物質(zhì)積累量最大，新冬50號(hào)則在M4處理下群體干物質(zhì)積累量最大。

表1 不同種植密度下冬小麥各生育階段的干物質(zhì)積累量Table 1 Dry matter accumulation at different development stages of winter wheat under different planting densities

2.3 種植密度對(duì)勻播冬小麥花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與花后干物質(zhì)生產(chǎn)的影響

由表2可知，新冬22號(hào)花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為19.65%～48.91%，新冬50號(hào)為 21.24%～43.02%；新冬22號(hào)花后干物質(zhì)生產(chǎn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為51.09% ～80.35%，新冬50號(hào)為 56.98%～78.76%。可見，花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒干物質(zhì)積累量貢獻(xiàn)較大。

新冬22號(hào)花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量在M5密度條件下最高，而花后干物質(zhì)生產(chǎn)量則以M2處理最高，且顯著高于其余處理。新冬50號(hào)花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量在M1條件下最高，而花后干物質(zhì)生產(chǎn)量則以M4處理最高，且顯著高于其他處理。可見，本試驗(yàn)條件下冬小麥花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與花后干物質(zhì)生產(chǎn)量負(fù)相關(guān)。

兩種穗型品種成熟期籽粒干物質(zhì)積累量均隨著種植密度的增加呈先升后降的趨勢。新冬22號(hào)M2處理籽粒干物質(zhì)積累量最高，達(dá)到 8 877.04 kg·hm-2，與其他處理間差異均達(dá)顯著水平，具體表現(xiàn)為M2>M3>M1>M4>M5。新冬50號(hào)M4處理籽粒干物質(zhì)積累量最大，達(dá)到 8 497.69 kg·hm-2，與其他各處理間差異均達(dá)顯著水平，具體表現(xiàn)為M4>M5>M3>M2>M1。

本試驗(yàn)條件下，A1M2、A2M4處理花后干物質(zhì)生產(chǎn)量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率、成熟期籽粒干物質(zhì)積累量均高于其余處理，表明適宜種植密度有利于提高花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率。

2.4 種植密度對(duì)勻播冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3可知，兩個(gè)品種的籽粒產(chǎn)量變化趨勢基本相同，均隨種植密度增加呈先升后降的趨勢，有效穗數(shù)均隨著種植密度的增加逐漸增加，穗粒數(shù)和千粒重隨著種植密度的增加逐漸下降。

多穗型品種新冬22號(hào)在M2處理下籽粒產(chǎn)量最高，達(dá)9 445.50 kg·hm-2，較籽粒產(chǎn)量最低的M5處理增加26.34%，各處理具體表現(xiàn)為M2>M3>M1>M4>M5。大穗型品種新冬50號(hào)在M4處理下籽粒產(chǎn)量最高，達(dá)9 210.40 kg·hm-2，較籽粒產(chǎn)量最低的M1處理增加 15.84%，各處理具體表現(xiàn)為M4>M5>M3>M2>M1，且處理間差異均達(dá)顯著水平。

表2 不同種植密度下冬小麥花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)和花后同化物積累特點(diǎn)Table 2 Dry matter translocation before flowering and assimilate accumulation after flowering of winter wheat under different planting densities

表3 不同種植密度下冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化Table 3 Yield and yield components of winter wheat under different planting densities

3 討 論

研究表明，小麥干物質(zhì)積累量隨著種植密度的增加而增加，但超過一定密度時(shí)呈現(xiàn)下降趨勢[20-21]。Alvaro等[22]研究表明，花前干物質(zhì)積累量提高，能有效促進(jìn)花前干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)。籽粒產(chǎn)量與抽穗后干物質(zhì)積累量相關(guān)顯著，而與抽穗前干物質(zhì)積累量無顯著相關(guān)性[23-24]。本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究基本一致，兩種穗型小麥品種干物質(zhì)積累量均隨著種植密度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；越冬前和拔節(jié)期干物質(zhì)積累量都隨著種植密度的增加而增加，抽穗后A1M2、A2M4處理干物質(zhì)積累量均最高，籽粒產(chǎn)量與抽穗后干物質(zhì)積累量趨勢相同。不同穗型品種對(duì)種植密度的響應(yīng)不同，多穗型品種在低密度下更利于構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，由于受其分蘗特性的影響，大穗型品種在高密度下更能構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)。

產(chǎn)量與干物質(zhì)積累有著密切的關(guān)系，干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)能力和轉(zhuǎn)運(yùn)效率對(duì)產(chǎn)量形成起著決定性作用。種植密度是調(diào)節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力和轉(zhuǎn)運(yùn)效率的重要措施。有研究表明，花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒產(chǎn)量影響顯著，花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率可達(dá)65%以上[25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，勻播條件下新冬22號(hào)花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為68.67%，新冬50號(hào)為64.57%，與前人研究結(jié)果一致。

小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)發(fā)展對(duì)獲得高產(chǎn)至關(guān)重要，種植密度是調(diào)控群體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，對(duì)群體數(shù)量和產(chǎn)量構(gòu)成起著決定性的作用[26]。小麥群體有效穗數(shù)隨著種植密度的增加逐漸增加，而穗粒數(shù)和千粒重則呈下降趨勢[12,19,27-28]。適當(dāng)縮小株行距有利于小麥產(chǎn)量提高[14,29]。本試驗(yàn)是勻播條件下進(jìn)行的適宜種植密度研究，結(jié)果說明，勻播條件下，低密度有利于大穗型品種個(gè)體生長發(fā)育，穗大，穗粒數(shù)、千粒重均較高，但由于單株分蘗成穗能力有限，導(dǎo)致群體較小，有效穗數(shù)較少，最終影響籽粒產(chǎn)量。多穗型品種分蘗成穗能力較強(qiáng)，低密度有利于個(gè)體生長發(fā)育和有效分蘗形成，最終能形成較大的群體。密度過高，在植株個(gè)體生長發(fā)育受限的同時(shí)，由于大量分蘗的形成，會(huì)導(dǎo)致群體過大，冠層結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量構(gòu)成因素不協(xié)調(diào)，最終影響籽粒產(chǎn)量。本試驗(yàn)條件下，A1M2、A2M4處理產(chǎn)量構(gòu)成因素較協(xié)調(diào)，產(chǎn)量顯著高于其他處理。本試驗(yàn)僅對(duì)冬小麥地上部營養(yǎng)器官及籽粒進(jìn)行了研究，有關(guān)勻播條件下種植密度對(duì)冬小麥根系時(shí)空分布及根系特性影響有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

勻播條件下不同穗型冬小麥品種對(duì)種植密度的響應(yīng)不同，抽穗前兩穗型品種干物質(zhì)積累量隨種植密度的增加而增加，以M5處理最高。籽粒產(chǎn)量主要來自花后干物質(zhì)的生產(chǎn)。A1M2、A2M4處理花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、成熟期籽粒干物質(zhì)積累量均顯著高于其他處理。

南疆勻播條件下，多穗型品種新冬22號(hào)適宜種植密度為156萬株·hm-2，大穗型品種新冬50號(hào)適宜種植密度為278萬株·hm-2。