鹽堿、溫度及其互作對(duì)丹參種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

郭 猛，黃 勇，李賀敏，張紅瑞，周 艷，高致明，丁夢(mèng)瑤

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南 鄭州450018）

在全球范圍內(nèi)，由于灌溉導(dǎo)致的土壤鹽漬化已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要非生物因素之一[1]，我國(guó)約有1×108hm2鹽堿地[2]，分布范圍較廣。植物種子在萌發(fā)階段對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)較其他生育階段更明顯[3-4]，鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽率、活力指數(shù)、抗逆酶活性、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、丙二醛 (MDA) 含量、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育等指標(biāo)均有影響[5-9]。溫度是影響種子萌發(fā)的主要生態(tài)因子之一，其通過(guò)改變萌發(fā)種子內(nèi)部酶活性和物質(zhì)代謝進(jìn)程直接決定或間接影響種子萌發(fā)[10]，在一定范圍內(nèi)種子萌發(fā)進(jìn)程會(huì)隨溫度的升高而加快[11]，但溫度過(guò)高或過(guò)低不利于種子萌發(fā)[12-13]，不同植物種子的最適萌發(fā)溫度不同[14-15]。丹參 (Salvia miltiorrhiza)為唇形科鼠尾草屬多年生草本植物，根及根莖是我國(guó)傳統(tǒng)大宗藥材[16]，種植面積在2 萬(wàn)hm2左右，在我國(guó)山東、河南、河北、山西、陜西等半干旱地區(qū)均有分布。丹參種子小、存活時(shí)間短，萌發(fā)受土壤鹽堿影響較大[17]。

丹參多分布于半干旱區(qū)丘陵地，土壤鹽堿度較高，以Na+、Cl-、、、等為主；在生產(chǎn)上丹參多采用露天育苗，一般在6 月 - 8 月進(jìn)行，氣溫和地溫均較高。目前，關(guān)于丹參育苗工作的研究集中在提高出苗率和苗期抗逆性等方面[18-19]，但鮮見(jiàn)研究土壤鹽堿和溫度對(duì)丹參種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[17,20]。以往學(xué)者在研究鹽分或溫度對(duì)植物種子萌發(fā)特性、生長(zhǎng)和抗逆性等的影響時(shí)采用單一鹽脅迫和恒溫處理[21-22]，在自然條件下，溫度是變化的，采用恒溫研究溫度對(duì)植物種子萌發(fā)的影響與實(shí)際生產(chǎn)條件不符，另外，鹽堿地中存在多種離子成分，采用單一鹽溶液模擬鹽脅迫也不具有代表性。故本研究采用NaCl 和Na2SO4模擬中性鹽脅迫，采用Na2CO3和NaHCO3模擬堿性鹽脅迫，并設(shè)置18 ℃/28 ℃和28 ℃/38 ℃ 兩種變溫條件，以探究鹽堿、溫度及其交互作用對(duì)丹參種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，旨在明確丹參種子萌發(fā)在不同溫度下的耐鹽堿閾值，以期為丹參育苗提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試丹參種子 (千粒重為1.35 g)于2018 年6 月采自河南天灃農(nóng)業(yè)科技有限公司澠池縣丹參種植基地，采收后晾干，裝入透氣布袋中，放在4 ℃冰箱內(nèi)保存、備用。試驗(yàn)丹參種子預(yù)先用2.00% H2O2溶液消毒10 min，蒸餾水沖洗干凈后用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018 年7 月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院中藥材栽培實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。該試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)變溫處理，分別為18 ℃/28 ℃ (t1)和28 ℃/38 ℃ (t2)兩個(gè)水平；采用等摩爾質(zhì)量的NaCl 和Na2SO4混合溶液模擬中性鹽脅迫，設(shè)6.25 (Y1)、12.5 (Y2)、25 (Y3)和50 mmol·L-1(Y4)4 個(gè)梯度；采用等摩爾質(zhì)量的Na2CO3和NaHCO3混合溶液模擬堿脅迫，設(shè)3.125 (J1)、6.25 (J2)、12.5 (J3)和25 mmol·L-1(J4) 4 個(gè)梯度，以清水為對(duì)照 (CK)，不同濃度鹽堿溶液pH 如表1 所列。將消毒后的丹參種子擺放于鋪有雙層濾紙的10 cm 玻璃培養(yǎng)皿中，每發(fā)芽床擺放50 粒種子，每培養(yǎng)皿加上述溶液10 mL，對(duì)照加蒸餾水10 mL，每處理3 次重復(fù)。用保鮮膜將培養(yǎng)皿密封，防止水分蒸發(fā)，以保持種子萌發(fā)過(guò)程中溶液濃度恒定。將培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱培養(yǎng)，培養(yǎng)條件設(shè)置為光照時(shí)長(zhǎng)12 h·d-1，光照強(qiáng)度4 000 lx，相對(duì)濕度60%。每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，并于第10 天測(cè)量幼苗葉長(zhǎng)、葉寬、根莖長(zhǎng)。CK：清水對(duì)照；Y1、 Y2、 Y3和Y4分別表示6.25、12.5、25和50 mmol·L-1鹽脅迫處理； J1、J2、J3和J4分別表示3.125、6.25、12.5和25 mmol·L-1堿脅迫處理；下同。

表 1 不同溫度下不同濃度鹽堿溶液pHTable 1 pH value of saline alkali solutions with different concentrations at different temperatures

CK: water control; Y1, Y2, Y3, and Y4indicate 6.25, 12.5, 25, and 50 mmol·L-1salt treatments, respectively; J1, J2, J3, and J4indicate 3.125, 6.25, 12.5,and 25 mmol·L-1alkali treatments, respectively; this is applicable for the following figures and tables as well.

1.3 指標(biāo)及測(cè)量方法

發(fā)芽率 (GR) = 種子發(fā)芽數(shù) (10 d)/供試種子數(shù)×100%； ∑

發(fā)芽指數(shù) (GI) = Gt/Dt。

式中：Gt為第t 日種子萌發(fā)數(shù)；Dt為對(duì)應(yīng)的萌發(fā)日數(shù)。

相對(duì)鹽害率 = (對(duì)照發(fā)芽率 - 處理發(fā)芽率)/對(duì)照發(fā)芽率× 100%；

發(fā)芽動(dòng)態(tài) = 當(dāng)天種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)× 100%。

葉長(zhǎng)為丹參幼苗最長(zhǎng)葉片的長(zhǎng)度值，葉寬為丹參幼苗最長(zhǎng)葉片的寬度值，苗長(zhǎng)為丹參幼苗的根長(zhǎng)與莖長(zhǎng)之和，數(shù)據(jù)均為10 株平均值。葉長(zhǎng)、葉寬和根莖長(zhǎng)采用游標(biāo)卡尺測(cè)量，以種子露白為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 27 軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。相同溫度下不同鹽堿濃度處理間差異顯著性在95% 置信水平上使用Duncan’s進(jìn)行多重比較，同一鹽堿濃度兩變溫處理間的差異顯著性使用T 檢驗(yàn)得出。運(yùn)用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，所有指標(biāo)數(shù)值均為3 次重復(fù)的平均值 ±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫、溫度對(duì)丹參種子發(fā)芽率的影響

除J4處理外，丹參種子在t1下各處理的發(fā)芽率均顯著大于t2(P ＜ 0.05) (圖1)。鹽溫交互和堿溫交互對(duì)丹參種子發(fā)芽率的影響規(guī)律不同，鹽脅迫濃度最大 (Y4)時(shí)，兩變溫處理間的發(fā)芽率差值最大，而堿脅迫下兩變溫處理間發(fā)芽率的差值隨脅迫濃度的增加而減小，且堿脅迫濃度最低 (J1)時(shí)，兩變溫間發(fā)芽率的差值最大。不同鹽、堿脅迫濃度對(duì)丹參種子發(fā)芽率的影響不同，t1條件下Y1處理的種子發(fā)芽率為75.33%，較CK 高11.33%，Y2和J1的發(fā)芽率分別為60.67%和68.67%，與CK 差異不顯著 (P ＞ 0.05)，其余脅迫濃度下丹參種子發(fā)芽率均顯著低于CK (P ＜0.05)；t2條件下CK 的發(fā)芽率為38.00%，Y1、Y2、J1和J2的發(fā)芽率分別為41.33%、32.00%、32.00%和29.33%，與CK 差異不顯著 (P ＞ 0.05)，其余濃度脅迫下的發(fā)芽率均顯著低于CK (P ＜ 0.05)。相同溫度、鹽堿濃度條件下，堿脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽率的抑制作用大于鹽脅迫，t1條件下，Y1和J2的發(fā)芽率分別為75.33%和50.00%，Y1顯著大于J2(P ＜ 0.05)；Y2和J3的發(fā)芽率分別為60.67%和23.33%，Y2顯著大于J3(P ＜ 0.05)；Y3和J4的發(fā)芽率分別為46.67% 和3.33%，Y3顯著大于J4(P ＜ 0.05)； t2條件下規(guī)律類似t1。堿溫互作對(duì)丹參種子發(fā)芽率均有顯著影響 (P ＜ 0.01)，而鹽溫互作對(duì)丹參種子發(fā)芽率的影響不顯著 (P ＞ 0.05) (表2)。

圖 1 不同處理對(duì)丹參種子發(fā)芽率的影響Figure 1 Effects of different treatments on germination rate of Salvia miltiorrhiza seeds

2.2 鹽堿脅迫、溫度對(duì)丹參種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖 2 不同處理對(duì)丹參種子發(fā)芽指數(shù)的影響Figure 2 Effects of different treatments on germination index of Salvia miltiorrhiza seeds

表 2 鹽堿、溫度及其交互對(duì)丹參種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of salinity, alkalinity, temperature, and their interaction on seed germination and seedling growth of Salvia miltiorrhiza

鹽堿、溫度及其交互作用對(duì)丹參種子的發(fā)芽指數(shù)均有顯著影響 (P ＜ 0.05) (表2)，除J3和J4外，t1下各處理的發(fā)芽指數(shù)均顯著大于t2(P ＜ 0.05) (圖2)。在兩種變溫條件下，隨鹽脅迫和堿脅迫濃度的增加，丹參種子發(fā)芽指數(shù)逐漸變小，t1條件下，Y1的發(fā)芽指數(shù)為21.09，顯著高于CK (P ＜ 0.05)，Y2和J1的發(fā)芽指數(shù)分別為16.09 和17.98，均與CK 無(wú)顯著差異(P ＞ 0.05)，其余處理的發(fā)芽指數(shù)均顯著小于CK (P ＜0.05)；t2條件下，CK 的發(fā)芽指數(shù)為7.80，Y1、Y2、J1和J2的發(fā)芽指數(shù)分別為7.89、5.34、6.75 和6.58，均與CK 差異不顯著 (P ＞ 0.05)，其余處理均顯著小于CK(P ＜ 0.05)。相同條件下，鹽脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽指數(shù)的抑制作用小于堿脅迫，t1條件下，Y1、Y2、Y3的發(fā)芽指數(shù)分別為21.09、16.09 和9.36，J2、J3、J4的發(fā)芽指數(shù)分別為12.34、3.67和0.68，Y1顯著大于J2(P ＜0.05)，Y2顯著大于J3(P ＜ 0.05)，Y3顯著大于J4(P ＜0.05)；t2條件下規(guī)律相同。

2.3 鹽堿脅迫、溫度對(duì)丹參種子相對(duì)鹽害率的影響

在t1、t2條件下，4 種濃度鹽脅迫處理的相對(duì)鹽害率隨脅迫濃度的增加呈逐漸變大趨勢(shì)(圖3)，Y1的相對(duì)鹽害率最小，在t1和t2下分別為-17.71%和-8.77%，Y4的相對(duì)鹽害率最大，在t1、t2下分別為36.46%和92.98%。Y1和Y2處理在兩變溫下的相對(duì)鹽害率無(wú)顯著差異 ( P ＞ 0.05)，Y3、Y4處理在t1下的相對(duì)鹽害率顯著小于t2(P ＜ 0.05)。4 種濃度堿脅迫處理的相對(duì)鹽害率隨脅迫濃度的增加也呈增加趨勢(shì)，但堿脅迫處理在兩變溫下的相對(duì)鹽害率差異不顯著 (P ＞ 0.05)。

圖 3 不同處理對(duì)丹參種子相對(duì)鹽害率的影響Figure 3 Effect of different treatments on relative salt damage rate of Salvia miltiorrhiza seeds

兩變溫條件下，Y1處理對(duì)丹參種子發(fā)芽率有提高作用，故Y1處理在兩變溫條件下的相對(duì)鹽害率均為負(fù)值，分別為-17.71%和-8.77%；其余3 個(gè)濃度鹽脅迫處理在兩變溫條件下的相對(duì)鹽害率均隨鹽脅迫濃度的升高而增加；堿脅迫處理J4在t1、t2下的相對(duì)鹽害率分別為94.79% 和96.49%，兩處理間差異不顯著 (P ＞ 0.05)。相同溫度、鹽堿濃度條件下，堿脅迫較鹽脅迫的相對(duì)鹽害率更大，t1條件下Y1、J2的相對(duì)鹽害率分別為-17.71%和21.88%，J2顯著大于Y1(P ＜ 0.05)，Y2和J3的相對(duì)鹽害率分別為5.21%和63.54%，J3顯著大于Y2(P ＜ 0.05)，Y3和J4的相對(duì)鹽害率分別為27.08%和94.79%，J4顯著大于Y3(P ＜0.05)；t2條件下的規(guī)律同t1。鹽脅迫、堿脅迫、溫度和鹽溫互作對(duì)丹參種子相對(duì)鹽害率均有顯著影響 (P ＜0.01) (表2)。

2.4 鹽堿脅迫、溫度對(duì)丹參種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響

t1條件下，不同濃度鹽堿脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響不同，10 d 時(shí)J1和Y1的發(fā)芽率大于CK，其余處理10 d 時(shí)的種子發(fā)芽率均低于CK，且濃度越高發(fā)芽率越低，故低濃度鹽堿脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽有促進(jìn)作用，高濃度鹽堿脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽具有抑制作用 (圖4)。不同處理下丹參種子的發(fā)芽高峰期不同，CK、Y1、Y2、J1和J2在2～4 d 時(shí)種子發(fā)芽率增加較快，2～4 d 為發(fā)芽高峰期，隨鹽堿脅迫濃度的增加種子發(fā)芽高峰期推遲，Y3的發(fā)芽高峰期出現(xiàn)在4～6 d，Y4和J3的發(fā)芽高峰期出現(xiàn)更晚，為6～8 d。高濃度堿脅迫嚴(yán)重抑制丹參種子萌發(fā)，發(fā)芽率增加緩慢。在t2條件下，Y1促進(jìn)丹參種子發(fā)芽，其余處理均顯著抑制丹參種子發(fā)芽 (P ＜ 0.05)，且隨鹽堿脅迫濃度的增加，抑制作用增加 (圖5)。在t2條件下， CK、Y1、Y2、J1、J2的發(fā)芽高峰期為4～6 d，Y3和J3的發(fā)芽高峰期為6～8 d，高濃度J4和Y4處理的發(fā)芽率增加較慢，沒(méi)有明顯發(fā)芽高峰期。

圖 4 18 ℃/28 ℃條件下鹽、堿脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響Figure 4 Effect of salt and alkali stress on seed germination dynamics of Salvia miltiorrhiza at 18 ℃/28 ℃

圖 5 28 ℃/38 ℃條件下鹽、堿脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響Figure 5 Effect of salt and alkali stress on seed germination dynamics of Salvia miltiorrhiza at 28 ℃/38 ℃

2.5 鹽堿脅迫、溫度對(duì)丹參幼苗生長(zhǎng)的影響

兩變溫條件下，除堿溫互作對(duì)葉寬無(wú)顯著影響外，其他鹽堿脅迫及互作均對(duì)丹參幼苗葉長(zhǎng)、葉寬和根莖長(zhǎng)均有顯著( P ＜ 0.05)和極顯著( P ＜ 0.01)的影響 (表2)。t1條件下J3、J4處理和t2條件下Y4、J3、J4處理嚴(yán)重抑制丹參幼苗葉片生長(zhǎng)，其未能正常長(zhǎng)出葉片 (表3)。t1條件下，CK 的葉長(zhǎng)為0.56 cm，Y3、Y4和J2的葉長(zhǎng)均顯著低于CK (P ＜ 0.05)，分別低0.05、0.09 和0.07 cm，Y1、Y2和J1的葉長(zhǎng)與CK 無(wú)顯著差異 (P ＞ 0.05)；t2條件下，CK 的葉長(zhǎng)與Y1的葉長(zhǎng)無(wú)顯著差異 (P ＞ 0.05)，其余處理的葉長(zhǎng)均顯著小于CK (P ＜ 0.05)。t1條件下Y1的葉寬為0.54 cm，顯著大于CK (P ＜ 0.05)，其余處理的葉寬均顯著低于CK (P ＜ 0.05)；t2條 件 下，Y1和J1的 葉 寬 均與CK 無(wú)顯著差異 (P ＞ 0.05)，其余處理顯著低于CK (P ＜0.05)。t1、t2條件下，各鹽堿脅迫處理對(duì)丹參根和莖的生長(zhǎng)均有顯著抑制作用 (P ＜ 0.05)，抑制作用隨脅迫濃度的增加而變大。t1條件下， J4的苗長(zhǎng)僅為0.48 cm，較CK 低2.82 cm，差異達(dá)顯著水平。t2條件下鹽堿脅迫對(duì)丹參苗長(zhǎng)的生長(zhǎng)影響規(guī)律與t1類似。

相同溫度、鹽堿脅迫條件下，鹽脅迫對(duì)丹參幼苗生長(zhǎng)的抑制作用小于堿脅迫，其中t1條件下，Y2處理下丹參幼苗的苗長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬分別為2.15、0.55、0.41 cm，J3處理的苗長(zhǎng)為0.51，無(wú)葉長(zhǎng)和葉寬，幼苗受堿脅迫抑制更強(qiáng)。

表 3 不同處理對(duì)丹參幼苗生長(zhǎng)的影響Table 3 Effects of different treatments on seedling growth of Salvia miltiorrhiza

3 討論與結(jié)論

不同植物種子對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)差異較大，李志萍等[5]的研究結(jié)果表明，當(dāng)NaCl 溶液的濃度達(dá)400 mmol·L-1時(shí)對(duì)栓皮櫟 (Quercus variabilis)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)無(wú)顯著影響，而盧艷敏[23]的研究結(jié)果表明當(dāng)NaCl 濃度達(dá)50 mmol·L-1時(shí)顯著降低高羊茅 (Festuca arundinacea)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。本研究中，NaCl 和Na2SO4溶液濃度達(dá)到25 mmol·L-1時(shí)顯著降低丹參種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。孫西紅等[22]的 研 究 表 明，20 mmol·L-1Na2CO3對(duì)4 種 高 羊茅種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均無(wú)影響，而本研究中，Na2CO3和NaHCO3溶 液 濃 度 達(dá) 到6.25 mmol·L-1時(shí)顯著降低丹參種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。鹽堿脅迫抑制種子發(fā)芽可能由以下原因造成：高濃度鹽堿脅迫增加了溶液的滲透勢(shì)，抑制種子萌發(fā)；高濃度鹽堿離子增加了離子毒害，使得一部分種子失活[24-25]，但鹽堿脅迫抑制丹參種子萌發(fā)的具體機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。本研究中，6.25 mmol·L-1的中性鹽溶液可提高丹參種子發(fā)芽率，梁云媚等[26]的試驗(yàn)結(jié)果也表明低濃度的鹽溶液可提高苜蓿 (Medicago sativa)種子的發(fā)芽率，與本研究所得結(jié)論一致。原因可能是萌發(fā)環(huán)境中維持一定的離子濃度有助于種子萌發(fā)，低濃度離子含量有助于維持細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)，或?qū)粑赣幸欢ǖ募ぐl(fā)作用[27]。

本研究中，相同條件下堿脅迫對(duì)丹參種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用大于鹽脅迫，相關(guān)研究也表明，在相同條件下堿脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用大于鹽脅迫[28-29]。高濃度的堿脅迫使得丹參種子僅有根長(zhǎng)出，未能正常長(zhǎng)出葉片，這表明堿脅迫對(duì)丹參幼苗地上部生長(zhǎng)的抑制作用大于地下部，相關(guān)研究也表明鹽堿脅迫對(duì)植株地上部生長(zhǎng)的抑制作用大于地下部[30]。因?yàn)楦邼舛葔A溶液除了有離子毒害、離子吸收不平衡和滲透脅迫作用外，還增高了溶液的pH，造成離子失衡[31-34]。

溫度是影響種子萌發(fā)的主要環(huán)境因子之一，可通過(guò)改變萌發(fā)種子內(nèi)水解酶活性、膜結(jié)合蛋白的活力及物質(zhì)代謝進(jìn)程等途徑影響種子萌發(fā)進(jìn)程[35]，在一定溫度范圍內(nèi)種子的萌發(fā)進(jìn)程隨著溫度的升高而加快，溫度過(guò)高或過(guò)低會(huì)延緩種子萌發(fā)進(jìn)程[11-12]。本研究中，溫度顯著影響丹參種子萌發(fā)進(jìn)程，18 ℃/28 ℃變溫條件下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、生長(zhǎng)狀況顯著優(yōu)于28 ℃/38 ℃，與馬紅媛等[7]和武袆等[36]所得結(jié)論類似。原因可能是18 ℃/28 ℃變溫條件下，丹參種子和幼苗胞內(nèi)代謝酶活性更高，物質(zhì)吸收利用更快，具體機(jī)理有待深入研究。

鹽溫互作對(duì)種子萌發(fā)的影響因不同植物而有所不同[37-39]，有研究表明小麥 (Triticum aestivum)種子發(fā)芽率受溫度與鹽的交互作用影響不顯著，而受溫度與堿的交互作用影響顯著[31]，紫花苜蓿在低溫低鹽脅迫時(shí)的種子萌發(fā)率高于其他鹽堿脅迫[40]。本研究表明鹽、堿和溫度的交互作用對(duì)丹參種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均存在顯著影響，18 ℃/28 ℃條件下丹參種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)優(yōu)于28 ℃/38 ℃，不同濃度鹽堿脅迫均表現(xiàn)出相同規(guī)律，表明丹參種子發(fā)芽率對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)受溫度的影響較大，即高溫對(duì)丹參種子發(fā)芽率的抑制作用更大。

綜上所述，鹽堿、溫度及其交互作用明顯影響丹參種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，低溫條件下鹽堿脅迫對(duì)丹參種子的影響相對(duì)較?。坏⒎N子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)堿脅迫更為敏感。丹參耐鹽堿能力較弱，在鹽堿育苗時(shí)應(yīng)選擇鹽堿度較低的土地，適宜在溫度較低時(shí)進(jìn)行育苗，以提高其發(fā)芽率，保證丹參育苗成活率。