新疆轉(zhuǎn)Bt基因棉主要性狀的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)分析

劉麗 余渝 王旭文 王娟 孔憲輝

摘要 [目的]新疆是我國(guó)最大的棉花種植基地。轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉能有效抵御棉鈴蟲(chóng)災(zāi)害，其面積在新疆日益擴(kuò)大。分析新疆自育陸地棉和轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)可為快速、有效培育出適應(yīng)新疆的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)抗蟲(chóng)棉奠定基礎(chǔ)。[方法]以6個(gè)轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉品種（系）和11個(gè)不同來(lái)源的常規(guī)陸地棉品種（系）為親本，按照11×6的NC Ⅱ 設(shè)計(jì)組配不完全雙列雜交，得到66個(gè)雜交組合，分析雜交組合10個(gè)主要性狀的配合力及遺傳效應(yīng)和雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。[結(jié)果]同一親本各性狀間和同一性狀不同親本間的一般配合力效應(yīng)值不同。[結(jié)論]母本A7（豐凱2002）和A10（石K14）在皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量上具有較高的一般配合力效應(yīng)值，是較好的豐產(chǎn)品種;父本B5（15-80K）和B3（15-52K）在長(zhǎng)度、比強(qiáng)度上具有較高的GCA效應(yīng)值，是較好的品質(zhì)品種;組合A9×B2（三棉9號(hào)×石抗126）、A10×B4（石K14×112-17K）、A11×B2（66-9×石抗126）、A8×B6（H10-2×16-9K）、A9×B1（三棉9號(hào)×金惠2號(hào)）和A1×B6（FY11×16-9K）具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的潛力;競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析發(fā)現(xiàn)籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單鈴重、衣分、長(zhǎng)度、整齊度和伸長(zhǎng)率7個(gè)性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)均為正向，其中以皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最大，分別達(dá)到了14.84%和16.46%。

關(guān)鍵詞 陸地棉;主要性狀;配合力;雜種優(yōu)勢(shì);Bt基因

中圖分類號(hào) S562文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）08-0044-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.012

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Analysis of Combining Ability and Heterosis of Main Traits of Transgenic Bt Cotton in Xinjiang

LIU Li，YU Yu，WANG Xu-wen et al （Cotton Institute，Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science /Northwest Inland Region Key Laboratory of Cotton Biology and Genetic Breeding（Xinjiang），Ministry of Agriculture and Rural Affairs/ Key Laboratory of Genetic Improvement and High Yield，Shihezi，Xinjiang 832000）

Abstract [Objective]Xinjiang is the largest cotton planting region for Chinas cotton production.Bt transgenic cotton can effectively resist damage caused by Helicoverpa armigera.The planting area of Bt transgenic cotton is growing in Xinjiang.[Method]Combining ability and heterosis of upland cotton and Bt transgenic cotton of homebred were analyzed，in order to lay a foundation for breeding quickly and effectively，and we could have high yield and high quality insect-resistant cotton varieties which adapted to Xinjiang.As parents from six Bt transgenic cotton varieties （or lines） and eleven upland cotton strains，crosses were made according to NC II design of the incomplete diallel cross （11×6） to analysis the heterosis and combining ability of hybrid.[Result]The significant differences of GCA effect values in same traits among the different parents and also the same parents in different traits were found.[Conclusion]The female parents A7 （Fengkai 2002） and A10 （ShiK14） were better high-yield varieties，which had higher GCA effect values in lint yield and seed cotton yield. The male parent B5 （15-80K） and B3 （15-52K） were better quality varieties，which had higher GCA effect values in length and specific strength.The hybrid of A9×B2 （Sanmian 9× Shikang 126），A10×B4 （ShiK14 × 112-17K），A11×B2 （66-9× Shikang 126），A8×B6 （H10-2 × 16-9K），A9×B1 （Sanmian 9×Jinhui 2） and A1×B6 （FY11× 16-9K） had potentiality of high-yielding and high quality.According to the analysis of competitive advantage，the competitive advantage of 7 traits were positive，such as seed cotton yield，lint yield，single boll weight，lint percentage，fiber length，fiber uniformity and fiber elongation，among which lint yield and seed cotton yield had the largest competitive advantage，which reached 14.84% and 16.46%，respectively.

Key words Upland cotton;Main traits;Combining ability;Heterosis;Bt genes

利用棉花雜種優(yōu)勢(shì)是近年來(lái)抗蟲(chóng)棉育種主要途徑之一[1-4]。而棉花雜種優(yōu)勢(shì)的利用關(guān)鍵在于高優(yōu)勢(shì)組合的選配，配合力分析則是比較親本和預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的重要方法[5]。一般配合力主要反映1個(gè)親本與其他親本雜交組合的平均表現(xiàn)，是雙親的主效應(yīng);特殊配合力主要是2個(gè)親本的雜交組合對(duì)雙親基因型平均表現(xiàn)的偏離，是雙親的互作效應(yīng)[6]。長(zhǎng)期的育種實(shí)踐證明，一般配合力是基因加性作用的表現(xiàn)，其遺傳力較高，容易通過(guò)基因的重組實(shí)現(xiàn)一般配合力的累加，特殊配合力是由基因的顯性和上位性作用決定的[7]。

新疆轉(zhuǎn)Bt抗蟲(chóng)棉歷經(jīng)了20多年的歷史，實(shí)踐證明轉(zhuǎn)Bt

基因抗蟲(chóng)棉對(duì)遏制棉鈴蟲(chóng)的危害起到了重要作用，使得抗蟲(chóng)棉在新疆不推自廣[8]，因此抗蟲(chóng)棉需求量很大。2019年，新疆開(kāi)展了轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉區(qū)試，這也預(yù)示著培育適應(yīng)新疆的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉新品種已迫在眉睫。研究發(fā)現(xiàn)，陸地棉具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、抗逆性強(qiáng)等雜種優(yōu)勢(shì)，并且表現(xiàn)在產(chǎn)量、品質(zhì)、生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)直至分子水平等各種層次上[9];利用雜種優(yōu)勢(shì)可以大幅度提高棉花產(chǎn)量、改善纖維品質(zhì)并增強(qiáng)抗病蟲(chóng)等逆境能力[10];但因棉花主要經(jīng)濟(jì)性狀均為數(shù)量性狀，受微效多基因及環(huán)境影響，使得雜交棉性狀表現(xiàn)極其復(fù)雜[11]。為加快育種進(jìn)程，選育出雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的抗蟲(chóng)雜交棉，筆者利用6個(gè)轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉品種（系）為父本，11個(gè)不同來(lái)源適應(yīng)新疆的早熟陸地棉品種（系）為母本，采用6×11的NC Ⅱ 設(shè)計(jì)[12-13]，組配了66個(gè)雜交組合，分析了10個(gè)主要性狀的配合力和遺傳效應(yīng)規(guī)律，以期為培育新疆早熟抗蟲(chóng)棉親本的選擇、雜種優(yōu)勢(shì)的鑒定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本材料

6個(gè)抗蟲(chóng)棉品種（系）（編號(hào)B1～B6）：金惠2號(hào)、石抗126、15-52K、112-17K、15-80K、16-9K（自行轉(zhuǎn)育的含Bt基因的抗蟲(chóng)棉品系）;11個(gè)常規(guī)品種（系）（編號(hào)A1～A11）：FY11、中705、惠遠(yuǎn)718、金墾1042、Y13、Y14、豐凱2002、H10-2、三棉9號(hào)、石K14、66-9;CK為新陸早36號(hào)。

2012年夏季按11（常規(guī)品種）×6（抗蟲(chóng)棉）的NC Ⅱ 設(shè)計(jì)組配不完全雙列雜交，得到66個(gè)新組合。

1.2 田間試驗(yàn)與性狀調(diào)查

田間試驗(yàn)于2012—2013年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，雙行區(qū)，行長(zhǎng)5 m，2次重復(fù)，田間管理同大田。

收獲前在試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選取棉株中部10個(gè)考種鈴，測(cè)定單鈴重（g）、百粒重（g）、衣分（%），采用混合棉樣通過(guò)HVI900檢測(cè)棉花品質(zhì)，分別測(cè)定棉花纖維長(zhǎng)度（纖維2.5%跨距長(zhǎng)度）、整齊度（%）、斷裂比強(qiáng)度（cN/tex）、伸長(zhǎng)率和馬克隆值。各試驗(yàn)小區(qū)分別收獲計(jì)產(chǎn)（kg/區(qū)），測(cè)定小區(qū)的籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量。

雜種優(yōu)勢(shì)以F1和CK分別代表雜種1代和對(duì)照性狀的平均值，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)=（F1-CK）×100%/CK。配合力測(cè)定參照劉來(lái)福等[13]的方法，采用固定模型進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2007和DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和配合力分析[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力效應(yīng)分析

2.1.1 基因型方差分析。

對(duì)NC Ⅱ 設(shè)計(jì)的66個(gè)組合的10個(gè)性狀的方差和配合力效應(yīng)進(jìn)行分析（表1）。組合中10個(gè)性狀基因型間差異均達(dá)極顯著水平，表明這些組合各性狀之間存在著遺傳差異，因此可在此基礎(chǔ)上對(duì)材料進(jìn)行配合力分析及其雜種優(yōu)勢(shì)研究。對(duì)親本和組合配合力進(jìn)一步分析，結(jié)果表明父本或母本間的GCA均方除整齊度和馬克隆值外，其他性狀均達(dá)顯著水平，說(shuō)明這些性狀的遺傳變異主要受加性基因控制;母本和父本互作效應(yīng)均方中，衣分、整齊度、馬克隆值、比強(qiáng)和伸長(zhǎng)率都達(dá)到顯著或極顯著水平，說(shuō)明這些性狀除受加性基因控制外，還有非加性效應(yīng)影響，其他性狀非加性效應(yīng)作用較小。

2.1.2 親本一般配合力效應(yīng)（GCA）分析。

以考慮主要經(jīng)濟(jì)性狀產(chǎn)量和品質(zhì)為主來(lái)評(píng)價(jià)父本和母本，皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量以母本A7和A8的GCA效應(yīng)值最高（表2）;單鈴重GCA效應(yīng)值最高的也是母本A7;衣分以母本A10的GCA效應(yīng)值為最高，其次為父本B5;百粒重GCA效應(yīng)值最高的是父本B1和母本A7;長(zhǎng)度GCA效應(yīng)值以父本B3和B4最高;整齊度GCA效應(yīng)值最高的為母本A6和A5;比強(qiáng)度以父本A5的GCA效應(yīng)值最高。母本A7在籽棉產(chǎn)量、單鈴重和百粒重等性狀的GCA效應(yīng)值較高;母本A10在籽棉產(chǎn)量、單鈴重、衣分等性狀的GCA效應(yīng)值較高，都為正值;父本B5和B3在衣分、比強(qiáng)度和長(zhǎng)度等與品質(zhì)相關(guān)的性狀GCA效應(yīng)值較高，都為正值。由此可以看出，在配制組合選擇親本時(shí)，母本A7和A10為較好的豐產(chǎn)品種;父本B5和B3為較好的品質(zhì)品種。

2.1.3 各性狀特殊配合力分析。對(duì)66個(gè)雜交組合的10個(gè)性狀SCA效應(yīng)值進(jìn)行分析（表3），供試組合SCA在不同性狀上各不相同。SCA效應(yīng)值較高的組合有：皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量有A5×B3、A9×B2、A10×B4和 A11×B2，單鈴重有A10×B3、A6×B5、A8×B2，衣分有A7×B3、A10×B2、A6×B5，百粒重有A9×B3、A9×B3、A10×B5，長(zhǎng)度有A8×B6、A5×B5、A2×B6，整齊度有A10×B2、A8×B2、A6×B4，比強(qiáng)有A4×B1、A1×B6、A8×B3、A2×B3、A4×B2，伸長(zhǎng)率有A2×B3;馬克隆值最高的為A9×B6，最低的為A4×B6。從皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、長(zhǎng)度、比強(qiáng)等品質(zhì)性狀綜合來(lái)看，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)潛力的組合有A9×B2、A10×B4、A11×B2、A8×B6、A9×B1和A1×B6。

2.2 遺傳力及雜種優(yōu)勢(shì)分析

以新陸早36號(hào)為對(duì)照，對(duì)NC II不完全雙列雜交設(shè)計(jì)的66個(gè)組合的9個(gè)性狀平均競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了分析（表4）。10個(gè)性狀中，籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單鈴重、衣分、長(zhǎng)度、整齊度和伸長(zhǎng)率7個(gè)性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)為正向，其中以皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最大，其次是單鈴重和纖維長(zhǎng)度。從組合的平均表現(xiàn)來(lái)看，各性狀指標(biāo)都優(yōu)于對(duì)照。通過(guò)配合力方差分析可知，皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、單鈴重、衣分、百粒重、長(zhǎng)度等性狀的一般配合力方差較大，表明這些性狀的一般配合力更重要。遺傳力反映的是親本性狀遺傳給后代的一種能力，廣義遺傳力和狹義遺傳力分析結(jié)果顯示，不同性狀的遺傳力差異很大。皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、單鈴重、衣分、百粒重、長(zhǎng)度、比強(qiáng)度等性狀的廣義遺傳力都大于40%，受加性效應(yīng)影響較大，這些性狀在早代選擇的效果比較好。狹義遺傳力較低的性狀受環(huán)境影響較大，如整齊度、馬克隆值。

3 討論

新疆轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉種植不推自廣的現(xiàn)狀證明，新疆急需一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗蟲(chóng)的棉花新品種。新品種的選育首先要選擇農(nóng)藝性狀好、品質(zhì)優(yōu)的親本。分析親本的配合力和雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)可以有效地鑒定親本和選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。郭小平等[14-17]利用抗蟲(chóng)棉為親本研究了抗蟲(chóng)棉的雜種優(yōu)勢(shì)，結(jié)果均表明抗蟲(chóng)棉雜種優(yōu)勢(shì)明顯，產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與母本一般配合力（GCA）、父本GCA 以及父母本GCA均值間均呈極顯著的正相關(guān)。利用棉花雜種優(yōu)勢(shì)是快速、有效利用轉(zhuǎn)Bt基因棉的一條重要途徑。

育種材料的一般配合力和特殊配合力是育種家的需求和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的數(shù)學(xué)表達(dá)，通過(guò)配合力對(duì)育種材料進(jìn)行分類是最有用的方法[18]。該研究利用6個(gè)轉(zhuǎn)Bt抗蟲(chóng)棉為父本，11個(gè)常規(guī)早熟陸地棉為母本，分析了親本的一般配合力和66個(gè)組合的特殊配合力。結(jié)果表明，同一親本各性狀間和同一性狀不同親本間的GCA效應(yīng)值存在明顯差異，其中母本A7和A10在皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量方面具有較高的GCA效應(yīng)值，為較好的豐產(chǎn)品種;父本B5和B3在長(zhǎng)度、比強(qiáng)方面具有較高的GCA效應(yīng)值，為較好的品質(zhì)品種。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，GCA效應(yīng)值與SCA效應(yīng)值之間沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)性，GCA較高的親本組配的雜交組合，其SCA不一定較高，GCA較低的親本也有可能組配出高SCA的組合。例如，親本A9和B2產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值較低，都為負(fù)值，但其組合A9×B2在籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值都較高。所以，在配制雜交組合時(shí)，還是需要在選擇一般配合力較高的親本基礎(chǔ)上廣泛測(cè)交，這樣才能選育出SCA高的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合。通過(guò)特殊配合力分析，可以看出組合A9×B2、A10×B4、A11×B2、A8×B6、A9×B1和A1×B6在產(chǎn)量和質(zhì)量性狀上都具有較高的特殊配合力，有望在這些組合中選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗蟲(chóng)的棉花品種。

雜種優(yōu)勢(shì)是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，是生物體內(nèi)各因素與環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[19-20]。而競(jìng)爭(zhēng)雜種優(yōu)勢(shì)則是具有直接經(jīng)濟(jì)意義的衡量標(biāo)準(zhǔn)，即“有用雜種優(yōu)勢(shì)”[5]。該研究競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析結(jié)果表明，籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最高，分別達(dá)到了14.84% 和16.46%，其次是單鈴重，其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)達(dá)到了5.49%。這表明優(yōu)異早熟陸地棉品種與轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉配制的雜交種，F(xiàn)1具有極強(qiáng)的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，這與前人研究結(jié)果相同[21-23]。

4 結(jié)論

該研究結(jié)果表明，母本A7（豐凱2002）和A10（石K14）在皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量上具有較高的GCA效應(yīng)值，為較好的豐產(chǎn)品種;父本B5（15-80K）和B3（15-52K）在長(zhǎng)度、比強(qiáng)上具有較高的GCA效應(yīng)值，為較好的品質(zhì)品種;組合A9×B2（三棉9號(hào)×石抗126）、A10×B4（石K14×112-17K）、A11×B2（66-9×石抗126）、A8×B6（H10-2×16-9K）、A9×B1（三棉9號(hào)×金惠2號(hào)）和A1×B6（FY11×16-9K）具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的潛力;競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析發(fā)現(xiàn)，籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單鈴重、衣分、長(zhǎng)度、整齊度和伸長(zhǎng)率7個(gè)性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)均為正向，其中以皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最大，分別達(dá)到了14.84%和16.46%。

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