不同供鉀水平下胡麻木質(zhì)素代謝及其抗倒伏特性研究*

劉 玄, 董宏偉, 高玉紅, 剡 斌, 崔政軍, 李 玥, 吳 兵,3**

不同供鉀水平下胡麻木質(zhì)素代謝及其抗倒伏特性研究*

劉 玄1, 董宏偉1, 高玉紅2,3, 剡 斌2,3, 崔政軍2, 李 玥4, 吳 兵1,3**

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院 蘭州 730070; 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 蘭州 730070; 3. 甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州 730070; 4. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院 蘭州 730070)

為了探討供鉀水平對(duì)胡麻抗倒伏特性的調(diào)節(jié)機(jī)理, 以‘隴亞11號(hào)(V1)’和‘定亞23號(hào)(V2)’為材料, 設(shè)不施鉀[K0, 0 kg(K2O)?hm?2]、低鉀[K1, 30 kg(K2O)?hm?2]、中鉀[K2, 60 kg(K2O)?hm?2]和高鉀[K3, 90 kg(K2O)?hm?2] 4個(gè)供鉀水平, 共8個(gè)處理的裂區(qū)試驗(yàn), 分析不同供鉀水平對(duì)胡麻莖稈木質(zhì)素含量、木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性、莖稈力學(xué)特性和抗倒伏指數(shù)及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, 不同供鉀水平, 植株物理性狀與倒伏的關(guān)系主要體現(xiàn)在青果期至成熟期, 胡麻抗倒伏指數(shù)與莖粗呈顯著正相關(guān)(<0.05), 與株高和重心高度呈負(fù)相關(guān)。胡麻莖稈木質(zhì)素含量隨生育時(shí)期及供鉀量不同而有所差異, 苗期至盛花期, 施鉀后V1和V2木質(zhì)素含量均在K2處理下較高;青果期至成熟期, K3處理下V1和V2木質(zhì)素含量較K0處理平均顯著增加17.68%和23.25%, 其中, 青果期不同品種、施鉀及二者互作對(duì)木質(zhì)素含量影響均達(dá)極顯著水平(<0.01)。K2處理提高了現(xiàn)蕾期—青果期胡麻莖稈的苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性及現(xiàn)蕾期V1品種酪氨酸解氨酶(TAL)活性, 而K3處理提高了V2品種TAL活性; 鉀肥顯著影響青果期胡麻莖稈肉桂醇脫氫酶(CAD)活性, 2個(gè)品種CAD活性施鉀較不施鉀分別平均增高31.96%和12.09%; V1、V2品種過(guò)氧化物酶(POD)活性提升效應(yīng)的適宜供鉀量分別為K2、K1水平。V1品種莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)K2和K3處理較K0分別上升45.68%、48.90%和16.86%、31.92%, V2品種則分別上升84.32%、77.50%和1.89%、14.49%。相關(guān)分析表明, 青果期, 4種木質(zhì)素合成相關(guān)酶與木質(zhì)素和抗倒伏指數(shù)存在正相關(guān)。施鉀后, 2個(gè)品種均在K3處理下籽粒產(chǎn)量最高, 分別較K0增產(chǎn)10.71%和17.77%, V1供鉀處理間產(chǎn)量無(wú)顯著差異, V2產(chǎn)量K2、K3處理較K0分別顯著高出12.24%和17.77%。可見, 品種是胡麻木質(zhì)素積累進(jìn)程中重要的影響因子, 鉀肥對(duì)木質(zhì)素含量及其代謝相關(guān)酶活性具備一定的協(xié)同提升效應(yīng)。在本試驗(yàn)及類似農(nóng)田生態(tài)類型環(huán)境下, 中、高供鉀水平[60~90 kg(K2O)·hm?2]有利于促進(jìn)胡麻莖稈木質(zhì)素合成積累, 有效地防止胡麻倒伏, 為其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定一定基礎(chǔ)。

胡麻; 供鉀水平; 木質(zhì)素; 抗倒伏特性; 籽粒產(chǎn)量

適宜的生長(zhǎng)環(huán)境、促進(jìn)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高的措施常會(huì)引發(fā)倒伏, 倒伏已成為諸多作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素之一[1]。倒伏會(huì)造成小麥()、水稻()、玉米()、油菜()等作物產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降[2-5]。小麥倒伏后的穗發(fā)芽現(xiàn)象嚴(yán)重, 造成小麥容重降低, 磨粉品質(zhì)變差; 油菜因倒伏籽粒含油量下降30%~50%[5-6]。玉米群體發(fā)生倒伏后, 光合同化產(chǎn)物減少, 籽粒灌漿不足, 致使產(chǎn)量減少, 品質(zhì)變差[7]。作物倒伏與否, 受氣候、生態(tài)、栽培和植物內(nèi)在遺傳因素影響, 其中莖稈機(jī)械強(qiáng)度的大小至關(guān)重要[8]。在小麥、夏玉米作物中均發(fā)現(xiàn), 莖稈木質(zhì)素含量高的品種抗倒性強(qiáng)[9-10]。木質(zhì)素作為細(xì)胞壁的主要組成成分之一, 填充于纖維素構(gòu)架中增強(qiáng)植物體的機(jī)械強(qiáng)度, 是決定作物莖稈倒伏與否的關(guān)鍵因子之一, 其含量的增加有利于增加作物抗壓、抗倒伏能力[8,11-12]。

胡麻()是世界第五大油料作物, 也是我國(guó)西北和華北地區(qū)重要油料和經(jīng)濟(jì)作物之一, 因其籽粒含有豐富膳食纖維和多種營(yíng)養(yǎng)成分而在多個(gè)領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用, 特別是胡麻油中含有大量人體必需的不飽和脂肪酸——亞麻酸和亞油酸, 很受人們青睞, 也有較大的市場(chǎng)價(jià)值[13-14]。胡麻作為一種密植作物, 生育后期莖稈纖細(xì)柔弱且冠層較大, 易發(fā)生倒伏, 造成產(chǎn)量、品質(zhì)下降, 因此倒伏是制約胡麻產(chǎn)量低而不穩(wěn)及產(chǎn)業(yè)發(fā)展的突出難題[1,15]。近年來(lái), 有效水肥管理后胡麻單產(chǎn)逐步提升, 但由高氮高水施用引起的倒伏程度加重與提升產(chǎn)量之間的矛盾日益突出, 胡麻生長(zhǎng)后期需水量減少與過(guò)度降水引發(fā)倒伏之間的矛盾日益突出[16-19]。已有關(guān)于作物倒伏的研究多集中于禾本科作物植株形態(tài)、生理生化成分、機(jī)械強(qiáng)度等方面[20-22], 初步揭示了倒伏的形態(tài)學(xué)及生理機(jī)制, 而關(guān)于大量必需元素對(duì)胡麻莖稈木質(zhì)素代謝及抗倒性的研究起步較晚, 僅見氮肥、灌溉量處理對(duì)胡麻木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性和倒伏的影響[23-24], 提出了處理的主要作用在于增加營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)/生殖生長(zhǎng)的比例和程度。鉀素在作物木質(zhì)素合成及提高抗倒伏能力方面具有積極作用, 合理施用鉀肥是作物保證莖稈質(zhì)量、維護(hù)株型和抵御病菌侵染的重要舉措之一[25]。已有研究表明, 供鉀水平的提高, 增加了小麥、大豆()莖稈對(duì)鉀素的吸收, 促進(jìn)了植株生長(zhǎng)和木質(zhì)素代謝合成及苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)、過(guò)氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)的活性, 此外, 肉桂醇脫氫酶(CAD)活性也和植株木質(zhì)素代謝密切相關(guān), 大豆莖稈基部節(jié)間粗度、C/N比、細(xì)胞壁纖維素、木質(zhì)素含量、機(jī)械強(qiáng)度、抗倒伏指數(shù)均隨供鉀水平的增加而增加, 施鉀抑制細(xì)胞間隙的增大[9,26], 有利于增加厚壁組織層的厚度[10,27], 使細(xì)胞結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定, 顯著影響了莖稈抗倒伏能力[28-30], 有效改善了逆境對(duì)植物的不利影響[31-32]。目前關(guān)于鉀素施用后胡麻相關(guān)研究多集中在肥料配比、密度等單因素栽培因子對(duì)干物質(zhì)、鉀的吸收、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)等影響方面, 關(guān)于施鉀后胡麻木質(zhì)素合成酶學(xué)特征變化及與倒伏的關(guān)系研究鮮見報(bào)道。因此, 在當(dāng)前區(qū)域降水不均衡及農(nóng)田管理“重氮重水”的背景下, 本試驗(yàn)以隴中地區(qū)2個(gè)主栽胡麻品種為供試材料, 分析不同供鉀水平下其木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性變化規(guī)律及與莖稈抗倒伏特性間的關(guān)系, 旨在為胡麻抗倒伏栽培和高產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于甘肅省定西市安定區(qū)香泉鎮(zhèn), 依托甘肅省定西農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物試驗(yàn)站進(jìn)行。當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)種植為典型雨養(yǎng)農(nóng)業(yè), 屬黃土高原丘陵溝壑區(qū), 平均海拔2050 m, 年平均氣溫6.3 ℃。土壤類型為黃綿土, 土壤全氮含量為0.81 g?kg–1、全磷含量為0.69 g?kg–1、速效磷為27.43 mg?kg–1、速效鉀為108.3 mg?kg–1、pH 8.14。2018年胡麻生育季降水量及氣溫變化如圖1所示。

E、M和L分別表示每月的上旬、中旬和下旬, 其前的數(shù)字為月份。E, M and L mean the early, middle and late ten days of each month, data before them are the months.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法, 設(shè)胡麻品種和供鉀水平2個(gè)因素。品種為主區(qū), 鉀肥為副區(qū)。胡麻品種設(shè)2個(gè)水平: ‘隴亞11號(hào)’(V1), 抗倒性較弱, 由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供; ‘定亞23號(hào)’(V2), 抗倒性較強(qiáng), 由甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究室提供。供鉀水平設(shè)4個(gè)水平: 不施鉀[K0, 0 kg(K2O)?hm–2]、低鉀[K1, 30 kg(K2O)?hm–2]、中鉀[K2, 60 kg(K2O)?hm–2]與高鉀[K3, 90 kg(K2O)?hm–2]。共8個(gè)處理, 每處理3次重復(fù), 共24個(gè)小區(qū), 小區(qū)面積10 m2(2 m×5 m), 區(qū)組及小區(qū)間過(guò)道分別寬50 cm、30 cm, 四周設(shè)1 m的保護(hù)行。種植密度為7.5′106株?hm–2, 人工條播, 播深3 cm。前茬種植春小麥均勻地力, 于2018年4月1日播種, 8月15日收獲, 生育期135 d。鉀肥采用農(nóng)用硫酸鉀(K2O含量52%), 施用方式為全部基施。未施用氮、磷肥, 其他管理方式同大田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 莖稈抗折力及倒伏指數(shù)測(cè)定

分別于胡麻苗期(60 d)、現(xiàn)蕾期(75 d)、盛花期(85 d)、青果期(110 d)、成熟期(130 d) 5個(gè)生育期, 在每小區(qū)隨機(jī)選取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株, 貼近地表自莖稈基部用剪刀剪取植株, 取各單株水平平衡點(diǎn),以直尺測(cè)量莖基部至單株平衡點(diǎn)距離為重心高度(cm), 用電子天平(精度0.001 g)測(cè)定單株鮮重(g)。以深圳市SANS公司制造CMT2502型微機(jī)控制電子萬(wàn)能試驗(yàn)機(jī), 力矩2 cm, 該機(jī)最大試驗(yàn)力50 N, 用以表示莖稈強(qiáng)度?？沟狗笖?shù)參照陳曉光等[33]方法計(jì)算。

抗倒伏指數(shù)=(莖稈強(qiáng)度′1000/9.8)/(莖稈重心高度′莖稈鮮重) (1)

1.3.2 莖稈木質(zhì)素含量測(cè)定

分別于胡麻上述各生育期每小區(qū)選取具有代表性且長(zhǎng)勢(shì)相近的植株10株, 取單株莖稈基部, 105 ℃恒溫箱中殺青20 min, 之后80 ℃烘干至恒重, 粉碎過(guò)60目篩, 用于莖稈木質(zhì)素含量的測(cè)定, 測(cè)定設(shè)3次重復(fù)。木質(zhì)素含量測(cè)定采用Iiyama等[34]法。

1.3.3 木質(zhì)素相關(guān)酶活性測(cè)定

于胡麻5個(gè)生育期分別采集各小區(qū)胡麻植株10株, 取重心高度處莖稈0.1 g, 用液氮速凍后, 置于?80 ℃冰箱保存待測(cè)。酶活性測(cè)定采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)試劑盒, 以BioTek公司Synergy HTX型酶標(biāo)儀進(jìn)行測(cè)定。苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化L-苯丙氨酸裂解為反式肉桂酸和氨, 反式肉桂酸在290 nm處有最大吸收值, 通過(guò)測(cè)定吸光值升高速率計(jì)算PAL活性; 酪氨酸解氨酶(TAL)能分解酪氨酸產(chǎn)生香豆酸, 使反應(yīng)溶液310 nm下的吸光度隨反應(yīng)時(shí)間而上升, 根據(jù)吸光度的變化率計(jì)算TAL活性; 肉桂醇脫氫酶(CAD)催化肉桂醇和NADP生成肉桂醛和NADPH, 在340 nm下測(cè)定NADPH生成速率, 即可反映CAD活性; 過(guò)氧化物酶(POD)催化H2O2氧化特定底物, 在470 nm有特征光吸收。均以單位質(zhì)量樣本鮮重計(jì)算酶活性。

1.4 產(chǎn)量測(cè)定

待各小區(qū)胡麻70%植株蒴果變黃, 每小區(qū)隨機(jī)取樣15株, 統(tǒng)計(jì)株高、莖粗、分莖數(shù)、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、果粒數(shù)和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子, 單打單收, 按實(shí)際產(chǎn)量計(jì)產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010整理, 應(yīng)用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 供鉀水平對(duì)胡麻莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)的影響

由表1可見, 不同胡麻品種莖稈抗折力隨供鉀水平有所差異。同一供鉀水平, V1和V2品種莖稈抗折力隨生育時(shí)期推進(jìn)總體呈逐步上升趨勢(shì), 并至成熟期達(dá)最大?，F(xiàn)蕾期、盛花期和成熟期, 施鉀后V1品種莖稈抗折力較不施鉀差異顯著; 其中現(xiàn)蕾期和成熟期在中鉀處理下抗折力較大, 盛花期在低鉀處理下莖稈抗折力較大, 分別較不同生育期不施鉀處理上升85.72%、99.32%和20.77%; 青果期高鉀處理后較不施鉀顯著上升33.89%。V2品種施鉀后盛花期、青果期和成熟期莖稈抗折力均較不施鉀差異顯著, 分別高0.37~0.65 N、0.25~0.45 N和1.53~1.74 N。

表1 不同供鉀水平不同胡麻品種不同生育期莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)變化

V1和V2分別為胡麻品種‘隴亞11號(hào)’和‘定亞23號(hào)’。K0、K1、K2、K3供鉀量分別為0 kg(K2O)?hm?2、30 kg(K2O)?hm?2、60 kg(K2O)?hm?2和90 kg(K2O)?hm?2。同一品種中不同小寫字母表示處理間在<0.05水平差異顯著。V1 and V2 are oil flax cultivars ‘Longya No. 11’ and ‘Dingya No. 23’. K0, K1, K2 and K3 are potassium levels of 0 kg(K2O)?hm?2, 30 kg(K2O)?hm?2, 60 kg(K2O)?hm?2and 90 kg(K2O)?hm?2, respectively. Values of the same cultivar within the same line followed by different lowercase letters are significantly different at<0.05 level.

同一供鉀水平V1和V2品種抗倒伏指數(shù)均在成熟期較高, 并隨胡麻生育時(shí)期推進(jìn)整體呈上升趨勢(shì)(表1)。現(xiàn)蕾期, V1品種施鉀后抗倒伏指數(shù)顯著高于不施鉀處理, 青果期和成熟期最大值分別為中鉀、高鉀處理, 且分別較同時(shí)期不施鉀處理顯著上升33.28%和30.28%?，F(xiàn)蕾期, V2品種K2處理抗倒伏指數(shù)最大, 為4.87, 較K0上升6.65%; 盛花期K3處理下較不施鉀處理顯著上升51.47%; 青果期和成熟期, V2品種施鉀后抗倒伏指數(shù)比不施鉀處理平均高1.21和10.08。同一供鉀水平下, 胡麻盛花期至青果期是倒伏敏感期, 此時(shí)抗倒伏指數(shù)較小, 合理的施鉀量有助于提升胡麻莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù), 且抗倒伏指數(shù)與莖稈抗折力施鉀后的變化趨勢(shì)基本一致, 在胡麻整體生育進(jìn)程中K2和K3處理V1品種莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)較K0處理分別上升51.71%、47.20%和19.08%、30.76%, V2品種則分別上升85.30%、84.76%和58.10%、50.96%。

2.2 供鉀后胡麻莖稈形態(tài)特性與抗倒伏指數(shù)的關(guān)系

施鉀處理可以影響胡麻植株株高和莖粗(表2)?，F(xiàn)蕾期和盛花期, 施鉀處理V1品種較不施鉀株高分別顯著降低3.14%~9.62%和5.00%~9.79%。現(xiàn)蕾期, 施鉀處理V2品種株高較不施鉀顯著降低3.92%~12.09%。青果期, 中鉀處理下V1和V2品種株高最低, 比K0處理下降4.13%和1.73%。成熟期, K2和K3處理V1品種株高較K0降低, V2品種隨著供鉀水平上升, 胡麻株高降低?，F(xiàn)蕾期和青果期, V1和V2品種K2處理莖粗較K0處理平均增加24.88%、19.14%和17.33%、22.45% (<0.05)。盛花期, 2個(gè)品種施鉀處理較不施鉀莖粗分別增加7.91%~15.02%和2.31%~12.04%。成熟期, V1品種K2和K3處理較K0處理分別顯著增加10.5%和13.24%; V2品種K1和K3處理較K0處理分別顯著增加18.61%和15.42%。在2個(gè)胡麻品種全生育時(shí)期K2處理下株高較K0處理有明顯降低, 降幅分別為4.16%~9.79%和1.43%~3.92%, 施鉀處理的莖粗較不施鉀處理增加, 增幅分別為2.73%~13.28%、10.50%~24.88%、10.54%~19.91%和2.22%~18.62%、6.02%~22.46%、4.89%~13.98%。

不同供鉀水平下, 胡麻株高、重心高度和莖粗與各生育期的抗倒伏指數(shù)密切相關(guān)(表3)。但株高、重心高度與抗倒伏指數(shù)間未表現(xiàn)出一致規(guī)律?，F(xiàn)蕾期和青果期, V1品種株高與莖稈抗倒伏指數(shù)呈顯著(=?0.693,<0.05)或極顯著(=?0.761,<0.01)負(fù)相關(guān), 盛花期和成熟期重心高度與抗倒伏指數(shù)呈極顯著(=?0.786、=?0.740,<0.01)負(fù)相關(guān)。V2重心高度除在盛花期表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)外, 其余時(shí)期均無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系。2個(gè)品種的莖粗總體與抗倒伏指數(shù)呈正相關(guān), 且V1和V2在青果期(=0.602、=0.589,<0.05)和成熟期(=0.602、=0.630,<0.05)的莖粗與抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān), 表明株高和重心高度在胡麻盛花期對(duì)抗倒伏的影響較大, 生育后期胡麻抗倒伏指數(shù)與莖稈粗壯程度密切相關(guān)。

表2 不同供鉀水平不同胡麻品種不同生育期的植株形態(tài)變化

V1和V2分別為胡麻品種‘隴亞11號(hào)’和‘定亞23號(hào)’。K0、K1、K2、K3供鉀量分別為0 kg(K2O)?hm?2、30 kg(K2O)?hm?2、60 kg(K2O)?hm?2和90 kg(K2O)?hm?2。同一品種中不同小寫字母表示處理間在<0.05水平差異顯著。V1 and V2 are oil flax cultivars ‘Longya No. 11’ and ‘Dingya No. 23’. K0, K1, K2 and K3 are potassium levels of 0 kg(K2O)?hm?2, 30 kg(K2O)?hm?2, 60 kg(K2O)?hm?2and 90 kg(K2O)?hm?2, respectively. Values of the same cultivar within the same line followed by different lowercase letters are significantly different at<0.05 level.

表3 不同胡麻品種不同生育期植株形態(tài)與莖稈抗倒伏指數(shù)的相關(guān)分析

**與*分別表示在<0.01與<0.05水平顯著相關(guān)。** and * indicate significant correlation at<0.01 and<0.05 levels, respectively.

2.3 供鉀水平對(duì)胡麻莖稈木質(zhì)素含量的影響

木質(zhì)素含量增加可顯著提高莖稈的機(jī)械強(qiáng)度, 增加莖稈的抗壓和抗倒伏能力。由圖2可知, 不同供鉀水平對(duì)胡麻各生育期木質(zhì)素含量影響較大。苗期, K1、K2和K3處理下V1木質(zhì)素含量較K0分別顯著上升26.87%、39.73%和41.60%。盛花期和青果期, V1品種木質(zhì)素含量在K2和K3處理下較K0分別上升15.95%、13.66%和21.63%、15.91%, V2品種木質(zhì)素含量K1和K2處理下較K0分別上升7.86%、13.30%和24.39%、15.88%。成熟期, 2個(gè)品種均在K3處理下木質(zhì)素含量最高。苗期和盛花期, 施鉀、品種與施鉀互作對(duì)木質(zhì)素含量的影響極顯著, 青果期, 品種、施鉀及二者互作均對(duì)木質(zhì)素含量有極顯著影響, 成熟期, 品種和施鉀對(duì)木質(zhì)素含量達(dá)到極顯著影響(表4)。

V1和V2分別為胡麻品種‘隴亞11號(hào)’和‘定亞23號(hào)’。K0、K1、K2、K3供鉀量分別為0 kg(K2O)?hm?2、30 kg(K2O)?hm?2、60 kg(K2O)?hm?2和90 kg(K2O)?hm?2。同一生育期不同小寫字母表示在<0.05水平差異顯著。V1 and V2 are oil flax cultivars ‘Longya No. 11’ and ‘Dingya No. 23’. K0, K1, K2 and K3 are potassium levels of 0 kg(K2O)?hm?2, 30 kg(K2O)?hm?2, 60 kg(K2O)?hm?2and 90 kg(K2O)?hm?2, respectively. Different lowercase letters in the same growth stage indicate significant differences at<0.05 level.

表4 不同生育期胡麻品種及供鉀量對(duì)莖稈木質(zhì)素影響的顯著性分析(F值)

**與*分別表示在<0.01與<0.05水平影響差異。** and * indicate significant effects at<0.01 and<0.05 levels, respectively.

2.4 供鉀水平對(duì)胡麻木質(zhì)素代謝酶活性的影響

2.4.1 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性

由圖3可知, 不同供鉀水平下胡麻各生育期PAL活性存在差異, 總體隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸增加, 在成熟期達(dá)最大。施鉀提高了胡麻PAL活性, 苗期和成熟期, PAL活性因品種而異, V1品種K3處理較K0處理顯著高出44.83%和30.09%, 而V2品種K1處理較K0顯著高出27.15%和120.39%; V1和V2品種PAL活性在現(xiàn)蕾期、盛花期和青果期均以K2處理最高, 較K0處理分別高2.76%、8.86%、33.03%和43.56%、55.98%、26.09%?？梢? 中、高鉀處理均能夠提高V1和V2品種PAL活性, 低鉀、不施鉀處理間無(wú)顯著差異, 而中鉀處理下PAL活性維持在較高水平。

2.4.2 酪氨酸解氨酶(TAL)活性

同一供鉀水平, V1和V2品種TAL活性變化不盡相同(圖3), 低鉀處理下V1品種TAL活性呈先上升后下降的趨勢(shì), 不施鉀、中鉀和高鉀處理TAL活性隨生育時(shí)期推進(jìn)總體呈先升后降趨勢(shì), V2品種TAL活性隨生育時(shí)期推進(jìn)呈雙峰變化。苗期和現(xiàn)蕾期, V1品種的TAL活性K1和K2處理平均值較K0處理顯著上升45.03%和43.17%; 盛花期和青果期, V1品種TAL活性施鉀較不施鉀顯著上升53.93%和96.27%。V2品種TAL活性第1個(gè)峰值是現(xiàn)蕾期, 施鉀后TAL活性較不施鉀分別顯著高4.21 U?mg–1(FW)、15.89 U?mg–1(FW)和22.21 U?mg–1(FW), 第2個(gè)峰值出現(xiàn)在青果期, 表現(xiàn)為K1處理TAL活性較大, 為19.17 U?mg–1(FW), 較K0、K2和K3高出41.40%、12.02%、33.93%。V1和V2品種TAL活性在現(xiàn)蕾期較大, K2處理提高了V1品種TAL活性, 而K3處理提高了V2品種TAL活性。

PAL: 苯丙氨酸解氨酶; TAL: 酪氨酸解氨酶; CAD: 肉桂醇脫氫酶; POD: 過(guò)氧化物酶。V1和V2分別為胡麻品種‘隴亞11號(hào)’和‘定亞23號(hào)’。K0、K1、K2、K3供鉀量分別為0 kg(K2O)?hm?2、30 kg(K2O)?hm?2、60 kg(K2O)?hm?2和90 kg(K2O)?hm?2。PAL: phenylalanine ammonia-lyase; TAL: tyrosine ammoni-lyase; CAD: cinnamon-alcohol dehydrogenase; POD: peroxidase. V1 and V2 are oil flax cultivars ‘Longya No. 11’ and ‘Dingya No. 23’. K0, K1, K2 and K3 are potassium levels of 0 kg(K2O)?hm?2, 30 kg(K2O)?hm?2, 60 kg(K2O)?hm?2and 90 kg(K2O)?hm?2, respectively.

2.4.3 肉桂醇脫氫酶(CAD)活性

同一供鉀水平下, V1和V2品種CAD活性在胡麻整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)變化趨勢(shì)相似, 隨生育時(shí)期的推進(jìn)呈“低-高-低”趨勢(shì)(圖3)。苗期和現(xiàn)蕾期平均V1品種CAD活性K1處理較K0、K2和K3分別平均高118.09%、104.06%和64.57%, V2品種CAD活性K2處理較K0、K1和K3分別平均高出100.73%、34.98%和4.92%。CAD活性均在青果期達(dá)到最大, 且K1、K2和K3處理CAD活性較K0分別顯著上升42.20%、39.22%、14.47%和20.06%、6.77%、8.39%。V1和V2成熟期各處理CAD活性較青果期大幅下降, 分別下降23.87%、77.47%、39.44%、30.44%和85.21%、87.70%、57.50%、33.71%。施鉀后, 在青果期2個(gè)品種CAD活性較不施鉀均有顯著差異, V1在盛花期和V2在現(xiàn)蕾期CAD活性也具有顯著差異, 表明施鉀后胡麻植株CAD活性差異關(guān)鍵期為青果期。

2.4.4 過(guò)氧化物酶(POD)活性

V1品種POD活性隨胡麻生育進(jìn)程呈先上升后下降的趨勢(shì), V2品種POD活性全生育時(shí)期除高鉀呈先升后降趨勢(shì)外, 其他處理隨生育時(shí)期的推進(jìn)上升(圖3)。V1現(xiàn)蕾期至青果期各處理POD活性表現(xiàn)為K2> K3>K1>K0。生育后期, V1品種POD活性有所下降, 成熟期各處理POD活性較青果期分別下降14.45%、16.90%、30.06%和16.21%。V2現(xiàn)蕾期、青果期和成熟期, POD活性K1處理較K0有顯著差異, 較不施鉀處理高40.03%~63.15%, 且V2現(xiàn)蕾期K3處理POD活性較K0顯著高33.66%。盛花期, V1和V2品種K2處理POD活性較K0分別顯著上升816 U?mg?1(FW)和291 U?mg?1(FW), 中鉀處理有利于提升V1品種POD活性, 低鉀條件有利于提升V2品種POD活性, 表明施鉀處理可以有效提升胡麻莖稈POD活性。

2.4.5 木質(zhì)素代謝關(guān)鍵酶活性與胡麻莖稈抗折力的回歸分析

為了更好地明確影響胡麻莖稈抗折力的關(guān)鍵酶和差別, 綜合胡麻生育時(shí)期4個(gè)酶的活性, 選擇了V1和V2品種PAL(1)、CAD(2)、TAL(3)和POD(4)活性在生育后期與莖稈抗折力做多元回歸分析, 建立的回歸方程為V1:=6.66+1.09211?0.0312+ 0.4523?0.0034(2=0.883,=12,=0.002); V2:= ?2.803?0.4561+0.1292+0.3623?0.0044(2=0.917,=12,=0.006)。表明4種木質(zhì)素合成相關(guān)酶與V1和V2莖稈抗折力之間存在線性相關(guān)關(guān)系。

2.5 供鉀后胡麻生育后期木質(zhì)素含量及相關(guān)酶活性與抗倒伏能力的分析

胡麻莖稈木質(zhì)素含量與莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)呈正相關(guān)(表5), 表明胡麻木質(zhì)素含量與抗倒伏能力密切相關(guān)。V1木質(zhì)素含量與PAL活性呈顯著正相關(guān), 與TAL和POD活性呈極顯著正相關(guān), 抗倒伏指數(shù)與PAL和CAD活性呈極顯著。V2木質(zhì)素含量與CAD活性呈極顯著正相關(guān), 與TAL和POD活性呈顯著正相關(guān), V2抗倒伏指數(shù)與木質(zhì)素相關(guān)酶活性呈顯著正相關(guān)。表明PAL、TAL和CAD活性的提高是木質(zhì)素含量增加的酶學(xué)基礎(chǔ), 有助于增強(qiáng)胡麻莖稈抗折力, 從而提升胡麻抗倒伏力。

表5 不同胡麻品種生育后期木質(zhì)素含量及相關(guān)酶活性與抗倒伏指數(shù)的分析

PAL: 苯丙氨酸解氨酶; TAL: 酪氨酸解氨酶; CAD: 肉桂醇脫氫酶; POD: 過(guò)氧化物酶。V1和V2分別為胡麻品種‘隴亞11號(hào)’和‘定亞23號(hào)’。*和**分別表示<0.05和<0.01水平顯著相關(guān)。PAL: phenylalnine ammonialyase; TAL: tyrosine ammonilyase; CAD: cinnamyl-alcohol dehydrogenase; POD: peroxidase. V1 and V2 are oil flax cultivars ‘Longya No. 11’ and ‘Dingya No. 23’. * and ** indicate significant correlation at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

2.6 不同供鉀水平對(duì)胡麻籽粒產(chǎn)量影響

由圖4可見, 兩個(gè)品種隨供鉀水平上升胡麻產(chǎn)量呈上升趨勢(shì), V1品種盡管K1、K2、K3處理產(chǎn)量較K0分別上升1.68%、5.12%、10.72%, 但各處理間產(chǎn)量均未達(dá)顯著差異。V2品種K2、K3處理產(chǎn)量均較K0分別顯著增加12.24%和17.77%, 且K1處理與K0、K2無(wú)顯著差異。品種、施鉀及二者互作的影響效應(yīng)則表明, 品種和供鉀水平對(duì)胡麻籽粒產(chǎn)量達(dá)極顯著水平(=774.69,=49.10,<0.01), 二者互作達(dá)顯著水平(=6.03,<0.05)。

V1和V2分別為胡麻品種‘隴亞11號(hào)’和‘定亞23號(hào)’。K0、K1、K2、K3供鉀量分別為0 kg(K2O)?hm?2、30 kg(K2O)?hm?2、60 kg(K2O)?hm?2和90 kg(K2O)?hm?2。同一品種不同小寫字母表示在<0.05水平差異顯著。V1 and V2 are oil flax cultivars ‘Longya No. 11’ and ‘Dingya No. 23’. K0, K1, K2 and K3 are potassium levels of 0 kg(K2O)?hm?2, 30 kg(K2O)?hm?2, 60 kg(K2O)?hm?2and 90 kg(K2O)?hm?2, respectively. Different lowercase letters for the same cultivar indicate significant differences at<0.05 level.

3 討論與結(jié)論

作物的形態(tài)、生理、力學(xué)以及生物量等因素與抗倒伏能力密切相關(guān)[35]。鉀能促進(jìn)植物莖桿的莖壁和機(jī)械組織厚度, 提高莖稈的抗倒伏性[36]。王柱明[37]研究表明鉀肥能促使向日葵()的莖稈增粗變矮, 增強(qiáng)抗倒伏能力。本試驗(yàn)表明, 施鉀可以影響胡麻株高, 較不施鉀, V1和V2全生育期株高分別平均降低了2.61%~7.11%和1.84%~2.71%, 中鉀處理下降幅最大; 且2品種在生育中后期(盛花—成熟)株高、重心高度均與抗倒伏指數(shù)達(dá)到負(fù)相關(guān)。同時(shí), V1和V2品種在施中、高鉀時(shí)莖稈增粗, 且均在青果—成熟期內(nèi)與抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān), 表明施鉀有利于協(xié)同胡麻生育后期株高、莖粗及其與倒伏特性間的關(guān)系, 生育后期植株過(guò)高易發(fā)生倒伏, 而莖粗增加利于抗倒伏指數(shù)上升, 這與馬青美等[38]的研究一致。莖稈特性是決定莖稈是否倒伏的一個(gè)最重要的因素, 莖稈的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征與抗倒性密切相關(guān), 提高莖稈的機(jī)械強(qiáng)度, 可以顯著提高作物的抗倒伏能力[39]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 生育后期, 除V1盛花期在低鉀處理下莖稈抗折力較大外, 2個(gè)品種均在中、高鉀處理下莖稈抗折力較不施鉀增大, V1和V2施鉀后胡麻植株全生育期的莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)較不施鉀平均上升44.37%和69.88%, 且不同供鉀水平對(duì)胡麻莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)達(dá)極顯著影響, 這和楊長(zhǎng)明等[40]、張豐轉(zhuǎn)等[41]研究一致, 表明增施鉀肥可以增強(qiáng)植株莖稈抗折力, 從而提升抗倒性。木質(zhì)素作為細(xì)胞壁的組成成分, 有助于提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度, 增強(qiáng)其抗壓能力[42]。本試驗(yàn)研究表明, 青果期是胡麻倒伏易發(fā)生時(shí)期, V1和V2施鉀后木質(zhì)素含量均顯著高于不施鉀處理, 且成熟期V1和V2高鉀處理分別較不施鉀木質(zhì)素含量上升19.45%和26.42%, 抗倒伏指數(shù)分別顯著上升30.27%和83.65%?？梢? 在胡麻生育后期, 植株重心高度上移, 冠層質(zhì)量增加, 倒伏敏感度加強(qiáng), 鉀肥施用對(duì)木質(zhì)素含量的提升效應(yīng), 加大了莖稈機(jī)械強(qiáng)度, 結(jié)合其對(duì)莖粗等農(nóng)藝因子的協(xié)同優(yōu)化, 為其抗倒伏能力增強(qiáng)奠定了農(nóng)藝學(xué)基礎(chǔ)[43-44]。

植物PAL、TAL、CAD和POD是其木質(zhì)素合成過(guò)程中的重要酶類, 代謝活動(dòng)中酶活性上升是木質(zhì)素含量增加的酶學(xué)保證, 在植物的抗性反應(yīng)中發(fā)揮重要作用[45]。王千等[46]研究表明, 施鉀有利于提高番茄()葉片和根系PAL、POD活性和木質(zhì)素的合成。本試驗(yàn)中, 中、高鉀處理下V1和V2全生育期的PAL活性較不施鉀和低鉀處理提升更大, 胡麻現(xiàn)蕾期至青果期, PAL活性與木質(zhì)素含量變化趨勢(shì)一致。V1品種在中鉀處理和V2品種在高鉀處理TAL活性均顯著高于不施鉀處理, 生育后期, V1和V2品種胡麻木質(zhì)素含量與TAL活性均達(dá)顯著正相關(guān), TAL活性升高, 2個(gè)品種胡麻木質(zhì)素含量也相應(yīng)增加。施鉀后, 胡麻植株CAD活性差異主要體現(xiàn)在青果期, 較不施鉀差異顯著, 且低鉀處理下V1和V2品種CAD活性較高, 較不施鉀顯著提升42.19%和17.92%。V1品種植株整個(gè)生育時(shí)期POD活性在中鉀處理下較高, V2品種則在低鉀處理下POD活性較高, 這與大豆[47]中的研究結(jié)果一致, 對(duì)作物適當(dāng)施鉀可以增強(qiáng)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度, 從而提高POD活性。相關(guān)分析表明, 生育后期, V1品種莖稈中的PAL、TAL和POD活性與木質(zhì)素含量呈顯著或極顯著正相關(guān), 且木質(zhì)素含量與胡麻植株莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)相關(guān), V2品種胡麻莖稈中的CAD、TAL和POD活性與木質(zhì)素含量均達(dá)到顯著正相關(guān), 且木質(zhì)素含量與胡麻植株莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)。表明木質(zhì)素相關(guān)合成酶與莖稈抗折力之間存在相關(guān)性, 同木質(zhì)素合成酶與莖稈抗折力間回歸分析結(jié)果一致, 表明作物木質(zhì)素合成酶活性的提高, 可以提升莖稈抗折力, 促使植株的抗倒伏能力增強(qiáng)。這同陳曉光等[33]、王凱等[48]研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中, V1和V2品種在施鉀處理分別平均增產(chǎn)4.04%和7.95%, 高鉀處理下2個(gè)品種籽粒產(chǎn)量均達(dá)最高, 中、高鉀處理對(duì)V2品種產(chǎn)量影響顯著, 但V1品種產(chǎn)量施鉀處理間無(wú)顯著差異。王曉光等[49]研究指出, 相同鉀肥施用條件下, 大豆種植中不同基因型對(duì)鉀素吸收效率不同, 鉀高效基因型品種產(chǎn)量高于鉀低效品種, 本試驗(yàn)結(jié)果也有相同趨勢(shì), 同施鉀量下V2品種產(chǎn)量均高于V1品種, 而整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)V2品種木質(zhì)素相關(guān)酶活性、木質(zhì)素含量、抗倒伏指數(shù)均高于V1品種, 這也在小麥[33]和蕎麥()[50]中有相關(guān)研究, 抗倒伏能力強(qiáng)的品種, 其酶活性、莖稈抗折力等均大于易倒伏品種, 本試驗(yàn)中V2為抗倒性較強(qiáng)品種, 但其是否為鉀高效基因型仍有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)中, 供鉀處理增大了2個(gè)品種胡麻莖部直徑, 生育前、后期莖木質(zhì)素含量增幅分別體現(xiàn)在中、高鉀處理下, 生育后期木質(zhì)素與品種、施鉀量相關(guān)均達(dá)到極顯著水平。4種木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性與V1和V2莖稈抗折力存在線性相關(guān)關(guān)系, 但因品種差異, V1和V2相關(guān)酶活性與木質(zhì)素含量及抗倒伏指數(shù)間存在異質(zhì)性變化, V1品種PAL、CAD與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān), 2品種TAL、CAD均與木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)。由此可見, 在本試驗(yàn)條件下, 中、高鉀肥[60~90 kg(K2O)·hm–2]處理有利于提高胡麻莖稈木質(zhì)素相關(guān)酶活性, 促進(jìn)莖稈木質(zhì)素積累和抗倒伏指數(shù)提升, 但其增產(chǎn)效應(yīng)仍需結(jié)合品種內(nèi)在遺傳特性綜合考慮。

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Lignin metabolism and lodging resistance characteristics of oil flax at different potassium levels*

LIU Xuan1, DONG Hongwei1, GAO Yuhong2,3, YAN Bin2,3, CUI Zhengjun2, LI Yue4, WU Bing1,3**

(1. College of Life Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Agronomy College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 3. Key Laboratory of Arid Land Crop Science of Gansu Province, Lanzhou 730070, China; 4. College of Information Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

To explore the effects of potassium supply on the lodging resistance of oil flax, split-plot experiments were conducted with the cultivars‘Longya No. 11’ (V1) and ‘Dingya No. 23’ (V2) and four potassium (K2O) levels: no potassium [K0, 0 kg(K2O)?hm-2], low potassium [K1, 30 kg(K2O)?hm-2], medium potassium [K2, 60 kg(K2O)?hm-2], and high potassium [K3, 90 kg(K2O)?hm-2]. The lignin content, lignin synthesis-related enzyme activities, stem mechanical properties, lodging resistance index of the stem, and yield of oil flax under different potassium supply levels were analyzed. The results showed that under different potassium levels, the relationships between the plant physical characteristics and lodging were mainly observed from the green fruit stage to the maturation stage. The lodging resistance index of oil flax was significantly positively correlated with culm diameter and negatively correlated with plant height and gravity center height. The lignin content of the oil flax stems changed during the growth period and with the potassium supply. The lignin content of V1 and V2 was higher in K2 treatment after potassium application from the seedling stage to the flower stage. Compared with that under K0 treatment, the lignin content of V1 and V2 under K3 treatment increased by 17.68% and 23.25%, respectively, from the green fruit stage to the maturation stage. The effects of cultivar, potassium application, and their interactions on the lignin content at the green fruit stage reached extreme significance (<0.01). The K2 treatment increased the phenylalanine ammonia-lyase (PAL) activity of the stem from the budding stage to the green fruit stage and the tyrosine ammonia-lyase (TAL) activity of the V1 cultivar at the budding stage; the K3 treatment increased the TAL activity of the V2 cultivar. Potassium fertilizer significantly affected the cinnamon alcohol dehydrogenase (CAD) activity of the oil flax stem at the green fruit stage. Compared with that in the no potassium treatment, the CAD activity of two cultivars increased by 31.96% and 12.09% on average, respectively, after potassium application. K2 and K1 are the suitable potassium supply levels for peroxidase activity improvement in the V1 and V2 cultivars, respectively. Compared with the indexes at K0, the snapping resistance and lodging resistance indexes of V1 in the K2 and K3 treatments increased by 45.68% and 48.90%, respectively, and by 16.86% and 31.92%, respectively; V2 snapping resistance increased by 84.32% (K2) and 77.50% (K3), respectively, and the lodging resistance index increased by 1.89% (K2) and 14.49% (K3), respectively. Correlation analysis showed that the four lignin related enzymes were positively correlated with lignin content and lodging resistance index at the green fruit stage. After potassium application, the highest grain yield was observed in the K3 treatment, which increased by 10.71% for V1 and by 17.77% for V2 compared with that in the K0 treatment. There was no significant difference in the yield of V1 among different potassium levels. However, the yields of V2 in the K2 and K3 treatments were significantly higher by 12.24% and 17.77%, respectively compared with that of K0. These results indicate that the cultivar is an important influencing factor of the lignin accumulation process of oil flax and that potassium fertilizer has a synergistic promotional effect on the lignin content and the metabolism-related enzyme activities. In this experiment site and the farmlands with similar ecological environments, the use of medium and high potassium fertilizers [60–90 kg(K2O)?hm-2] promotes the synthesis and accumulation of oil flax stem lignin, prevents oil flax lodging, and establishes a foundation for a high and stable yield.

Oil flax; Potassium supply level; Lignin; Lodging resistance; Grain yield

S565.9

10.13930/j.cnki.cjea.200823

劉玄, 董宏偉, 高玉紅, 剡斌, 崔政軍, 李玥, 吳兵. 不同供鉀水平下胡麻木質(zhì)素代謝及其抗倒伏特性研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2021, 29(5):821-832

LIU X, DONG H W, GAO Y H, YAN B, CUI Z J, LI Y, WU B. Lignin metabolism and lodging resistance characteristics of oil flax at different potassium levels[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(5): 821-832

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31760363, 32060437)、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-14-1-16)和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)伏羲杰出人才培育項(xiàng)目(Gaufx-02J05)資助

吳兵, 研究方向?yàn)樽魑锷L(zhǎng)調(diào)控與生理生態(tài)研究。E-mail: wub@gsau.edu.cn

劉玄, 研究方向?yàn)樽魑锓肿由砑盃I(yíng)養(yǎng)調(diào)控。E-mail: 15029209081@163.com

2020-10-13

2021-02-01

* The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31760363, 32060437), the Modern Agricultural Industrial Technology System Project of China (CARS-14-1-16) and Fuxi Outstanding Talent Cultivation Project of Gansu Agricultural University (Gaufx-02J05).

, E-mail: wub@gsau.edu.cn

Oct. 13, 2020;

Feb. 1, 2021