洪澤湖養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除生態(tài)效應(yīng)*

段海昕，毛志剛，王國祥，谷孝鴻，曾慶飛，陳輝輝

(1:南京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院， 南京 210023) (2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)

洪澤湖作為中國第四大淡水湖泊，不僅在氣候調(diào)節(jié)、洪澇控制、居民用水等方面發(fā)揮著重要作用，更有著豐富的水生生物和漁業(yè)資源[1-2]. 自1980s以來，洪澤湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖漁業(yè)規(guī)模不斷擴大；但由于缺乏科學(xué)指導(dǎo)和合理規(guī)劃，導(dǎo)致湖區(qū)水體環(huán)境質(zhì)量不斷下降，湖泊生態(tài)系統(tǒng)逐步退化[3]. 國內(nèi)學(xué)者此前對洪澤湖區(qū)域的水質(zhì)變化、水生生物分布及變化特征進行了大量的研究，例如吳天浩等[4]曾對洪澤湖湖區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)查研究，并進行相關(guān)生態(tài)學(xué)評價，都雪等[5]對洪澤湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)查并分析其季節(jié)分布，蔡永久等[6]也對現(xiàn)階段洪澤湖大型底棲動物群落現(xiàn)狀及其多樣性進行調(diào)查研究.

自上世紀(jì)末以來，淡水養(yǎng)殖漁業(yè)快速發(fā)展，湖泊水庫等水體資源被大規(guī)模利用，網(wǎng)圍養(yǎng)殖逐漸成為我國淡水養(yǎng)殖的重要模式之一，但網(wǎng)圍養(yǎng)殖伴隨的養(yǎng)殖水域水環(huán)境惡化及水生生物棲息生境遭到破壞等問題逐漸受到學(xué)者和環(huán)保人士的關(guān)注[7]，包括網(wǎng)圍養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的大量養(yǎng)殖污染物，包括餌料殘渣、固體廢物和化學(xué)農(nóng)藥等. 因此，近年來洪澤湖開始大規(guī)模拆除養(yǎng)殖網(wǎng)圍，以此緩解洪澤湖水質(zhì)污染現(xiàn)狀，以修復(fù)養(yǎng)殖跡地生態(tài)環(huán)境及生態(tài)功能. 之前已有學(xué)者討論過太湖等湖泊網(wǎng)圍養(yǎng)殖模式優(yōu)化對水質(zhì)及浮游植物、浮游動物的影響[8]，但是關(guān)于湖泊養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除后水質(zhì)及水生生物群落的響應(yīng)特征變化尚缺乏足夠報道. 本文擬結(jié)合洪澤湖養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除工程，分析網(wǎng)圍拆除后水質(zhì)、底質(zhì)及浮游生物、底棲動物等生物群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢及相互關(guān)系，以此探討湖泊養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除的整體生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，為修復(fù)湖泊養(yǎng)殖跡地生態(tài)功能及生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)的理論依據(jù).

圖1 洪澤湖采樣點位分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Lake Hongze

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

洪澤湖(33°06′ ～33°40′N，118°10′～118°52′E)位于江蘇省西部，淮河中下游結(jié)合部. 洪澤湖水域面積約為1597 km2，最大水深4.37 m，平均水深1.77 m，最大寬55.0 km，平均寬24.26 km，全長65.0 km. 湖水來源主要依靠地表徑流，環(huán)湖有包括淮河、濉河、洪河、和安東河等8條主要入湖河流[9]. 本次調(diào)查于2018年5月(中水位)、7月(低水位)、12月(高水位)共進行3次采樣. 根據(jù)洪澤湖養(yǎng)殖網(wǎng)圍及主要出入湖河道的分布特征設(shè)置19個采樣點位，各點位的位置如圖1 所示：河口 (H1、H8、H17、H18、H19)；湖心(H15、H16)；養(yǎng)殖區(qū)中的網(wǎng)圍區(qū)(H2、H5、H9、H12)、拆除區(qū)(H3、H6、H10、H13)和外圍區(qū)(H4、H7、H11、H14)(本次調(diào)查的網(wǎng)圍拆除區(qū)集中于2015-2017年拆除).

1.2 水樣及沉積物樣品采集與分析

使用YSI水質(zhì)分析儀測定水溫(T)、pH、溶解氧(DO)濃度等水質(zhì)指標(biāo)；水體透明度(SD)使用塞氏盤現(xiàn)場測定；懸浮顆粒物(SS)、總氮(TN)、總磷(TP)、溶解性總氮(DTN)、溶解性總磷(DTP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl.a)濃度等指標(biāo)參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[10]用采集后的湖泊水樣測定.

水樣沉積物中的TN、TP濃度，使用原子發(fā)射光譜儀(ICP-AES)進行測定，柱狀采泥器采集湖泊沉積物表層樣品約0～5 cm后，帶回實驗室進行風(fēng)干、研磨、過篩等預(yù)處理后測定.

1.3 生物樣品采集與分析

輪蟲和浮游植物樣品采集自水深20 cm處，水樣裝入聚乙烯瓶中，并立刻加入魯哥試劑固定，帶回實驗室經(jīng)過48 h靜止沉淀后濃縮，用于種類鑒定及計數(shù)；采集水樣5 L，經(jīng)過25#浮游生物網(wǎng)過濾，而后用福爾馬林溶液固定，經(jīng)過48 h靜置沉淀后濃縮，進行枝角類和橈足類浮游動物種類鑒定和計數(shù)；采樣中使用1/16 m2彼得森采泥器抓取底泥，裝入貼有標(biāo)簽的自封袋中，而后立即篩洗所采集樣品，帶回實驗室后將底棲動物逐一撿出，用福爾馬林溶液固定，然后進行底棲動物種類鑒定、計數(shù)和稱重. 生物樣品的種類鑒定參考《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[11]、《中國淡水輪蟲志》[12]和《淡水無脊椎動物系統(tǒng)分類、生物及生態(tài)學(xué)》[13].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou’s evenness均勻度指數(shù)(J′)[14]用于分析水生生物多樣性，采用計算公式為：

D=(S-1)/N

(1)

(2)

J′=H′/ln (S)

(3)

式中，S為水生生物樣品中某種類種類數(shù)，N為總個數(shù)，Pi為第i種所占的比例.

水生生物多樣性依據(jù)H′數(shù)值大小可分為極貧乏、貧乏、一般、較豐富、豐富，參考國家環(huán)境保護標(biāo)準(zhǔn)(HJ 442-2008).

水生生物群落優(yōu)勢種采用Pinkas等[15]的相對重要指數(shù)(IRI)進行比較分析：

IRI=(N%+W%)F%

(4)

式中，N%為水生生物中某種類個數(shù)占總個數(shù)的百分比，W%為某種類質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比，F(xiàn)%為某種類出現(xiàn)點位數(shù)占總點位數(shù)的百分比. 本研究中選取IRI值大于500的種類為優(yōu)勢種.

各組數(shù)據(jù)之間差異性通過SPSS 22.0軟件進行分析，主要采用方差分析、多重比較等分析方法，差異性水平選擇P<0.05.

2 結(jié)果與討論

2.1 養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除對水質(zhì)及底質(zhì)的影響

洪澤湖各區(qū)域水體和沉積物理化參數(shù)全年平均值如表1所示. 沉積物中TN和TP含量分別為0.80～2.32 和0.56～0.73 mg/g；水體中TN濃度變化范圍為1.46～2.51 mg/L，TP濃度變化范圍為60.36～124.64 μg/L，整體為Ⅳ～Ⅴ類水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn). 養(yǎng)殖區(qū)(網(wǎng)圍區(qū)、拆除區(qū)、外圍區(qū))沉積物中TN含量顯著高于河口和湖心(P<0.05)，而養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)各區(qū)域差異不大. 這可能是由于在網(wǎng)圍養(yǎng)殖過程中，過量添加的飼料及魚類的代謝活動產(chǎn)物沉積至湖泊底質(zhì)，致使養(yǎng)殖區(qū)營養(yǎng)鹽濃度累計顯著高于河口和湖心[16]，這與何肖微等在東太湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)的研究結(jié)果相一致[8].

表1 洪澤湖不同區(qū)域水體與沉積物的主要理化參數(shù)

與沉積物營養(yǎng)鹽含量分布趨勢相反，河口和湖心水體中的TN、TP、DTN、DTP濃度均顯著高于養(yǎng)殖區(qū)(P<0.05)，且河口和湖心的SS濃度也表現(xiàn)出一致的分布特征. 水動力或風(fēng)速條件引起的沉積物再懸浮可能是造成水體營養(yǎng)鹽和SS濃度空間分布差異的主要原因[17]，河口和湖心的氮、磷濃度受外源輸入和沉積物再懸浮影響較大. 朱偉等[18]研究發(fā)現(xiàn)風(fēng)浪擾動引起的底質(zhì)再懸浮，也是造成水體中營養(yǎng)鹽濃度及水體透明度下降的重要原因，這與本研究結(jié)果一致.

與TN、TP分布趨勢相反，網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)水體Chl.a濃度范圍為15.3～44.6 μg/L，顯著高于湖心和河口(P<0.05)，這可能是由于養(yǎng)殖區(qū)較河口和湖心具有更利于藻類生長的水動力條件，即風(fēng)浪擾動較弱，透明度相對較高[19]. 另一方面，水體中氮、磷營養(yǎng)鹽被養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)大量增殖的藻類吸收利用，這也是造成河口和湖心與養(yǎng)殖區(qū)營養(yǎng)鹽濃度分布差異的原因之一. 與之相對，養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)網(wǎng)圍區(qū)、拆除區(qū)和外圍區(qū)的水質(zhì)差異并不明顯，這可能是由養(yǎng)殖區(qū)周圍水體的連通性造成的[20]. 薛俊增等[21]對于淀山湖的研究中也發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除后，養(yǎng)殖區(qū)水質(zhì)并無根本性的轉(zhuǎn)變. 但Luo等[22]對陽澄湖長期的研究表明網(wǎng)圍養(yǎng)殖面積與水體中TN、TP等營養(yǎng)鹽濃度呈顯著正相關(guān)，這表明網(wǎng)圍拆除后生態(tài)系統(tǒng)水質(zhì)的恢復(fù)往往需要較長的時間.

2.2 養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除對水生生物的影響

圖2 洪澤湖不同區(qū)域浮游植物(a)、浮游動物(b)和大型底棲動物(c)的密度及生物量 (2018年均值)Fig.2 Density and biomass of phytoplankton (a)，zooplankton (b)，macrobenthos (c) in different regions of Lake Hongze (annual mean value of 2018)

2.2.1 浮游植物群落變化 本次調(diào)查共鑒定出浮游植物109種，隸屬8門，其中綠藻門(56種)種類最多，占浮游植物總數(shù)的51.4%；其次是藍藻門(20種)、硅藻門(18種)和裸藻門(5種)，分別占總數(shù)的18.3%、16.5%和4.6%；金藻門(3種)、黃藻門(2種)、甲藻門(2種)和隱藻門(3種)的種類數(shù)較少. 比較洪澤湖不同水域的浮游植物種類組成，結(jié)果顯示河口、湖心、網(wǎng)圍區(qū)、拆除區(qū)和外圍區(qū)這5個區(qū)域均以藍藻、綠藻和硅藻為主(圖2)，但養(yǎng)殖區(qū)的藻類種類數(shù)相對高于湖心和河口，一些常見種類如隸屬于藍藻門的微囊藻(Microcystissp.)，隸屬于綠藻門的弓形藻(Schroederiasp.)，隸屬于硅藻門的針桿藻(Synedrasp.)以及隸屬于隱藻門的尖尾藍隱藻(Chroomonasacuta)等在多數(shù)點位均有發(fā)現(xiàn).

洪澤湖不同水域間浮游植物的密度和生物量存在明顯差別(圖2a)，其中養(yǎng)殖區(qū)浮游植物現(xiàn)存量遠高于湖心和河口，而養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)的網(wǎng)圍區(qū)、拆除區(qū)和外圍區(qū)在密度和生物量組成上差異并不明顯，這也與Chl.a濃度的分布趨勢相一致(表1). 大量研究證明，浮游植物空間異質(zhì)性主要是由水動力條件和底層差異造成的[23-24]. 較強水動力條件造成底質(zhì)懸浮、水體濁度增大，影響浮游植物光合作用速率，最終減弱浮游植物生物量的累積，導(dǎo)致浮游植物生物量的降低[25]. 除此之外，較強的水動力條件下的高剪切力還會造成浮游植物細胞的破壞，亦不利于浮游植物細胞的生長增殖，導(dǎo)致浮游植物生物量降低[26]. 同時，養(yǎng)殖區(qū)沉積物中的TN含量顯著高于湖心和河口(表1)，底質(zhì)向水體中不斷釋放的營養(yǎng)鹽差異也是造成浮游植物空間異質(zhì)性的原因[27].

從浮游植物群落結(jié)構(gòu)上分析，養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)各區(qū)域均以藍藻為主，生物量占比達66%～71%；而湖心、河口的藍藻比重下降，隱藻、金藻的比重增加. 洪澤湖不同區(qū)域間浮游植物的優(yōu)勢種及優(yōu)勢度亦存在差別(表2)，其中養(yǎng)殖區(qū)的優(yōu)勢種基本為藍藻門，而河口和湖心的優(yōu)勢種類別增加，出現(xiàn)綠藻門、硅藻門和隱藻門，這可能是河口和湖心流動性相對養(yǎng)殖區(qū)較高，藍藻水華不易堆積繁殖的結(jié)果[28]. 此外，光照條件也是浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的間接影響因素[29]. 例如，在養(yǎng)殖區(qū)這樣較弱的水動力條件下，懸浮在水體表面的藍藻會阻擋光線進入水體，從而影響水體中其他藻類對于光照的利用、光合作用的進行及生物量的累積[30]；而硅藻等因為具有較強適應(yīng)能力以及抗風(fēng)浪擾動能力，從而在湖心等強水動力條件下成為優(yōu)勢藻類[29]. 而養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異并不明顯. 綜上所述，養(yǎng)殖網(wǎng)圍拆除后，其水體環(huán)境仍為高藻類密度、低透明度型水體，不利于沉水植物的萌發(fā)生長與群叢恢復(fù)，因此有必要采取進一步合理有效的生態(tài)修復(fù)技術(shù)促進養(yǎng)殖跡地的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù).

表2 洪澤湖不同區(qū)域水生生物前5優(yōu)勢種組成(IRI)與排序*

表3 洪澤湖不同區(qū)域水生生物多樣性指數(shù)*

洪澤湖不同水域間浮游動物密度和生物量亦存在明顯差別(圖2b)，且趨勢與浮游植物保持基本一致，整體表現(xiàn)為養(yǎng)殖區(qū)高于湖心和河口；而養(yǎng)殖網(wǎng)圍區(qū)、拆除區(qū)和外圍區(qū)在密度和生物量上差異并不明顯，這表明網(wǎng)圍拆除后的短期時間內(nèi)浮游動物現(xiàn)存量并未發(fā)生明顯變化. 研究認(rèn)為，水動力條件、水質(zhì)因子和藻類是影響浮游動物群落的主要原因[32-33]. 其中養(yǎng)殖區(qū)的藻類生物量相對河口和湖心較高(圖2a)，為浮游動物生長提供了充足的餌料，這是浮游動物密度增加的重要原因[34]. 其次，Arauzo[35]的研究表明浮游動物生物量與水體中氨氮濃度呈負相關(guān)，這與本研究中的趨勢相同(表1). 水動力條件亦是浮游動物的重要影響因子，有研究發(fā)現(xiàn)水動力的擾動會增強浮游動物的代謝作用，不利于浮游動物的生長量累積[36]，這可能也是養(yǎng)殖區(qū)浮游動物密度高于河口和湖心的重要原因.

對比分析洪澤湖各區(qū)域浮游動物的組成結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)以輪蟲為主，而湖心和河口以枝角類和橈足類為主，輪蟲比重下降，這可能與養(yǎng)殖區(qū)魚類的下行捕食壓力較大有關(guān)[37]. 洪澤湖漁業(yè)管理委員會統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示洪澤湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)多以浮游食性魚類為主，其中鰱、鳙魚養(yǎng)殖產(chǎn)量分別占洪澤湖總養(yǎng)殖產(chǎn)量的15%和58%. 同時大量研究表明，養(yǎng)殖魚類造成的大型浮游動物牧食壓力下降亦是造成養(yǎng)殖區(qū)浮游植物所占比例較高的原因[38]. 此外，養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物組成多以藍藻等聚集態(tài)大顆粒藻類為主，而小型浮游動物無法有效攝食這些藻類種類，進而影響到其種群數(shù)量的維持與增長[39].

2.2.3 底棲動物群落變化 在本次調(diào)查中共檢測出底棲動物25種，隸屬3門6綱，其中昆蟲綱9種，腹足綱與雙殼綱各5種，其他綱1～3種. 洪澤湖不同區(qū)域間底棲動物的優(yōu)勢種及優(yōu)勢度存在差別：養(yǎng)殖區(qū)各區(qū)域間在優(yōu)勢種上無明顯差異，其優(yōu)勢物種多為霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)等污帶指數(shù)種(表2)；河口和湖心與養(yǎng)殖區(qū)相比，底棲動物優(yōu)勢種有所變化，出現(xiàn)多毛綱、甲殼綱，如擬背尾水虱屬一種(Paranthurasp.)等. 洪澤湖各區(qū)域生物多樣性除外圍區(qū)外均表現(xiàn)為貧乏 (表3)，各多樣性指數(shù)在洪澤湖不同水域間無明顯差異(P<0.05).

洪澤湖各區(qū)域的底棲動物種類數(shù)相近，但其密度和生物量存在差別(圖2c). 底棲動物密度從高到低依次為河口 > 外圍區(qū) > 網(wǎng)圍區(qū) > 拆除區(qū) > 湖心；生物量從高到低依次為湖心 > 網(wǎng)圍區(qū) > 拆除區(qū) > 外圍區(qū) > 河口. 河口與養(yǎng)殖外圍區(qū)密度較高，分別為151和146 ind./m2，其中形體較小的寡毛綱所占比例較大. 這可能是因為河口受入湖污水影響較大，污染最為嚴(yán)重，此種生境狀況更有利于耐污染能力強的種類生存[40]，因而寡毛綱在河口區(qū)域表現(xiàn)出絕對優(yōu)勢和高密度. 在湖心區(qū)較強的水動力條件下，以藻類殘體為食的小型底棲動物食物源受到限制；但較強的水動力條件，也更有利于河蜆等的濾食作用，這就表現(xiàn)為湖心小型底棲動物密度較低而同時雙殼綱所占比例較大[41]. 而養(yǎng)殖區(qū)遠離河口，受入湖河流及風(fēng)浪擾動較小，更有利于浮游植物和底棲藻類生長[25]，也為底棲動物提供了較適宜的生境條件[40]，因而在養(yǎng)殖區(qū)底棲動物密度亦較高.

3 結(jié)論

1)洪澤湖各區(qū)域的水質(zhì)、底質(zhì)分布特征存在明顯差異，其中湖心和河口水體氮、磷濃度顯著高于養(yǎng)殖區(qū)，但其Chl.a濃度則顯著低于養(yǎng)殖區(qū)，水動力條件引起的底質(zhì)再懸浮是造成水質(zhì)空間差異的主要原因；此外，養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)網(wǎng)圍區(qū)、拆除區(qū)和外圍區(qū)的水體營養(yǎng)鹽濃度并無顯著差異，表明網(wǎng)圍拆除未能明顯改善湖區(qū)水質(zhì).

2)洪澤湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)浮游植物密度顯著上升，且群落組成中藍藻比例增加，同時浮游動物種群向小型化演替；當(dāng)養(yǎng)殖區(qū)網(wǎng)圍拆除后的浮游動植物現(xiàn)存量及群落結(jié)構(gòu)并未發(fā)生明顯變化，且底棲動物種群也未出現(xiàn)恢復(fù)跡象，高藻類密度、低透明度的湖泊環(huán)境也不適合水生植物的萌發(fā)生長，因此需結(jié)合其他合理的生態(tài)修復(fù)技術(shù)促進養(yǎng)殖跡地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù).