林隙對(duì)桂北山區(qū)常綠闊葉林物種更新的影響

鄧善寶

（廣西壯族自治區(qū)國(guó)有維都林場(chǎng)，廣西 來(lái)賓 546100）

林隙（Gap）是林冠層樹木死亡之后形成的林分空隙，空隙的產(chǎn)生為新物種的產(chǎn)生提供了空間。這種物質(zhì)能量環(huán)境便于植物在林窗內(nèi)正常更新并形成更替層［1-3］。林隙的形狀［4，5］、林隙的大小［6-8］、林隙的年齡［9］、林隙的形成木及邊緣木［10］構(gòu)成了林隙的基本特征，林隙對(duì)森林樹種空間分布結(jié)構(gòu)［11-14］和森林群里的更新［15-18］具有重要的影響。為此，本研究以2018 年冰凍災(zāi)害后廣西三江縣獨(dú)峒造林點(diǎn)常綠闊葉林為研究對(duì)象，通過(guò)野外調(diào)查林隙的具體特征及幼苗樣方調(diào)查分析，揭示林隙對(duì)常綠闊葉林物種更新的影響，以期為三江縣災(zāi)后生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供科學(xué)根據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

三江侗族自治縣獨(dú)峒鎮(zhèn)位于廣西北部（東經(jīng)108°53′—109°52′，北緯 25°22′—26°2′），是湘、桂、黔三?。▍^(qū)）交界地。屬中亞熱帶、南嶺濕潤(rùn)氣候區(qū)，1 月最冷，平均為 5.1 ℃；7 月最熱，平均為 27.4 ℃。年平均雨量1 493 mm，夏季為降雨高峰季節(jié)，占全年的42%~48%；春季為降雨次高峰期，占全年的30%~35%。年均日照數(shù)1 333.3 h，年均無(wú)霜期321 d，年均降雪5 d，年平均結(jié)冰7.2 d。三江縣獨(dú)峒鎮(zhèn)屬九萬(wàn)大山穹褶帶和龍脈褶斷帶之間，海拔850 m 以上為黃壤地帶性土壤，土層肥厚，有機(jī)質(zhì)含量高。 海拔500~800 m，生長(zhǎng)有栲類、櫟類、酸棗、擬赤揚(yáng)、楠木、楓香、光皮樺等；海拔800 m 以上山地，多為水源林和灌木叢為主，原生植被為闊葉林，主要樹種有山毛櫸、青崗櫟、麻櫟、荷木、楓木、山槐等，山頂為苔蘚短曲林帶，并伴生五節(jié)芒、鐵芒箕、纖毛鴨咀草、野古草、四金脈等禾草群叢。

1.2 試驗(yàn)方法

2019 年采用全站儀將3.2 hm2樣地劃分出80 個(gè)20 m×20 m 的樣方，再把每個(gè)樣方劃分成4 個(gè)10 m×10 m 和 16 個(gè)5 m×5 m 的小樣方。野外調(diào)查以 5 m×5 m 小樣方為測(cè)樹單元進(jìn)行群落調(diào)查，標(biāo)記DBH≥1.0 cm 的木本植物，記錄物種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等數(shù)據(jù)。每個(gè)20 m×20 m 樣方中靠近原點(diǎn)的一個(gè)5 m×5 m 小樣方作為灌草層的調(diào)查樣方，記錄DBH＜1.0 cm 灌木、藤本和草本植物的物種名、個(gè)體數(shù)、高度、蓋度等數(shù)據(jù)，喬木樹種幼苗分為小于10 cm、10~20 cm、20~30 cm、30~50 cm 和大于 50 cm 5 個(gè)高度級(jí)記錄個(gè)體數(shù)。在樣地內(nèi)尋找每一個(gè)林隙，并根據(jù)樣地內(nèi)每棵樹木的坐標(biāo)和樹冠投影圖，采用坐標(biāo)方格紙繪制出擴(kuò)展林隙的多邊形平面圖，依據(jù)多邊平面圖和樹冠投影圖精確計(jì)算冠空隙（canopy gap，CG）和擴(kuò)展林隙（expanded gap，EG）的面積，擴(kuò)展林隙大小由邊界木基部組成的多邊形平面圖求算，冠空隙大小由林隙邊界木樹冠投影圖的空隙求算。計(jì)算每個(gè)林隙木本植物各層次的物種的重要值和每個(gè)01 號(hào)小樣方灌木、草本、藤本和幼苗的重要值，再以此計(jì)算物種更新的重要值位序。采用下列指數(shù)分析林隙和非林隙林分的物種多樣性：

物種重要值IV：

IV=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3（DBH≥1.0 cm 的木本植物）

IV=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3（灌木、草本和藤本）

Pielou 均勻度指數(shù)（J）：J=H′/lnS式中：H′為Shannon-Wiener 指數(shù)；S為物種數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Excel 2007 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計(jì)算。采用SPSS 19.0 進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林隙大小

圖1a 為樣地森林林隙大小的分布情況，常綠闊葉林中擴(kuò)展林隙（EG）最小面積為67 m2，最大面積1 149 m2，平均值為 258.2 m2，EG 基本上在 70~600 m2，而其中大多數(shù)EG 的面積都在80~300 m2，占總數(shù)的65.9%。從冠空隙（CG）來(lái)看，CG 最小面積為28 m2，最大面積 928 m2，平均值為 199.3 m2，大多數(shù)CG 面積為 50~200 m2，占總數(shù)的 62.4%。圖 1b 為樣地森林林隙大小的分布情況，大于300 m2的EG 數(shù)量比例只有27.1%，但其面積比例達(dá)54.1%。擴(kuò)展林隙（EG）和冠空隙（CG）在平均面積組成上有一定差異，是邊緣木的林冠所導(dǎo)致，可見邊緣木的樹冠伸出面積占有一定比例，對(duì)林窗的內(nèi)部微環(huán)境起著一定的作用。

2.2 林隙對(duì)主要喬木樹種更新的影響

對(duì)每個(gè)物種都給出其在林隙內(nèi)的重要值位序（Og）和非林隙林分中的重要值位序（Ong）。把只在林隙內(nèi)出現(xiàn)，而在非林隙內(nèi)不出現(xiàn)或很少出現(xiàn)的物種，稱為林隙更新物種（gap species）；把只在非林隙林分中出現(xiàn)，而在林隙中沒有或很少出現(xiàn)的物種稱為非林隙更新物種（non gap species）；將在林隙內(nèi)的重要值位序先于非林隙林分中位序（Og-Ong＜0）的物種稱為對(duì)林隙產(chǎn)生正更新反應(yīng)的物種；將Og-Ong＞0 的物種稱為對(duì)林隙產(chǎn)生負(fù)更新反應(yīng)的物種；將|Og-Ong|＜5 的物種，規(guī)定為對(duì)林隙更新反應(yīng)不顯著物種；將 5≤ |Og-Ong|≤10 的物種，規(guī)定為對(duì)林隙更新反應(yīng)中等的物種；將|Og-Ong|＞10 的物種，規(guī)定為對(duì)林隙更新反應(yīng)顯著的物種。結(jié)合表1 及表2 可知，薯豆杜英在林隙中的重要值為1.88，重要值位序?yàn)?2，在非林隙中重要值為1.12，重要值位序?yàn)?6，更新策略表現(xiàn)為顯著正更新。異葉榕在林隙中的重要值為1.66，重要值位序?yàn)?6，在非林隙中重要值為1.09，重要值位序?yàn)?8，更新策略表現(xiàn)為顯著正更新。南嶺槭在林隙中的重要值為1.51，重要值位序?yàn)?0，在非林隙中重要值為0.37，重要值位序?yàn)?5，更新策略表現(xiàn)為顯著正更新。天目紫莖在林隙中的重要值為1.01，重要值位序?yàn)?9，在非林隙中重要值為2.06，重要值位序?yàn)?1，更新策略表現(xiàn)為顯著負(fù)更新。深山含笑在林隙中的重要值為0.65，重要值位序?yàn)?8，在非林隙中重要值為1.20，重要值位序?yàn)?5，更新策略表現(xiàn)為顯著負(fù)更新。糙皮樺在林隙中的重要值為0.56，重要值位序?yàn)?3，在非林隙中重要值為2.48，重要值位序?yàn)?0，更新策略表現(xiàn)為顯著負(fù)更新?？梢钥闯鼍W(wǎng)脈瓊楠、百色猴歡喜、羅浮栲為中等正更新作用，薯豆杜英、異葉榕、南嶺槭為顯著正更新作用，香楠、桂南木蓮、毛折柄茶為中等負(fù)更新作用。說(shuō)明林隙的干擾對(duì)于樹種更新的影響較大，且有些樹種之間表現(xiàn)了明顯的更新差異，林隙的出現(xiàn)使樹種的更新機(jī)制出現(xiàn)差異。

2.3 林隙對(duì)主要灌木物種更新的影響

由表3 可知，在林隙與非林隙中的匙萼柏拉木、草珊瑚、高粱泡、栓皮木姜子的密度與其他樹種相比偏大，匙萼柏拉木、栓皮木姜子、東方古柯、羅浮槭、毛狗骨柴、序葉苧麻、方枝假衛(wèi)矛、黃杞、異葉榕、野黃桂、網(wǎng)脈瓊楠、天目紫莖在林隙內(nèi)外的分布密度差異較大，序葉苧麻的幼苗只出現(xiàn)在林隙中，而在非林隙中未出現(xiàn)。林隙內(nèi)外的陽(yáng)光、濕度、土壤理化性質(zhì)、溫度有所差別，較為喜陽(yáng)的物種更新更快，使得林隙內(nèi)物種多樣性增加。林隙內(nèi)外灌木植物幼苗、幼樹在組成上有差異的主要物種為南嶺槭、小柱懸鉤子、百色猴歡喜、細(xì)枝柃、常山、滇粵山胡椒、方枝假衛(wèi)矛、黃杞、異葉榕、野黃桂、網(wǎng)脈瓊楠、天目紫莖。

2.4 林隙對(duì)主要草本植物更新的影響

由表4 可知，林隙的出現(xiàn)主要是影響了蕨類植物的更新，其中陳氏耳蕨、赤車、白子菜有著顯著的正更新作用，對(duì)于波紋蕗蕨、黃金鳳、鈍齒樓梯草有著顯著的負(fù)更新作用，對(duì)于倒掛鐵角蕨、瓶蕨、中華復(fù)葉耳蕨有著較為顯著的負(fù)更新作用。

表3 林隙與非林隙林分中主要灌木植物的數(shù)量特征

表4 林隙與非林隙林分中主要草本植物的數(shù)量特征

2.5 林隙對(duì)藤本植物的更新影響

由表5 可知，林隙對(duì)于苦郎藤和細(xì)圓藤起著顯著的正更新作用，對(duì)于獨(dú)山瓜馥木則是顯著的負(fù)更新作用，對(duì)于羊角藤、雞失藤是中等的負(fù)更新作用。林隙的出現(xiàn)對(duì)于藤本的更新與抑制作用很明顯，林隙的抑制作用稍強(qiáng)于非林隙。

表5 林隙與非林隙林分中主要藤本植物的數(shù)量特征

3 小結(jié)與討論

林隙的形成促使林分中微環(huán)境發(fā)生改變，從而影響了物種的演替與更新，促進(jìn)了適應(yīng)林隙環(huán)境的物種更新生長(zhǎng)，生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定和物種多樣性得以維持。林隙干擾特征及物種更新機(jī)制的深入研究為生物多樣性的維持、森林經(jīng)營(yíng)管理等提供了可靠的依據(jù)。

通過(guò)林隙基本特征的調(diào)查，擴(kuò)展林隙的面積變化在70~600 m2，平均面積為258.2 m2，冠空林隙的面積在50~200 m2，平均面積為199.3 m2；調(diào)查到85個(gè)林隙，林隙密度為每公頃 26.6 個(gè)，CG 總面積16 940 m2，占樣地面積52.9%；EG 總面積22 947.5 m2，占樣地面積71.7%。

通過(guò)對(duì)比林隙中主要喬木樹種和灌木層的重要值與重要值位序，喬木樹種中網(wǎng)脈瓊楠、百色猴歡喜、羅浮栲對(duì)于林隙是中等的正更新反應(yīng)，薯豆杜英、異葉榕、南嶺槭對(duì)林隙是強(qiáng)烈的正更新反應(yīng)；對(duì)于負(fù)更新反應(yīng)方面，香楠、桂南木蓮、毛折柄茶對(duì)于林隙的反應(yīng)是中等的負(fù)更新，天目紫莖、深山含笑、糙皮樺對(duì)于林隙是強(qiáng)烈的負(fù)更新反應(yīng)，因此選取上述12 種喬木樹種為研究對(duì)象。同時(shí)灌木樹種更新反應(yīng)中正更新反應(yīng)程度從小到大為高粱泡、杜莖山、南嶺槭、細(xì)枝柃、滇粵山胡椒、小柱懸鉤子、方枝假衛(wèi)矛；負(fù)更新反應(yīng)程度從小到大為毛狗骨柴、百色猴歡喜、羅浮柿、野黃桂、黃杞、異葉榕、網(wǎng)脈瓊楠、天目紫莖。選取上述灌木中的喬木樹種為研究對(duì)象，對(duì)比林隙更新中主要喬木樹種與灌木中的喬木樹種，從上述可知，林分中林隙的干擾使得林隙內(nèi)外中的喬木樹種產(chǎn)生更新反應(yīng)，南嶺槭在林隙內(nèi)正更新反應(yīng)最為明顯，優(yōu)勢(shì)度最大且將會(huì)成為林隙中的優(yōu)勢(shì)樹種；薯豆杜英、異葉榕、百色猴歡喜、羅浮柿、網(wǎng)脈瓊楠的數(shù)量將會(huì)維持不變，且在其后續(xù)發(fā)展中優(yōu)勢(shì)度會(huì)有所降低；天目紫莖、深山含笑、糙皮樺、毛折柄茶、桂南木蓮、香楠在林隙中的數(shù)量將會(huì)逐漸減少，優(yōu)勢(shì)度也會(huì)逐漸降低。南嶺槭重要值位序差為-35，正更新反應(yīng)極顯著，在灌木調(diào)查中其更新反應(yīng)為顯著正更新，可知南嶺槭對(duì)霜凍災(zāi)害的反應(yīng)最為明顯且優(yōu)勢(shì)度將逐漸增大。薯豆杜英、異葉榕的重要值位序差為-14 和-12，均表現(xiàn)為顯著的正更新，百色猴歡喜、羅浮栲、網(wǎng)脈瓊楠的重要值位序差為-6、-9、-5，均表現(xiàn)為中等正更新，它們相應(yīng)的灌木更新表現(xiàn)為負(fù)更新或零更新，后續(xù)干擾中優(yōu)勢(shì)度逐漸降低。天目紫莖、深山含笑、糙皮樺、毛折柄茶、桂南木蓮、香楠的更新策略均為負(fù)更新，相應(yīng)的灌木更新表現(xiàn)為負(fù)更新或零更新，在它們的后續(xù)發(fā)展中優(yōu)勢(shì)度逐漸降低且逐漸被其他樹種所取代。藤本、草本植物在林隙內(nèi)外更新反應(yīng)也較為顯著。

還通過(guò)對(duì)比草本植物、藤本植物林隙內(nèi)外的密度、重要值、重要值位序，可以看到植物對(duì)林隙的更新反應(yīng)差異明顯，其原因可能是，林隙內(nèi)的微環(huán)境在陽(yáng)光、濕度、溫度、土壤的理化性質(zhì)等自然條件有別于林隙外的環(huán)境，因此，喜陽(yáng)物種表現(xiàn)出對(duì)林隙有正更新反應(yīng)，而喜陰物種表現(xiàn)出對(duì)林隙有負(fù)更新反應(yīng)。