畜牧獸醫(yī)與水產(chǎn)蠶桑 滆湖鰱、鳙種群生長(zhǎng)特征及起捕規(guī)格

李大命 唐晟凱 劉燕山

摘要：2019年7—11月在滆湖采集了126尾鰱、153尾鳙樣本，研究鰱、鳙年齡組成及生長(zhǎng)特征。結(jié)果顯示，鰱由0+～ 5+齡共6個(gè)年齡段組成，其中0+～3+齡的低齡組占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，種群數(shù)量占比為81.0%。鳙由1+～ 8+齡共8個(gè)年齡段組成，其中1+～3+齡的低齡組占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，種群數(shù)量占比為84.3%。鰱、鳙的體長(zhǎng)與體質(zhì)量符合冪指數(shù)關(guān)系，方程式分別為m=0.011L3.149和m=0.027 3L2.941 2。鰱、鳙的生長(zhǎng)規(guī)律可用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程表示，鰱的生長(zhǎng)方程為L(zhǎng)t=97.55[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]和mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149，鳙的生長(zhǎng)方程為L(zhǎng)t=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]和mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。根據(jù)鰱、鳙的生長(zhǎng)方程計(jì)算出生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度方程，并得出鰱、鳙生長(zhǎng)拐點(diǎn)分別為5.13、5.73齡。綜合考慮鰱、鳙的生長(zhǎng)特征、生態(tài)作用及市場(chǎng)需求，建議選擇5+齡作為滆湖鰱、鳙的起捕年齡。研究結(jié)果為滆湖鰱、鳙資源科學(xué)保護(hù)和合理利用及滆湖生態(tài)環(huán)境修復(fù)提供重要參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：滆湖;鰱;鳙;年齡;生長(zhǎng)特征;捕撈規(guī)格

鰱和鳙分別屬于鯉形目鯉科鰱亞科鰱屬和鳙屬，廣泛分布于我國(guó)各大江河及其附屬湖泊，也是我國(guó)常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[1]。鰱、鳙均為濾食性魚(yú)類(lèi)，在水生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)作用，能夠有效降低水體富營(yíng)養(yǎng)化水平和控制藍(lán)藻水華發(fā)生[2]，因此成為我國(guó)魚(yú)類(lèi)增殖放流的主要對(duì)象[3-4]。多年來(lái)，受過(guò)度捕撈、水域環(huán)境污染及水利工程建設(shè)等不利因素的影響，我國(guó)天然漁業(yè)資源量急劇下降，魚(yú)類(lèi)種群組成低齡化、小型化現(xiàn)象嚴(yán)重，漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展利用受到嚴(yán)重威脅[5]。魚(yú)類(lèi)年齡和生長(zhǎng)的研究是魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)的基本內(nèi)容之一，也是評(píng)價(jià)天然水域魚(yú)類(lèi)資源變化趨勢(shì)的依據(jù)，同時(shí)可以為漁業(yè)資源保護(hù)及合理利用提供重要參考。

滆湖位于江蘇省常州市境內(nèi)，是太湖流域的第二大淡水湖泊，面積約為164 km2，平均水深 1.17 m，兼具蓄水灌溉、交通航運(yùn)、觀光游覽、飲用水源地、漁業(yè)增養(yǎng)殖等多種功能[6]。多年來(lái)，由于滆湖周邊工農(nóng)業(yè)發(fā)展和人口增加，滆湖生態(tài)環(huán)境發(fā)生顯著變化，目前滆湖已成為高度富營(yíng)養(yǎng)化的藻型湖泊[7-9]。同時(shí)，滆湖漁業(yè)生產(chǎn)面臨資源量減少、群落結(jié)構(gòu)改變、種群組成趨于小型化、低齡化等多種問(wèn)題[10-11]。為了增加滆湖漁業(yè)資源量并修復(fù)滆湖生態(tài)環(huán)境，江蘇省滆湖漁業(yè)管理委員會(huì)辦公室在滆湖開(kāi)展了大規(guī)模的魚(yú)類(lèi)增殖放流活動(dòng)，放流種類(lèi)以鰱、鳙為主。已有文獻(xiàn)對(duì)滆湖鰱、鳙的增殖放流效果進(jìn)行了初步研究[6]，但對(duì)于滆湖鰱、鳙種群的年齡結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)特征尚未見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)采集滆湖鰱、鳙樣本，研究其種群年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特征，探討滆湖鰱、鳙適宜的捕撈年齡和捕撈量，以期為科學(xué)管理和合理利用滆湖鰱、鳙資源，充分發(fā)揮鰱、鳙生態(tài)作用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

在滆湖設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)，其中2個(gè)采樣點(diǎn)分別為滆湖鲌類(lèi)國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)和滆湖國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)內(nèi)，另外2個(gè)采樣點(diǎn)分別位于水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)外。于2019年7—11月逐月進(jìn)行漁業(yè)資源調(diào)查，每個(gè)采樣點(diǎn)放置3條多目刺網(wǎng)，時(shí)間為12 h。共采集滆湖鰱126尾、鳙153尾。當(dāng)場(chǎng)測(cè)量每尾鰱、鳙的體長(zhǎng)（精確到0.1 cm）和體質(zhì)量（精確到0.1 g）。

1.2 鱗片處理及年齡鑒定

采集每尾魚(yú)樣本的鱗片5～10枚。鱗片采自背鰭下方、側(cè)線(xiàn)上方處。根據(jù)文獻(xiàn)[12]中的方法對(duì)鱗片進(jìn)行處理和觀察：鱗片用4%NaOH溶液浸泡 12 h，用牙刷清除表面黏液和結(jié)締組織，用清水洗凈，用濾紙吸干水，將鱗片夾在2片載玻片中，置于解剖鏡下觀察年輪特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

體長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系用冪指數(shù)關(guān)系式擬合。年齡和生長(zhǎng)的關(guān)系采用von Bertalanffy方程擬合，生長(zhǎng)比速、生長(zhǎng)常數(shù)和生長(zhǎng)指標(biāo)的計(jì)算具體方法參考文獻(xiàn)[13]。數(shù)據(jù)分析和作圖均采用Microsoft Excel軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 鰱、鳙種群年齡組成

通過(guò)對(duì)滆湖鰱、鳙的鱗片年齡進(jìn)行鑒定，獲得鰱、鳙種群的年齡組成。 由表1可知，滆湖鰱種群由6個(gè)年齡組組成，各個(gè)年齡組的種群數(shù)量有較大差異，其中1+齡種群的數(shù)量最多，占比為27.1%， 0+～3+齡種群的數(shù)量占比為80.9%，種群組成呈現(xiàn)出明顯的低齡化特征。隨著年齡增加，鰱的體長(zhǎng)和體質(zhì)量年相對(duì)增長(zhǎng)率呈逐漸下降趨勢(shì)。

滆湖鳙種群由8個(gè)年齡組組成，各個(gè)年齡組的種群數(shù)量分布不均，其中1+齡種群的數(shù)量最多，占比為43.7%，1+～3+齡種群的數(shù)量占比為843%，種群組成也呈現(xiàn)出明顯的低齡化特征。隨著年齡的增加，鳙的體長(zhǎng)年相對(duì)增長(zhǎng)率呈下降趨勢(shì)，而體質(zhì)量年相對(duì)增長(zhǎng)率呈現(xiàn)波動(dòng)性。

2.2 鰱、鳙體長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系

滆湖鰱的體長(zhǎng)范圍為15.6～81.0 cm，平均體長(zhǎng)為52.5 cm。鰱體質(zhì)量范圍為64.8～11 000.0 g，平均體質(zhì)量為3 887.5 g;滆湖鳙的體長(zhǎng)為27.6～97.0 cm，平均體長(zhǎng)為44.5 cm。鳙體質(zhì)量為 415.4～21 500.0 g，平均體質(zhì)量為2 789.0 g。

由圖1、圖2可知，鰱、鳙的體長(zhǎng)（L）與體質(zhì)量（m）的關(guān)系式分別為：m=0.011L3.149（r2=0.963 6，n=126）、m=0.027 3L2.941 2（r2=0.974 3，n=153），具有冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系，冪指數(shù)分別為3.149、2.941 2，均接近于3，表明鰱、鳙屬于均勻生長(zhǎng)特征，可使用von Bertalanffy方程來(lái)描述其生長(zhǎng)情況。

2.3 von Bertalanffy生長(zhǎng)方程和生長(zhǎng)參數(shù)

利用體長(zhǎng)、體質(zhì)量的數(shù)據(jù)，計(jì)算出von Bertalanffy方程中的漸進(jìn)體長(zhǎng)（L∞）、漸進(jìn)提質(zhì)量（m∞）、生長(zhǎng)系數(shù)（k）、理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡（t0）、生長(zhǎng)年齡（t）等參數(shù)，其中鰱的L∞=97.55、m∞=20 203.64、 k=0.205 2、t0=-0.457 7， 獲得鰱的體長(zhǎng)與體質(zhì)量生長(zhǎng)方程：Lt=97.55[1-e-0.205 2（t+0.4577）]，mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149。依據(jù)生長(zhǎng)方程，計(jì)算出鰱各年齡組的理論體長(zhǎng)和體質(zhì)量，并繪制出生長(zhǎng)曲線(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)圖3、圖4。

鳙的L∞=109.48、m∞=26 456.54、k=0.16、t0=-1.008，獲得鳙的體長(zhǎng)與體質(zhì)量生長(zhǎng)方程：? Lt=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]，mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。依據(jù)生長(zhǎng)方程，計(jì)算出鳙各年齡組的理論體長(zhǎng)和體質(zhì)量，并繪制出生長(zhǎng)曲線(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)圖5、圖6。

鰱和鳙的體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線(xiàn)為一條不具拐點(diǎn)、接近漸近線(xiàn)的曲線(xiàn)。鰱和鳙的體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線(xiàn)為一條不對(duì)稱(chēng)、具有拐點(diǎn)的“S”形漸近曲線(xiàn)。

2.4 鰱、鳙的生長(zhǎng)速度和加速度

將滆湖鰱、鳙的生長(zhǎng)方程對(duì)年齡分別求一階和二階導(dǎo)數(shù)，得到鰱、鳙的體長(zhǎng)、體質(zhì)量生長(zhǎng)速度和加速度方程，其中鰱、鳙的體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度方程分別為dLt/dt=20.017×e-0.205 2（t+0.4577） 和dLt/dt=1748×e-0.16（t+1.008），體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度方程分別為 d2Lt/dt2=-4.108×e-0.205 2（t+0.457 7）和d2Lt/dt2=-2.79e-0.16（t+1.008）;鰱、鳙的體質(zhì)量生長(zhǎng)速度方程分別為dmt/dt=13 055.08×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]2.149 和dmt/dt=12 422.34e-0.16（t+1.008）[1-e-0.16（t+1.008）]1.941 2;體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度方程分別為d2mt/dt2=2 678.9×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]1.149×[3.149×e-0.205 2（t+0.457 7）-1]和d2mt/dt2=62771e-0.16（t+1.008 ）×[1-e-0.16（t+1.008）]0.941 2×[2941 2×e-0.16（t+1.008 ）-1]。

根據(jù)鰱、鳙的生長(zhǎng)速度和加速度方程，繪制方程曲線(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)圖7至圖14。可以得出，鰱和鳙的體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度隨年齡的增長(zhǎng)而遞減，并逐漸趨近于0（圖7、圖11），體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度始終小于0（圖8、圖12），且隨年齡增長(zhǎng)逐漸上升，表明生長(zhǎng)加速度的遞減速度趨于緩慢;鰱、鳙的體質(zhì)量生長(zhǎng)速度與加速度曲線(xiàn)均具有1個(gè)生長(zhǎng)拐點(diǎn)（圖9、圖10、圖13、圖14），拐點(diǎn)年齡分別為5.13、5.73齡。在拐點(diǎn)年齡前，鰱和鳙的生長(zhǎng)速度呈逐漸升高趨勢(shì)，而體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度呈逐漸下降趨勢(shì)，但為正值，表明拐點(diǎn)年齡前是體質(zhì)量生長(zhǎng)遞增階段，盡管遞增速度漸趨緩慢。當(dāng)鰱和鳙的生長(zhǎng)達(dá)到拐點(diǎn)年齡時(shí)，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值，體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度為0，表明鰱和鳙的生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值，體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度的遞增階段結(jié)束。隨著年齡的進(jìn)一步增長(zhǎng)，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度和加速度均呈下降趨勢(shì)，且生長(zhǎng)加速度為負(fù)值，表明體質(zhì)量生長(zhǎng)處于遞減階段。當(dāng)鰱年齡約為9齡、鳙年齡約為11齡時(shí)，體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度降至最低點(diǎn)，之后又開(kāi)始升高，說(shuō)明隨著體質(zhì)量生長(zhǎng)速度進(jìn)一步下降，其遞減速度亦漸趨變緩，鰱、鳙開(kāi)始進(jìn)入衰老期階段。

2.5 鰱、鳙的生長(zhǎng)拐點(diǎn)及適宜捕撈量

本研究中，鰱、鳙的拐點(diǎn)年齡分別為5.13、5.73齡，與拐點(diǎn)年齡相對(duì)應(yīng)的鰱體長(zhǎng)為66.6 cm，體質(zhì)量為6.1 kg，鳙體長(zhǎng)為71.6 cm，體質(zhì)量為7.8 kg。一般來(lái)說(shuō)，拐點(diǎn)年齡是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)由快到慢的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，是確定起捕規(guī)格的重要依據(jù)。

研究結(jié)果表明，鰱、鳙超過(guò)5齡后，其生長(zhǎng)速度會(huì)變慢，因此選擇5齡作為滆湖鰱、鳙的起捕撈年齡。2019年滆湖鰱的資源量約為557.2 t，鰱5齡及以上種群的質(zhì)量占比為34.4%，由此推算滆湖鰱的適宜捕撈量約為191.7 t;2019年滆湖鳙的資源量約為380.1 t，鳙5齡及以上種群的質(zhì)量占比為425%，由此推算滆湖鳙的適宜捕撈量約為161.5 t。

3 討論與結(jié)論

3.1 滆湖鰱、鳙年齡鑒定和年齡組成

用于魚(yú)類(lèi)年齡鑒定的材料有鱗片、耳石、鰭條、匙骨、脊椎骨、鰓蓋骨、舌骨等，不同魚(yú)類(lèi)最理想的魚(yú)類(lèi)鑒定材料不同，應(yīng)根據(jù)魚(yú)類(lèi)種類(lèi)的不同，選擇合適的材料用于魚(yú)類(lèi)年齡鑒定[14-16]。鱗片是常用的年齡鑒定材料，與其他的年齡鑒定材料相比，鱗片取材方便，處理過(guò)程簡(jiǎn)單，不需要特殊加工，且鱗片年輪標(biāo)志明顯，易于觀察，是鰱、鳙年齡鑒定的常選材料[12，17-19]。本研究選擇鱗片作為鰱、鳙年齡的鑒定材料，獲得了鰱、鳙種群的年齡組成。

本研究結(jié)果表明，滆湖鰱種群由0+～5+齡共6個(gè)年齡段構(gòu)成，其中低齡組1+、2+和3+齡的種群數(shù)量較多，3+及3+齡以下種群數(shù)量占比為 80.9%;滆湖鳙種群由1+～8+齡共8個(gè)年齡段構(gòu)成，其中1+齡組種群數(shù)量占比最高，為43.7%，7+和8+齡組種群數(shù)量占比最低，均為1.3%，3+及3+齡以下種群數(shù)量占比為 84.3%。由此可以得出，滆湖鰱、鳙種群組成呈明顯的低齡化、小型化現(xiàn)象，這與文獻(xiàn)報(bào)道的滆湖鰱、鳙種群的年齡結(jié)構(gòu)[11]相似。推測(cè)導(dǎo)致這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因主要有2個(gè)方面：一方面，滆湖鰱、鳙種群不能自我繁殖，資源主要來(lái)源于人工增殖放流，而放流的鰱、鳙以大規(guī)格苗種為主，屬于低齡群體;另一方面，滆湖漁業(yè)資源捕撈強(qiáng)度大，漁具的選擇性差，很多處于快速生長(zhǎng)期的鰱、鳙被捕獲，剩下小個(gè)體的低齡群體。

3.2 滆湖鰱、鳙的生長(zhǎng)特征

魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量方程是評(píng)估魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)特征的常用方法。一般來(lái)說(shuō)，魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量呈冪函數(shù)關(guān)系，其中冪指數(shù)為異速生長(zhǎng)因子，用于反映魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育是否均一。當(dāng)冪指數(shù)為3時(shí)，表明魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)是勻速型;冪指數(shù)不等于3時(shí)，表明魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)為異速型[20]。本研究中鰱、鳙的體長(zhǎng)-體質(zhì)量方程的冪指數(shù)非常接近3，表明滆湖鰱、鳙生長(zhǎng)均屬于勻速型，即生長(zhǎng)過(guò)程中體型和密度基本一致。

目前，von Bertalanffy方程是用于描述魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)特征最常用的方法之一，基于魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)參數(shù)，可以比較不同水域種群生長(zhǎng)性能的差異[13]。表2列出了我國(guó)不同地理區(qū)域長(zhǎng)江、水庫(kù)及湖泊鰱、鳙種群的生長(zhǎng)參數(shù)，可以看出，不同水域鰱、鳙種群的生長(zhǎng)情況有較明顯的差異，這主要與不同水域的生態(tài)環(huán)境、餌料資源、種群密度、生態(tài)位重疊、捕撈壓力等因素有關(guān)[21]。von Bertalanffy方程中，漸進(jìn)體長(zhǎng)L∞和漸進(jìn)體質(zhì)量m∞是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)理論上的最大值，可用于比較魚(yú)類(lèi)不同地理種群的生長(zhǎng)性能[22]。從表2可以看出，滆湖鰱、鳙的L∞和m∞相對(duì)較大，表明滆湖鰱、鳙種群具有較高的生長(zhǎng)潛能。滆湖富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，浮游植物、浮游動(dòng)物生物量高，為鰱、鳙生長(zhǎng)提供了豐富的餌料資源[23-24]。滆湖水域面積大，為鰱、 鳙生長(zhǎng)提供廣闊的地理空間，避免了種群間和種群內(nèi)的激烈競(jìng)爭(zhēng)。滆湖年平均水溫為 19.2 ℃[23]，適合鰱、鳙周年生長(zhǎng)的時(shí)間長(zhǎng)，這些因素都為滆湖鰱、鳙生長(zhǎng)提供了有利條件。

3.3 滆湖鰱、鳙的起捕規(guī)格及管理措施

鰱、鳙作為濾食性魚(yú)類(lèi)，可以高效攝食浮游生物，消減水體中的藻類(lèi)和降低富營(yíng)養(yǎng)水平，對(duì)修復(fù)水生態(tài)環(huán)境具有重要作用，應(yīng)當(dāng)充分利用其快速生長(zhǎng)期[30-31]。本研究結(jié)果顯示，滆湖鰱、鳙的生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡分別為5.13、5.73齡，這表明進(jìn)入6齡后，鰱、鳙的生長(zhǎng)速度開(kāi)始下降。同時(shí)，考慮鰱、鳙肌肉品質(zhì)和市場(chǎng)需求，建議選擇5齡作為滆湖鰱、鳙的起捕年齡，這樣既能充分利用鰱、鳙的快速生長(zhǎng)階段，發(fā)揮鰱、鳙的生態(tài)作用，又能有效提高水體的漁產(chǎn)潛力和經(jīng)濟(jì)效益。

考慮到滆湖的生態(tài)環(huán)境狀況和鰱、鳙的種群特征，須要采取措施科學(xué)保護(hù)和合理利用滆湖漁業(yè)資源：（1）要嚴(yán)格控制環(huán)境污染，降低富營(yíng)養(yǎng)化水平，恢復(fù)滆湖水生植物，控制藍(lán)藻水華暴發(fā)，為魚(yú)類(lèi)生存繁衍提供良好的條件。（2）要加強(qiáng)滆湖漁業(yè)資源管理，嚴(yán)格控制捕撈強(qiáng)度，禁止使用禁用漁具，對(duì)鰱、鳙捕撈總量進(jìn)行管控。（3）要加大鰱、鳙增殖放流規(guī)模，延長(zhǎng)禁漁期，給予鰱、鳙充足的生長(zhǎng)時(shí)間。

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