現(xiàn)場(chǎng)模擬光照條件對(duì)南極大磷蝦冬季耗氧率的影響研究

胡光照，劉子俊，朱國(guó)平，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.上海海洋大學(xué)極地研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室，上海201306；4.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 210306）

南極大磷蝦（Euphausiasuperba，以下簡(jiǎn)稱磷蝦）為磷蝦目大型海洋甲殼類浮游動(dòng)物。該種在南大洋生態(tài)系統(tǒng)中起核心作用，被認(rèn)為是南大洋生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種，是連接初級(jí)生產(chǎn)者和脊椎動(dòng)物捕食者之間的主要生物［1］。在南大洋大部分地區(qū)被冰覆蓋、水體中浮游植物含量極低的冬季，磷蝦如何生存是南大洋海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)計(jì)劃（SO GLOBEC）研究的關(guān)鍵問題之一［2］，也一直是全球極地生態(tài)學(xué)家極為感興趣的重要科學(xué)問題?？偟膩碇v，成體磷蝦的越冬機(jī)制通?？煞譃閮深悾阂活愂欠遣妒硻C(jī)制，包括使用體內(nèi)已儲(chǔ)存的脂質(zhì)［3］，降低體內(nèi)的代謝率［4-6］及逆生長(zhǎng)［7］等；另一類則是改變捕食策略以及轉(zhuǎn)換食物來源，即由夏季的主要攝食對(duì)象（如硅藻等浮游植物）轉(zhuǎn)變?yōu)楸逡约昂１紫碌男⌒透∮蝿?dòng)物等［8-9］和海底碎屑［4］。其中，降低代謝率被認(rèn)為是成體磷蝦最有效的冬季節(jié)能機(jī)制之一［5，9］。與夏季相比，冬季生物體內(nèi)代謝關(guān)鍵酶——檸檬酸合成酶（CS）的活性顯著降低，這也導(dǎo)致磷蝦的CS活性和核糖核酸∶脫氧核糖核酸（RNA∶DNA）比值出現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化［10］。代謝率的降低可能是冬季磷蝦的主要生理反應(yīng)，但導(dǎo)致這種降低的機(jī)制仍不清楚。有報(bào)道［11］認(rèn)為，光周期的變化是磷蝦代謝率季節(jié)性變化的主要誘因之一。

為探究光周期對(duì)磷蝦代謝周期的影響，一些學(xué)者通過不同方法進(jìn)行了研究。TESCHKE等［11］通過陸基暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度會(huì)使磷蝦的耗氧率升高并提升代謝酶蘋果酸脫氫酶（MDH）的活性，驗(yàn)證了環(huán)境光照狀態(tài)的變化對(duì)磷蝦的生理參數(shù)（如攝食和代謝率）變化具有重要影響。BROWN等［12］的實(shí)驗(yàn)卻得出了相反的結(jié)論，其結(jié)果顯示，黑暗條件下的磷蝦耗氧率高于處于光照條件下的磷蝦，可能是由于黑暗條件下磷蝦更活躍，游泳行為增多，由此使得耗氧率增加。上述研究均說明了光照條件會(huì)影響磷蝦的行為和生理。總的來講，有關(guān)冬季磷蝦生理的現(xiàn)場(chǎng)研究仍較為有限。我國(guó)學(xué)者通過現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)對(duì)磷蝦的行為和耐受性等進(jìn)行了研究［13-16］，并分析了光照條件對(duì)磷蝦垂直分布的影響［17-19］，但尚未有研究涉及到生理。因此，通過現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)了解光照變化對(duì)磷蝦生理的影響很有必要。有氧代謝時(shí)釋放的熱量與消耗的氧量呈正比，因此在海洋生物生理代謝研究中，耗氧率可直接作為衡量代謝率高低的一個(gè)指標(biāo)［20］。鑒于此，本研究通過海上現(xiàn)場(chǎng)暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)就不同光照條件對(duì)磷蝦代謝和生理狀態(tài)的影響進(jìn)行分析，以期了解冬季磷蝦代謝率對(duì)光照條件變化產(chǎn)生的反饋，為揭示磷蝦越冬機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

實(shí)驗(yàn)所用磷蝦活體由大型拖網(wǎng)漁船“龍騰”從事漁業(yè)生產(chǎn)過程中取得，采集時(shí)間為2019年6月20—22日，取樣地點(diǎn)為南設(shè)德蘭群島水域（62°33′S、59°28′W），采樣海域海水溫度為-1.8℃，水深為800～1 000 m，蝦群深度為50～140 m，空氣溫度為-11℃。采集到的活體磷蝦暫養(yǎng)于100 L的水槽中，暫養(yǎng)水體為現(xiàn)場(chǎng)采集的自然海水（水溫為-1.2℃～0.5℃）。暫養(yǎng)箱放置于平均室溫為0℃的隔離空間內(nèi)，光照強(qiáng)度為90～150 lx（與所在海域自然光照強(qiáng)度基本相符）（圖1）。暫養(yǎng)期間（4～6 d）未投餌料，暫養(yǎng)箱每12 h換水一次，每次換水4／5，并將箱底的死亡個(gè)體、蝦殼和糞便等由底部排水口排出。至6月26日，水箱內(nèi)每日死亡個(gè)體的數(shù)量趨于穩(wěn)定（5尾），剩余磷蝦個(gè)體狀態(tài)保持良好，隨機(jī)選取活性較好的9尾磷蝦進(jìn)行光照對(duì)比實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)過程

實(shí)驗(yàn)開始于2019年6月26日23∶00。將9尾磷蝦分成2組，A組5尾磷蝦，B組4尾磷蝦（在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到第3天時(shí)，磷蝦編號(hào)2死亡，故加入樣本9）（表1）。所有實(shí)驗(yàn)個(gè)體分別置于容積為630 mL并注入當(dāng)?shù)睾Ｋ陌咨芰掀績(jī)?nèi)后封口。封口后的實(shí)驗(yàn)塑料瓶放入裝有當(dāng)?shù)匮h(huán)海水的100 L箱體內(nèi)，使得實(shí)驗(yàn)個(gè)體所處的溫度始終與當(dāng)?shù)睾Ｋ３忠恢隆?shí)驗(yàn)期間，使用溫鹽深儀（CTD，型號(hào)為RBR）對(duì)每次實(shí)驗(yàn)的海水溫度和鹽度進(jìn)行記錄，海水鹽度在32.878～32.968之間，較為穩(wěn)定。使用TES-1322A型電子照度計(jì)測(cè)量實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地光照強(qiáng)度，并對(duì)實(shí)驗(yàn)期間的照度進(jìn)行調(diào)控，以保持光照強(qiáng)度盡量恒定，暫養(yǎng)水箱水體表面光照強(qiáng)度約為100 lx。除光照條件外，實(shí)驗(yàn)期間的其他各項(xiàng)環(huán)境數(shù)據(jù)均相同。直至實(shí)驗(yàn)完成，剩余所有磷蝦個(gè)體均保持較好活性。

圖1 南極大磷蝦暫養(yǎng)裝置示意圖Fig.1 Schematic map of aquarium tank for Euphausia superba

表1 實(shí)驗(yàn)?zāi)蠘O大磷蝦樣本基本信息Tab.1 Basic information about Euphausia superba specimens used in this study

針對(duì)A組個(gè)體，在光照條件下放置約24 h后，使用溶解氧檢測(cè)儀（proODO，YSI 626281）測(cè)量瓶?jī)?nèi)海水溶解氧濃度（OT，精度0.01 mg·L-1）；測(cè)完后，采用錫箔紙將試驗(yàn)瓶完全密封包裹，以進(jìn)行黑暗條件下的實(shí)驗(yàn)。再經(jīng)過約24 h后，測(cè)量試驗(yàn)瓶?jī)?nèi)水體的溶解氧濃度（OT＋1）；測(cè)完后，將A組實(shí)驗(yàn)個(gè)體置于同等光照條件下，以進(jìn)行光照條件下的實(shí)驗(yàn)。以此類推，A組實(shí)驗(yàn)共持續(xù)11 d（6次光照條件和5次黑暗條件）。

針對(duì)B組個(gè)體，采用錫箔紙將試驗(yàn)瓶完全密封包裹，以進(jìn)行黑暗條件下的實(shí)驗(yàn)。密封后的試驗(yàn)瓶放置約24 h后，使用溶解氧檢測(cè)儀測(cè)量瓶?jī)?nèi)海水溶解氧濃度（OT）；測(cè)完后，將試驗(yàn)瓶放置在光照強(qiáng)度為100 lx的光照條件下。再經(jīng)過約24 h后，測(cè)量試驗(yàn)瓶?jī)?nèi)水體的溶解氧濃度（OT＋1）。完成前2 d的實(shí)驗(yàn)后，B組實(shí)驗(yàn)與A組保持相同條件同步進(jìn)行，直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束。最終，B組實(shí)驗(yàn)也持續(xù)共11 d（6次光照條件和5次黑暗條件）。

上述兩組實(shí)驗(yàn)均設(shè)置空白對(duì)照組，即在試驗(yàn)瓶中不放置磷蝦，經(jīng)同時(shí)段后測(cè)定實(shí)驗(yàn)開始時(shí)水體的溶解氧濃度（O′T）以及結(jié)束時(shí)背景溶解氧濃度（O′T＋1）。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將所有9尾磷蝦樣本收集，置于-20℃冷凍條件保存。待運(yùn)回陸基實(shí)驗(yàn)室后轉(zhuǎn)移至-80℃超低溫冰箱內(nèi)保存。

1.3 樣本處理

返回實(shí)驗(yàn)室后，將置于-80℃超低溫冰箱的磷蝦樣本取出并于常溫解凍。測(cè)量解凍后的磷蝦標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)（total length，TL；mm）、濕體質(zhì)量（wet mass，MW；mg）和 性 成 熟 度。標(biāo) 準(zhǔn) 體 長(zhǎng) 據(jù)MAUCHLINE［23］的標(biāo)準(zhǔn)，即由眼最前端至尾節(jié)末端之間的長(zhǎng)度。性成熟度的劃分結(jié)合MAKAROV和DENYS［21］與BARGMANN［22］的劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行判定，文中的標(biāo)準(zhǔn)也修改為未成體（雌性分為2BF、2CF、2DF 3期，雄性分為2AM、2BM、2CM 3期）、成體（雄性分為3AM、3BM兩期，雌性分為3AF、3BF、3CF、3DF、3EF 5期）。本實(shí)驗(yàn)中的9尾磷蝦均為未成體。測(cè)量后的磷蝦個(gè)體在實(shí)驗(yàn)室冷凍干燥后利用微量天平（MITTLER TOLEDO XPR2）稱取其干重（dry weight，DW；mg）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

耗氧率（respiration rate）指動(dòng)物單位時(shí)間的耗氧量，可分為單位體質(zhì)量耗氧率（weight specific respiration rate）和單位個(gè)體耗氧率（individual respiration rate）［20］。因此，每尾磷蝦在實(shí)驗(yàn)中的單位干重耗氧率RT＋1［μL·（mg·h）-1］及單位個(gè)體耗氧率RdT＋1（μL·h-1）的估算方法分別為：

式（1）、式（2）中，ρ為氧氣密度；V為實(shí)驗(yàn)暫養(yǎng)瓶的容積；W為實(shí)驗(yàn)磷蝦經(jīng)干燥后的體質(zhì)量（mg）；t為實(shí)驗(yàn)所進(jìn)行的時(shí)間（h）；OT為試驗(yàn)組開始時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度（mg·L-1）；OT＋1為試驗(yàn)組結(jié)束時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度（mg·L-1）；O′T為空白對(duì)照組開始時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度（mg·L-1）；O′T＋1為空白對(duì)照組結(jié)束時(shí)暫養(yǎng)瓶?jī)?nèi)海水的含氧量濃度（mg·L-1）。

為了分析各尾磷蝦耗氧率隨時(shí)間的變化是否存在顯著性差異，本研究首先利用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)分析每尾磷蝦耗氧率數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。如符合，則利用單因子方差分析（ANOVA）分析各尾磷蝦耗氧率之間是否存在顯著性差異；如不符合，則利用Kolmogorov-Smirnov test（K-S檢驗(yàn)）分析數(shù)據(jù)。若方差齊次，利用LSD事后檢驗(yàn)進(jìn)一步分析組內(nèi)兩兩個(gè)體之間是否存在顯著性差異；若方差非齊次，則利用Tamhane T2事后檢驗(yàn)分析組內(nèi)兩兩個(gè)體之間是否存在顯著性差異。顯著性水平P＝0.05。統(tǒng)計(jì)分析利用R4.0.0進(jìn)行，所使用的程序包包括ggplot 2和MASS。模擬單位個(gè)體呼吸率隨實(shí)驗(yàn)天數(shù)變化時(shí)，考慮到異常值存在，本研究使用了穩(wěn)健線性模擬方法，以消除異常值對(duì)趨勢(shì)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照與黑暗條件對(duì)耗氧率的影響

磷蝦單位個(gè)體耗氧率處于16.13～74.54 μL·h-1之間，平均為（29.460±9.343）μL·h-1（表2），其中黑暗條件下的磷蝦單位個(gè)體耗氧率處于16.13～46.55μL·h-1之間，平均為（28.93±7.28）μL·h-1，而光照條件下的磷蝦單位個(gè)體耗氧率處于17.76～74.54μL·h-1之間，平均為（29.89±10.83）μL·h-1。對(duì)于實(shí)驗(yàn)中磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率，所有個(gè)體處于0.102 6～0.557 5μL·（mg·h）-1之間，平均為（0.269 0±0.078 4）μL·（mg·h）-1（表3）；其中黑暗條件下的磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率處于0.102 6～0.557 5μL·（mg·h）-1之間，平均為（0.267 3±0.084 0）μL·（mg·h）-1，而光照條件下的磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率處于0.128 6～0.466 4μL·（mg·h）-1之 間，平 均 為（0.270 5±0.074 2）μL·（mg·h）-1。

從整體上來講，磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率與體長(zhǎng)之間無相關(guān)性（R2＝0.176，n＝9，P＝0.261）。就單位個(gè)體耗氧率而言，隨著實(shí)驗(yàn)天數(shù)的增加，A組磷蝦的個(gè)體耗氧率先下降再保持穩(wěn)定，而B組磷蝦的個(gè)體耗氧率呈增加趨勢(shì)（圖2）。

表2 南極大磷蝦單位個(gè)體耗氧率的平均值、最小值和最大值Tab.2 Average，m inimum and maximum values of individual respiration rate of Euphausia superba

表3 南極大磷蝦單位體質(zhì)量耗氧率的平均值、最小值和最大值Tab.3 Average，m inimum and maximum values of weight specific respiration rate of Euphausia superba

2.2 兩組磷蝦耗氧率的個(gè)體差異

整體上來看，A組磷蝦單位個(gè)體耗氧率變化較B組更為顯著（圖3）。A組中實(shí)驗(yàn)個(gè)體2在死亡前的單位個(gè)體耗氧率出現(xiàn)劇烈的波動(dòng)。A組中，ANOVA結(jié)果顯示，個(gè)體1、3和4的單位個(gè)體耗氧率存在顯著性差異（F＝25.478，df＝32，P＜0.001）；LSD檢驗(yàn)也顯示，兩兩個(gè)體間也存在著顯著性差異（個(gè)體1與個(gè)體3：P＜0.001；個(gè)體1與個(gè)體4：P＜0.001；個(gè)體3與個(gè)體4：P＝0.022＜0.05）。B組中，ANOVA結(jié)果顯示，4個(gè)實(shí)驗(yàn)個(gè)體的單位個(gè)體耗氧率之間存在顯著性差異（F＝14.090，df＝43，P＜0.001）；Tamhane T2事后檢驗(yàn)顯示，兩兩個(gè)體間并非均存在顯著性差異，實(shí)驗(yàn)個(gè)體5和8（P＝0.865）、6和7（P＝0.839）以及7與8（P＝0.119）之間并無顯著性差異（表4）。

圖2 各組南極大磷蝦單位個(gè)體耗氧率隨天數(shù)的變化Fig.2 Variations in individual respiration rate of Euphausia superba w ith days in two groups

圖3 光照（黑暗）條件下南極大磷蝦單位個(gè)體耗氧率變化Fig.3 Variations in individual respiration rate of Euphausia superba

如僅考慮同等實(shí)驗(yàn)條件，從加入9號(hào)個(gè)體后開始，ANOVA結(jié)果顯示，8組實(shí)驗(yàn)磷蝦（除去2號(hào)蝦）的單位個(gè)體耗氧率仍存在顯著性差異（F＝20.134，df＝48，P＜0.001），但Tamhane T2事后檢驗(yàn)顯示，A組的個(gè)體1、3和4之間的單位個(gè)體耗氧率存在顯著性差異，而B組中的個(gè)體6、7以及8之間的單位個(gè)體耗氧率則不存在顯著性差異。

3 討論

本次實(shí)驗(yàn)基于海上暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)完成了現(xiàn)場(chǎng)光照條件對(duì)磷蝦冬季耗氧率的影響研究。在此之前，針對(duì)冬季磷蝦耗氧率的研究極為有限（表5），

且僅有的研究多在陸基實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。為了盡可能地模擬實(shí)際情況，本研究模擬了磷蝦自然條件下的生理狀態(tài)，實(shí)驗(yàn)所使用的密閉瓶浸沒于當(dāng)?shù)匮h(huán)海水中，以保證實(shí)驗(yàn)環(huán)境水溫與當(dāng)?shù)睾Ｋ耆恢拢@在一定程度上可以保證實(shí)驗(yàn)環(huán)境更接近磷蝦生活的自然環(huán)境。

表4 B組實(shí)驗(yàn)磷蝦單位個(gè)體耗氧率兩兩差異的Tamhane T2事后檢驗(yàn)Tab.4 Tamhane T2 post hoc test for exam ining individual respiration rate of Euphausia superba in group B

表5 光照影響磷蝦耗氧率研究Tab.5 Effect of light on respiration rate of Euphausia superba

3.1 磷蝦冬季耗氧率

高密度的磷蝦分布海域位于南極大西洋扇區(qū)的威德爾海、南奧克尼群島、南設(shè)得蘭群島周圍以及南桑維奇群島西部水域［26］，這些水域的水溫、餌料、海冰覆蓋情況及光周期和光強(qiáng)度［27］均存在著周期性的年際變化。環(huán)境特征的強(qiáng)烈季節(jié)性變化意味著磷蝦的生長(zhǎng)與發(fā)育也呈現(xiàn)出相應(yīng)的季節(jié)性特征。但作為南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種，磷蝦已進(jìn)化出相應(yīng)的生命周期以適應(yīng)這種高度季節(jié)性的環(huán)境。冬季，磷蝦通過降低代謝速率、縮小體型以及改變攝食策略等方法，由夏季的高代謝、高消耗生存模式向冬季的低代謝、低消耗模式轉(zhuǎn)化，這種季節(jié)性生命周期變化使得磷蝦能夠在一年中較好地分配新陳代謝能力，即在食物源豐富且自然環(huán)境有利的夏季進(jìn)行消耗較大的繁殖過程，而在條件極為苛刻的冬季轉(zhuǎn)換為節(jié)能模式［28］。耗氧率作為衡量代謝率的一個(gè)重要指標(biāo)，其變化可以較好地反映磷蝦體內(nèi)新陳代謝水平。

本研究結(jié)果顯示，冬季黑暗條件下磷蝦的單位體質(zhì)量耗氧率平均為（0.267 3±0.084 0）μL·（mg·h）-1，這明顯低于夏季黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.63～0.88μL·（mg·h）-1［24］，也低于實(shí)驗(yàn)室模擬的冬季黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.35μL·（mg·h）-1和夏初黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.56μL·（mg·h）-1［12］。而對(duì)于自然光照條件，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，磷蝦的單位體質(zhì)量耗氧率平均為（0.270 4±0.074 0）μL·（mg·h）-1，這略高于實(shí)驗(yàn)室模擬的冬季自然光照條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.22μL·（mg·h）-1，但卻低于夏初黑暗條件下的單位體質(zhì)量耗氧率0.46μL·（mg·h）-1［12］。針對(duì)單位個(gè)體呼吸率，本研究結(jié)果與SWADLING等［25］類似。由此，可以初步判斷，冬季磷蝦的單位體質(zhì)量耗氧率較夏季低，也進(jìn)一步說明冬季磷蝦的新陳代謝率有所下降［29］。但需要注意的是，實(shí)驗(yàn)室模擬條件下所獲得的相關(guān)數(shù)據(jù)與自然條件下仍有所差別，造成該結(jié)果的可能原因之一在于磷蝦的環(huán)境適應(yīng)能力。經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化，磷蝦已適應(yīng)并反饋南極特有的季節(jié)性光周期變化。正因?yàn)槿绱?，通常在南極現(xiàn)場(chǎng)開展磷蝦生長(zhǎng)率等方面的實(shí)驗(yàn)時(shí)，僅設(shè)定較短的時(shí)間尺度（如4 d）［5］，以防止磷蝦因適應(yīng)新的環(huán)境而在生理上做出改變。

3.2 光照對(duì)冬季磷蝦耗氧率的影響

磷蝦耗氧率存在較為顯著的季節(jié)性變化（表5），而引起這種季節(jié)性變化的機(jī)制仍未明確。ATKINSON和SNYDER［30］就食物是否影響不同季節(jié)磷蝦代謝速率開展了研究，通過將夏季磷蝦分組暫養(yǎng)并以食物濃度作為條件變量檢驗(yàn)兩組磷蝦耗氧率的差異，結(jié)果顯示處于高濃度食物環(huán)境的磷蝦耗氧率和清除率迅速上升。但針對(duì)秋季的實(shí)驗(yàn)卻得到了不同的結(jié)果［31］，后者將磷蝦放置于食物充足的環(huán)境11 d，耗氧率并未發(fā)生顯著升高，且耗氧率僅為夏季的三分之一。這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)在一定程度上說明食物濃度并非導(dǎo)致磷蝦代謝率變化的主要原因。

南大洋日照時(shí)長(zhǎng)具有明顯的季節(jié)性差異，在磷蝦的主要分布緯度（50～60°S），日照時(shí)長(zhǎng)由12月的20 h轉(zhuǎn)變至6月的6 h，這被認(rèn)為可能是調(diào)節(jié)磷蝦代謝狀態(tài)的環(huán)境信號(hào)。TESCHKE等［11］發(fā)現(xiàn)，4—7月磷蝦的耗氧率的確受到了光照條件的影響，處于光照條件下的磷蝦耗氧率明顯高于處于黑暗條件下的磷蝦。這表明光照強(qiáng)度高時(shí)，磷蝦耗氧率也會(huì)升高，并由此推斷光照強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間的年度過程可為控制磷蝦的生理過程提供可靠且可預(yù)測(cè)的信息。這與KAWAGUCHI等［32］的研究結(jié)論相同，其認(rèn)為在低水平的食物條件下，磷蝦耗氧率的增加與太陽輻射增加有關(guān)。然而，BROWN等［12］的實(shí)驗(yàn)卻得到了相反的結(jié)論，即黑暗條件下的磷蝦耗氧率要高于光照條件，而該文作者分析認(rèn)為實(shí)驗(yàn)水箱過大（100 L、600 L、1 600 L）是造成這種差異的原因，即冬季磷蝦因已適應(yīng)黑暗環(huán)境而增加游泳活動(dòng)，其耗氧率也因活動(dòng)量增加而高于夏季（光照組）磷蝦。由此，為了降低因游泳活動(dòng)增加而帶來的影響，本研究使用了體積較小的實(shí)驗(yàn)瓶（500 mL）作為容器，這減少了游泳行為對(duì)耗氧率結(jié)果帶來的影響，但結(jié)果并未顯示出黑暗與光照條件下的磷蝦耗氧率存在較為顯著的差異。本研究中，在接近一個(gè)自然日的周期內(nèi)，通過黑暗和100 lx光強(qiáng)兩種條件的變化，對(duì)試驗(yàn)組磷蝦進(jìn)行反復(fù)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明這種條件的改變對(duì)磷蝦的耗氧率影響并不顯著，除2號(hào)樣本外（可能因捕撈過程對(duì)個(gè)體造成的影響），磷蝦的耗氧率水平始終未發(fā)生較明顯的波動(dòng)。這在一定程度上說明，冬季時(shí)期，磷蝦的呼吸速率已降到一個(gè)較低的水平，日變化尺度上的光照條件變化并不會(huì)對(duì)它的新陳代謝速率產(chǎn)生顯著影響，進(jìn)一步表明磷蝦低代謝模式可能具有一定的穩(wěn)定性?？紤]到本實(shí)驗(yàn)的樣本較少，今后可進(jìn)一步增加樣本證實(shí)這種機(jī)制假設(shè)的可靠性。此外，本次實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，黑暗組磷蝦的耗氧率變化（標(biāo)準(zhǔn)差）低于光照組，表明光照條件下磷蝦的耗氧率波動(dòng)更大，TESCHKE等［11］的實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象，且光照時(shí)間越長(zhǎng)，光照強(qiáng)度越大，這種波動(dòng)也越強(qiáng)。這側(cè)面說明了冬季時(shí)磷蝦低代謝模式較穩(wěn)定，而本實(shí)驗(yàn)中提供的光照條件在一定程度上影響了這種穩(wěn)定，從而使得磷蝦的耗氧率出現(xiàn)相應(yīng)的波動(dòng)。

總體上來看，影響磷蝦耗氧率的因素較多，有生物因素和非生物因素，生物因素有個(gè)體大小、饑餓與攝食、活動(dòng)與應(yīng)激及生物周期，非生物因素有溫度、鹽度、氧張力（PO2）及pH等［20］。由于海上條件所限，較難對(duì)各項(xiàng)實(shí)驗(yàn)條件均做到精確控制。在實(shí)驗(yàn)處理上仍需進(jìn)一步完善，如實(shí)驗(yàn)中所用海水為當(dāng)?shù)刈匀谎h(huán)海水，溫度不易控制。為此，為防止對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，今后的實(shí)驗(yàn)中應(yīng)加以改善，盡可能地穩(wěn)定實(shí)驗(yàn)條件，減少誤差。為了深入研究光照條件對(duì)磷蝦代謝模式的影響，今后可從光強(qiáng)、光照時(shí)長(zhǎng)等因素進(jìn)行設(shè)置，并在不同季節(jié)展開相應(yīng)的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)，以期全面地揭示磷蝦耗氧率季節(jié)性變化的機(jī)制。

致謝：感謝中國(guó)水產(chǎn)總公司“龍騰”輪船長(zhǎng)、政委、各位船員實(shí)驗(yàn)過程中給予的幫助。本項(xiàng)目還得到了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南極海洋生物資源開發(fā)利用項(xiàng)目的支持。