城市行道樹種植池自生植物區(qū)系研究
——以福州市為例

馬雯雯,閆淑君,王云霄,王喆,陳瑩,黃柳菁

（福建農(nóng)林大學園林學院,福建福州350007）

行道樹作為城市道路綠地這一線性綠色廊道的構(gòu)成主體,聯(lián)系和溝通了彼此孤立的面狀和點狀綠地斑塊,與其他類型的綠地共同組成城市綠地生態(tài)系統(tǒng)[1-2],是城市綠化中不可或缺的部分,具有提供蔭蔽、調(diào)節(jié)氣溫、凈化空氣、增加濕度、減輕污染、阻滯塵埃、隔音降噪、殺菌、防風等重要功能[3-7].但目前城市行道樹種植池常采用覆蓋式處理,普遍存在通氣不良、蓄水不足、樹勢衰退等問題[8-9],影響其生態(tài)功能及景觀設計效果的發(fā)揮,嚴重時導致樹木病害死亡.研究發(fā)現(xiàn)在沒有人為管理的條件下,種植池通常長滿了自生植物,即使有一定的人為干擾,行道樹池中自生植物也是“春風吹又生”.

城市自生植物（urban spontaneous vegetation）,即未經(jīng)人工栽培而在城市環(huán)境中自發(fā)定居生長的植物群體[10-11].這類植物是長期適應城市氣候、土壤等因素的結(jié)果,具有抗逆性強、適應性強、耐受性強等特點,能夠適應城市特殊生境,并具有抵抗人為干擾的生存策略；這類植物在構(gòu)建可持續(xù)、低維護的園林植物景觀中具有重要地位[12],并且相比城市栽培群落可更好地發(fā)揮生態(tài)效益,如：保護本地種、為動物提供棲息地、固碳[13]、恢復土壤環(huán)境、保留雨水、吸附棕地土壤重金屬等[14-18].這些無需過多養(yǎng)護管理、可自播繁衍、野趣美感十足的自生植物逐漸引起了學者的關注,開展了相關的理論和實踐研究[11,16,19-21].目前國內(nèi)關于自生植物的研究主要涉及城市公園[11,21-22]、城市墻體[23-24]等生境的內(nèi)容,尚未見到關于城市行道樹種植池自生植物的研究.

本文以福州市行道樹種植池自生植物為研究對象,開展自生植物的物種調(diào)查,分析其物種組成特征,以期為現(xiàn)代城市行道樹種植池及其自生植物的科學管理提供依據(jù).

1 研究區(qū)概況

福州市（N25°15′～26°39′,E118°08′～120°31′）,是福建省的省會,地處中國東南沿海、福建省中東部的閩江口,地理位置優(yōu)越,是我國東南沿海的要地,海上絲綢之路的門戶.地貌屬典型的河口盆地,盆地四周被群山峻嶺所環(huán)抱,其海拔多在600～1 000 m之間.山地、丘陵占全區(qū)土地總面積的72.68%,境內(nèi)地勢自西向東傾斜.福州屬典型的亞熱帶季風性氣候,氣溫適宜,溫暖濕潤,夏長冬短,無霜期達326 d.年平均降水量為900～2 100 mm；年平均氣溫為20～25℃；年相對濕度約77%.該地豐富的水熱資源為植物的生長提供了良好條件,植被豐富,終年常綠.

2 研究方法

本研究在前期調(diào)研的基礎上,采用樣方調(diào)查法,于2018年6—8月、10—12月對福州市5個區(qū)18個樣地中行道樹種植池內(nèi)維管自生植物進行實地調(diào)查（圖1,圖2）.樣方大小為種植池大小,但是由于行道樹種植池規(guī)格并不統(tǒng)一,本研究選取常見樹池大小,即1 m×1 m和1.5 m×1.5 m兩種,以減小生境地大小差異對調(diào)查結(jié)果的影響.在兩次重復調(diào)查中,依次分別調(diào)查1 027和1 030個樣方.記錄樣方中出現(xiàn)的自生植物種類、高度、蓋度、個體數(shù)等數(shù)據(jù)（包含蕨類植物）.

圖1 福州市行道樹種植池調(diào)查樣點分布圖Fig.1 Sample distribution of roadside tree Planting pool survey in Fuzhou City

圖2 福州市行道樹種植池自生植物Fig.2 Spontaneous vegetation in planting pool of street trees in Fuzhou city

在此基礎上,根據(jù)吳征鎰等[25]對種子植物科、屬分布區(qū)類型的劃分原則,對自生植物科、屬的分布區(qū)類型進行劃分；根據(jù)《中國植物志》[26]和《福建植物志》[27]等對自生植物的物種組成、生活型以及生長型等內(nèi)容進行劃分；根據(jù)《中國入侵植物名錄》[28]以及《國家重點管理外來入侵植物名錄》[29]確定自生植物的來源地以及入侵種等.

3 結(jié)果與分析

3.1 自生植物區(qū)系組成

經(jīng)調(diào)查,共發(fā)現(xiàn)和確認自生維管植物99科288屬353種.其中夏季自生植物86科223屬270種,秋季72科204屬235種,略少于夏季.被子植物占據(jù)優(yōu)勢地位,且以被子植物中的雙子葉植物為主,夏秋兩季物種數(shù)分別為67科（77.90%）176屬（78.92%）217種（80.37%）和53科（73.61%）153屬（75.00%）180種（76.60%）.在樣方中出現(xiàn)次數(shù)較高的有菊科（Asteraceae）、酢漿草科（Oxalidaceae）、莎草科（Cyperaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）以及傘形科（Umbelliferae）等,植物有黃鵪菜（Youngia j aponica）、酢漿草（Oxalis corniculata）、香附子（Cyperus rotundus）、葉下珠（Phyllanthus urinaria）以及天胡荽（Hydrocotyle sibthorpioides）等；單子葉植物數(shù)量次之,夏秋兩季分別是7科（8.14%）34屬（15.25%）38種（14.08%）和8科（11.11%）40屬（19.61%）42種（17.81%）,常見的有禾本科（Gramineae）、石蒜科（Amaryllidaceae）和百合科（Liliaceae）等,植物有馬唐（Digitaria sanguinalis）、仙茅（Curculigo orchioides）以及蜘蛛抱蛋（Aspidistra elatior）等；在兩季的調(diào)查中,蕨類植物與裸子植物種類較少,但兩類植物之間比重懸殊較小.夏秋兩季自生植物區(qū)系的基本組成見表1.

表1 夏秋兩季自生植物區(qū)系的基本組成Tab.1 The basic composition of spontaneous vegetation flora in summer and autumn

3.2 自生植物的科、屬組成分析

3.2.1 科的組成 本次調(diào)查記錄自生植物共計99科（見表2）,植物種類最豐富的科為菊科（12.46%）,其次是禾本科（8.22%）和豆科（Leguminosae,4.25%）等,均是自生植物中的優(yōu)勢科,自生植物中單種科、寡種科的物種數(shù)最多,分別是46種和38種,植物種數(shù)依次是46（13.03%）和121（34.28%）種,占調(diào)查植物總數(shù)的47.31%,是福州市行道樹種池自生植物的重要組成部分,更是自生植物多樣性的突出表現(xiàn),且夏秋兩季均表現(xiàn)出了與總體相似的分布特征.

表2 夏秋兩季自生植物科的組成Tab.2 The composition of family of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.2.2 屬的組成 根據(jù)各屬所含種數(shù)的多少,福州市行道樹種植池自生植物的288個屬可以劃分為3種類型，見表3.

表3 夏秋兩季自生植物屬的分級Tab.3 Classification of spontaneous vegetation genera in summer and autumn

由表3可知,單種屬所包含的物種數(shù)最多,在福州行道樹種植池自生植物中占據(jù)優(yōu)勢地位,其中夏秋兩季分別有194屬（87.00%）和183屬（77.87%）,在樣方中出現(xiàn)次數(shù)較高的有黃鵪菜屬（Youngia）、馬唐屬（Digitaria）、耳草屬（Rubiaceae）等,在夏季出現(xiàn)樣方數(shù)依次是518、515和239,秋季即411、468和440；寡種屬所占比重次之,夏秋季分別是26屬（11.66%）63種（23.33%）和21屬（10.29%）52種（22.13%）,在樣方中出現(xiàn)次數(shù)較高的有大戟屬（Euphorbia）、母草屬（Lindernia）、積雪草屬（Centella）等,在夏季出現(xiàn)樣方數(shù)依次是124、146和150,秋季為157、111及121；中型屬則只出現(xiàn)在夏季,數(shù)量較少,其中茄屬（Solanum）中的龍葵（Solanum nigrum）和榕屬（Ficus）中的薜荔（Ficus pumila）在所調(diào)查的樣方中出現(xiàn)次數(shù)較高,夏季分別為134、127次,秋季為72、67次.

3.3 自生植物科的地理成分分析

對福州市行道樹種植池自生植物中種子植物科的分布區(qū)類型進行劃分,可以劃分為10種類型（見表4）.其中世界分布型在所有分布型中占比最高,夏秋兩季分別有29科（37.66%）和27科（41.54%）,主要有禾本科、菊科、豆科、薔薇科（Rosaceae）、茄科（Solanaceae）、蓼科（Polygonaceae）、傘形科等；泛熱帶分布型次之,是福州市行道樹種池自生植物分布類型中熱帶成分的主要部分,夏秋兩季均為25科,比重分別是32.47%和38.46%,主要有天南星科（Araceae）、棕櫚科（Palmae）、大戟科、蕁麻科（Urticaceae）、樟科（Lauraceae）、紫茉莉科（Nyctaginaceae）和夾竹桃科（Apocynaceae）等；熱帶性分布型類型較多,共計5種,但是除泛熱帶分布型外,占比均較小；分布類型中的溫帶成分主要是北溫帶分布型,夏季10科（12.99%）,秋季7科（10.77%）,主要有百合科、罌粟科（Papaveraceae）、樺木科（Betulaceae）、槭樹科（Aceraceae）和楊柳科（Salicaceae）等,中國特有分布型和溫帶跨太平洋間斷分布型均出現(xiàn)在夏季,僅1科.

表4 夏秋兩季自生植物科的分布區(qū)類型Tab.4 Type of distribution area of the family of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.4 自生植物原產(chǎn)地分析

將福州市行道樹種植池自生植物按照來源地進行分類,分為鄉(xiāng)土植物與外來植物2大類,其中外來植物分為國內(nèi)外來與國外外來兩種.夏秋兩季鄉(xiāng)土植物分別是163種（60.37%）和186種（79.15%）,均超過植物總數(shù)的一半,在自生植物中居于優(yōu)勢地位；外來植物中,夏秋兩季國內(nèi)外來植物均略低于國外外來植物,但是相差不大；值得注意的是,在外來植物中包含一定數(shù)量的入侵種植物,夏秋兩季分別是48種和21種,如：微甘菊（Mikania micrantha）、裸柱菊（Soliva anthemifolia）、假臭草（Praxelis clematidea）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、馬纓丹（Lantana camara）等均是入侵等級較高的植物,從其在樣方中出現(xiàn)次數(shù)來看,鉆葉紫菀（As ter subulatus）、小葉冷水花（Pilea microphylla）、小蓬草（Erigeron canadens is）等入侵等級較低,但是出現(xiàn)次數(shù)較高,夏秋兩季自生植物原產(chǎn)地及入侵種類型見表5.

表5 夏秋兩季自生植物原產(chǎn)地及入侵種類型Tab.5 Origin and invasive species types of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.5 自生植物生活型分析

依生活型將自生植物分為多年生草本、一二年生草本、喬木、灌木、蕨類和藤本六類（見表6）.自生植物生活型豐富,基本包括陸生植物常見的生活型.其中多年生草本種數(shù)最多,在夏秋兩季分別是90（33.33%）和81（34.47%）種；其次為一年生或二年生草本,兩季分別是81（30.00%）和76（32.34%）種,兩種生活型共計63.33%,是自生植物的主要組成部分；其余生活型植物物種較少,雖然占比較小,但是也是組成自生植物豐富多樣生活型的必要部分.

表6 夏秋兩季自生植物生活型和生長型分布類型Tab.6 The distribution of life forms and growth types of spontaneous vegetation in summer and autumn

3.6 自生植物生長型分析

對調(diào)查到的自生植物生長型進行劃分,主要有直立型、藤蔓型、匍匐型、叢生型、分枝型、蓮座型、簇生型七類（見表6）,其中直立型植物在兩季分別是178（65.93%）和160（68.09%）種,是自生植物生長型的主要類型,在自生植物的生長型類型中占有絕對優(yōu)勢；其次是藤蔓型,兩季分別是34（12.59%）和26（11.06%）種,明顯低于直立型物種比例；匍匐型與藤蔓型較為接近,位居第三,兩季分別是29（10.74%）和21（8.94%）種；其他生長型物種數(shù)較為接近,數(shù)量偏少,占比較低.

4 結(jié)論與討論

4.1 種植池自生植物組成分析

在本研究中,確認并記錄福州市自生維管植物99科288屬353種,夏秋兩季物種數(shù)量相差不大,并且兩個季節(jié)自生植物的區(qū)系構(gòu)成有極大相似性.與目前關于城市公園[21]、城市墻境[23-24]等不同生境條件中自生植物的研究相比,福州市行道樹種植池自生植物種類更為豐富,分析原因有以下幾點：一是相對于不同的城市環(huán)境,福州地區(qū)屬于典型的亞熱帶季風性氣候,水熱充足,為自生植物的生長提供了必要基礎；二是相對于不同功能的綠地,其設計效果與管理程度要求不同,部分行道樹種植池管理疏松,給自生植物營造了一定的生存空間；三是行道樹種植池生境條件的影響,其位于道路邊緣,由于來往不絕的車輛、人員以及空氣的流動等,為自生植物種子的擴散提供了便利條件,從而增加其物種數(shù)；四是福州地區(qū)行道樹多為榕樹（Ficus microcarpa）、樟樹（Cinnamomum camphora）、杧果（Mangifera indica）、荔枝樹（Litchi chinensis）等,樹木本身具有可食性果實,吸引食果類鳥獸,并為其提供短暫停留的棲息地,從而促進動物對于植物種子的傳播擴散,豐富此生境自生植物種類.有證據(jù)表明,行道樹種植池是城市自生植物的重要生境地之一,此生境應引起我們的重視,并加以有效利用,若將這些自生植物保留下來,不僅為自生植物的生長提供了空間,增加了綠化率,又使種植池的土壤得以改良,從而促進了行道樹的生長.

在自生植物科的組成上,大型科主要是菊科、禾本科、豆科等,與目前許多關于植物物種組成方面的研究結(jié)果相符[21-22,24,30],菊科、禾本科為世界廣布科,植物種類多樣,多數(shù)植物生長速率快,種子量多而輕,便于傳播擴散,同時多樣化的繁殖方式使其對環(huán)境具有極強的適應能力,能迅速適應新環(huán)境并在當?shù)亟⒎N群[31-32],成為優(yōu)勢物種.但是在屬的分布上,表現(xiàn)出了相反的分布特征,以單種屬和寡種屬居多,無明顯的優(yōu)勢屬,表明行道樹種植池自生植物多樣性較高.

在科的地理成分上,行道樹種植池自生植物具有明顯的世界性與熱帶性分布特征,分析原因是當今世界各地間交流密切,福州市作為首批對外的沿海城市.交通便捷.對外交流過程中,一些外來植物通過人為引進、人們無意攜帶以及入侵等方式進入本地,同時在一定強度的人為干擾以及氣候條件的劇烈變化下,世界性以及熱帶性分布植物表現(xiàn)出了良好的適應能力,且熱帶性植物在夏秋兩季均高于世界分布性,亦表明福州市行道樹種植池自生植物區(qū)系的來源以熱帶為主.

鄉(xiāng)土植物是經(jīng)過長期物種選擇與演替后,對當?shù)丨h(huán)境具有高度適應性的一類植物[33].從物種來源看,自生植物中鄉(xiāng)土植物占有較大的比重,與劉瑞雪、李曉鵬等對于自生植物來源地的調(diào)查相符合[21,24,30].同時在近40.00%的國內(nèi)外外來種中,亦不乏惡性入侵植物[29,31],此類植物多屬于菊科,如微甘菊、馬纓丹、牛膝菊等.入侵植物具有較強的繁殖、擴張與適應能力,在資源的競爭與利用方面比鄉(xiāng)土植物更具有優(yōu)勢[31,34-35].對于這類植物,需要開展更深入的研究,明確他們擴散的路徑及媒介,加以控制,有效地防止他們的生長,降低入侵植物帶來的危害,從而提升鄉(xiāng)土植物比重,豐富城市綠地植物種類的選擇,增強城市生物多樣性,促進城市綠地景觀的本土化發(fā)展.

生活型是植物在歷史發(fā)展過程中對于一定生活環(huán)境長期適應所形成的基本生存形式,也是對生境條件的綜合反映[36].在生活型與生長型組成方面,行道樹種植池自生植物以多年生草本植物為主,且多為直立型,這與前人在城市公園綠地、立體墻面等不同環(huán)境中的研究結(jié)果略有差異[11,37],推測與植物生境條件,以及人為影響程度等的差異性有關.行道樹種植池位于道路的兩邊,且在多數(shù)情況下為保證道路的通行度,并不對其設置禁入性設施,因此具有較高的可進入性,受車流、人流、動物流等影響較大,形成了其獨特的生活型和生長型特征.總體上看,行道樹種植池自生植物喬木、灌木、藤本等生活型雖然占比較小,但是生活型豐富,因此在行道樹種植池自生植物規(guī)劃管理上應該予以重視,進行合理的植物選擇與搭配,充分利用自生植物資源,形成豐富的季相景觀.

4.2 自生植物利用

城市行道樹種植池是城市綠地的重要組成部分,但是一直以來綠化形式較為單一、養(yǎng)護管理不當，觀賞性和生態(tài)效益大大降低.自然式景觀的發(fā)展使得園林的“自然之美”得到更多設計師的青睞[38].在福州市行道樹種植池自生植物的調(diào)查中,盡管單個樣方面積較小,大多集中在1.00～2.25 m2之間,但自生植物種類豐富,長勢良好.從觀賞性來看,這些自生植物雖然不如傳統(tǒng)綠化植物整齊規(guī)整,也貴在自然、活潑有趣,如馬蘭（Aster indicus）、毛茛（Ranunculus j aponicus）、翅果菊（Lactuca indica）、一點紅（Emilia s onchifolia）、藿香薊（Ageratum conyzoides）等植物單體觀賞價值高,具有明顯的可觀賞性花器官；對于單體觀賞效果不是很理想的自生植物如紫花地?。╒iola philippica）、通泉草（Mazus pumilus）、龍葵、酢漿蔊草、菜（Rorippa indica）等,雖然本身具有可觀賞的花器官,但是花體較小或者花枝稀疏,可以觀賞其群體效果；除了觀賞植物的花器官以外,部分植物,如狗尾草（Setaria viridis）、石胡荽（Centipeda minima）、天胡荽、地膚（Kochia scoparia）、白茅（Imperata cylindrica）等,其株型、果實、葉形等特征在一定條件下也極具觀賞價值（見圖3）.

圖3 部分觀賞性自生植物Fig.3 Some ornamental spontaneous vegetation

利用自生植物來美化城市環(huán)境營造自然之美的同時,對于生態(tài)環(huán)境也具有一定的益處.豐富多樣的自生植物本身可增強城市物種多樣性,同時可為昆蟲、鳥類等小型動物提供食物來源和生存空間等,促進和穩(wěn)定了城市的生物多樣性.部分植物也具有獨特的生態(tài)作用,如空心蓮子草、馬唐、狗牙根（Cynodon dactylon）、荔枝草（Salvia plebeia）、野艾蒿（Artemis ia lavandulifolia）等能夠提取與凈化土壤、水體中的重金屬元素、調(diào)節(jié)地表溫度、改良土壤、減少水土流失[39-41].

因此,在城市行道樹種池綠化過程中,園林工作者應該轉(zhuǎn)變思維,結(jié)合當?shù)刈陨参镂锓N特征,制定具有針對性的管理保護措施,給自生植物留以適當?shù)纳婵臻g,增強鄉(xiāng)土植物的使用比例,充分發(fā)揮鄉(xiāng)土植物的優(yōu)勢特征,利用“自然做工”,以最小的資源投入,營造富有野趣,低維護、低消耗、可持續(xù)發(fā)展的城市景觀,提升城市景觀觀賞性與生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性.

4.3 結(jié)論

本文依據(jù)福州市行道樹種植池自生植物生長與管理現(xiàn)狀,對市內(nèi)行道樹種植池自生植物展開研究.結(jié)果表明,行道樹種植池為城市自生植物的重要生境地之一,同時通過對物種組成特征的分析,證明了自生植物對可持續(xù)性城市綠地的建設具有重要價值.

同時,本研究調(diào)查的時間集中在夏秋季,取樣調(diào)查了部分有代表性的區(qū)域,不可避免在物種的調(diào)查統(tǒng)計上不夠全面,不能涵蓋全市行道樹種植池自生植物的物種組成情況,因此在后續(xù)研究中可以嘗試擴大研究區(qū)域,同時進行全年的調(diào)查統(tǒng)計,并加強對其群落結(jié)構(gòu)、生長規(guī)律、生境影響因子等方面的研究,為城市可持續(xù)、低成本景觀的建設以及自生植物的管理與利用提供更科學全面的數(shù)據(jù)支持.