四川涼山地區(qū)兩種鈍果寄生屬植物化學(xué)計(jì)量特征

楊 林， 劉 剛， 任廷菊， 呂 巧， 陳發(fā)軍,1c

(1.內(nèi)江師范學(xué)院 a.教育科學(xué)學(xué)院 b.生命科學(xué)學(xué)院 c.四川省高等學(xué)校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川 內(nèi)江 641100；2.內(nèi)江市市中區(qū)白馬鎮(zhèn)中心小學(xué)校， 四川 內(nèi)江 641005)

0 引言

生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是用元素含量及比值表征的性狀，能反映植物的生長(zhǎng)狀況，理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[1-3].相關(guān)研究對(duì)不同地區(qū)、不同類群植物的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了研究，明確了不同尺度N和P等含量的格局，元素含量及其計(jì)量比的影響因素.如Elser等[2]整合分析了全球陸地自養(yǎng)生物的N∶P.多數(shù)報(bào)道的N∶P在10-35之間，平均為28.0.任書杰等[4]對(duì)中國(guó)東部南北樣帶654種植物的研究表明，平均葉片N、P含量為17.55和1.28 mg·g-1，N∶P變化大，平均為13.5.在明確格局的基礎(chǔ)上，定量描述化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的內(nèi)穩(wěn)性和可塑性，逐漸形成了化學(xué)計(jì)量生態(tài)位的觀點(diǎn)[1-3, 5].在此過(guò)程中,生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的生態(tài)功能逐漸得到重視，眾多生態(tài)系統(tǒng)中的案例表明，生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)受植物自身特性和環(huán)境因素影響[1-4]，反映了植物的生理生態(tài)特征和環(huán)境響應(yīng)，可作為指示因子來(lái)探究植物與環(huán)境的相互作用[1, 6].通過(guò)對(duì)主要營(yíng)養(yǎng)元素含量(如N、P)及比值的分析，可判斷植物的生長(zhǎng)情況和營(yíng)養(yǎng)限制因子[6-7]，從而指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)管理和作物栽培等實(shí)踐.

桑寄生(Taxillussutchuenensis(Lecomte) Danser)和柳葉鈍果寄生(Taxillusdelavayi(Van Tiegh.) Danser)均為桑寄生科鈍果寄生屬灌木，生長(zhǎng)于山地闊葉林中，是川西南高原常見的寄生植物.桑寄生是《中國(guó)藥典》收錄的藥用植物，可全株入藥，具有祛風(fēng)濕、補(bǔ)肝腎、強(qiáng)筋骨和安胎的作用；柳葉鈍果寄生也可藥用，具有治孕婦腰痛、安胎的功效[8-9].與普通陸生高等植物相比，寄生植物依靠吸取其他植物營(yíng)養(yǎng)元素而生存，直接與寄主植物發(fā)生作用，對(duì)寄主植物和群落產(chǎn)生影響，其生物學(xué)特性具有一定的特殊性[10-11].寄生植物的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的好壞直接關(guān)系到資源量，并影響其藥用價(jià)值.化學(xué)計(jì)量特征的研究主要關(guān)注于普通陸生高等植物，盡管涉及不同功能類群，但對(duì)寄生植物報(bào)道還很少[12-13]，對(duì)其在不同地區(qū)的差異也缺乏認(rèn)識(shí).本研究以這兩種鈍果寄生屬植物為對(duì)象，對(duì)它們的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析，以評(píng)估它們?cè)谠摰貐^(qū)的生長(zhǎng)情況和營(yíng)養(yǎng)需求，以期為進(jìn)一步探討此類中藥材資源現(xiàn)狀和生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究地概況

植物采集地位于四川省涼山彝族自治州，該區(qū)為川西南高原區(qū)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季涼爽，冬季嚴(yán)寒；植被覆蓋率較高，物種豐富.桑寄生采集于甘洛縣新茶鄉(xiāng)大林村(E102°38′21″，N29°1′40″，asl. 1687 m)，柳葉鈍果寄生采集于喜德縣冕山鎮(zhèn)小山村(E102°23′15，N28°29′8″，asl. 2779 m).

1.2 樣品采集與測(cè)試

2020年11—12月，在桑寄生和柳葉鈍果寄生的生長(zhǎng)季和藥材采收期采集樣品.從寄主植物上用高枝剪將寄生植物的枝條剪下，每株寄主采集一株寄生植物，每株寄生植物取4—6個(gè)枝條.桑寄生共采集3株，柳葉鈍果寄生共采集9株.帶回實(shí)驗(yàn)室后，將葉和枝分開，再將每株不同枝條的葉和枝分別混合，清潔后放入65℃烘箱中24 h，先取出葉片，將枝條繼續(xù)干燥24 h.用組織粉碎機(jī)將樣品磨成粉末，過(guò)80目篩，裝入小自封袋待測(cè)定.

全C、全N的測(cè)定采用元素分析儀(Element Vario MACRO Cube，Germany)在C、N模式下測(cè)定；全P采用鉬銻顯色法在分光光度計(jì)中測(cè)定；全K在樣品消解處理后采用火焰光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定.

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析和作圖利用EXCEL和SPSS完成.物種之間的比較采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，相同物種不同器官特征的比較采用成對(duì)T檢驗(yàn)，元素含量之間的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)進(jìn)行檢驗(yàn).

2 結(jié)果

2.1 兩種寄生植物的元素含量

不同寄生植物和部位在元素含量上存在差異，兩種植物具有高的N、P和K含量(見表1).桑寄生的N含量為8.27～17.63 mg·g-1，P含量為1.90～2.89 mg·g-1，K含量為8.02～16.25 mg·g-1；其葉片的含量高于莖的含量.柳葉鈍果寄生的N含量為8.88～29.08 mg·g-1，P含量為0.97～3.65 mg·g-1，K含量為7.49～29.29 mg·g-1；其葉片的營(yíng)養(yǎng)元素含量也高于莖.兩種寄生植物比較，柳葉鈍果寄生葉片的N和K含量分別高出桑寄生20.76%、52.11% (P<0.05)，而P含量低于桑寄生23.42%.

表1 桑寄生和柳葉鈍果寄生的元素含量 單位：mg·g-1

2.2 元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量比

C含量與營(yíng)養(yǎng)元素的比值反映了植物碳積累能力和對(duì)不同元素的利用效率.兩種寄生植物的C∶P遠(yuǎn)高于C∶N和C∶K，莖中的比值高于葉片(P<0.05)；C∶N也表現(xiàn)為莖高于葉片，而C∶K在莖葉中差異不顯著.物種之間，桑寄生與柳葉鈍果在C∶P、C∶K上存在顯著差異(P<0.05)，在C∶N上表現(xiàn)相似(見圖1).

圖1 桑寄生和柳葉鈍果寄生的C含量與營(yíng)養(yǎng)元素的比值

葉片化學(xué)計(jì)量特征反映植物的營(yíng)養(yǎng)狀況.從元素計(jì)量比看，兩種寄生植物存在一定差異.N∶P值都在5～11之間，但桑寄生的N∶P低于柳葉鈍果寄生，而P∶K高于柳葉鈍果寄生(見圖2).

圖2 桑寄生和柳葉鈍果寄生N、P和K元素的計(jì)量比

圖3 桑寄生和柳葉鈍果寄生N、P、K含量的相關(guān)性

2.3 化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

兩種寄生植物的各元素含量之間具有一定相關(guān)性.桑寄生的C含量與N、P含量之間相關(guān)性不顯著，但N與P、N與K、P與K之間均存在顯著正相關(guān)(P<0.05).桑寄生和柳葉鈍果寄生的三種元素之間均表現(xiàn)為正相關(guān)(P<0.05)(見圖3)；當(dāng)分別考慮莖和葉時(shí)，葉片中元素的相關(guān)性高于莖，K元素與其他元素的相關(guān)性較弱.柳葉鈍果寄生的葉片與莖中的N、P含量不同(P<0.05)，葉的含量高于莖；K元素的差異不顯著.

3 討論

3.1 養(yǎng)分含量特征

桑寄生和柳葉鈍果寄生葉片的平均N含量為15.32 mg·g-1和18.50 mg·g-1，與中國(guó)南方灌叢優(yōu)勢(shì)木本植物的16.57 mg·g-1和川西北部分植物的18.58 mg·g-1相近；P含量分別為2.69 mg·g-1和2.06 mg·g-1，遠(yuǎn)高于南方灌叢1.02 mg·g-1和川西北0.71mg·g-1的研究結(jié)果[14-15].可見，這兩種寄生植物葉片的N、P含量達(dá)到或超過(guò)了地生植物的水平.二者N、P含量的差異可能與其物種特性、生長(zhǎng)環(huán)境、寄主植物和物候階段有關(guān)；采樣時(shí)部分桑寄生植物有花朵開放，高P含量往往與旺盛的代謝和繁殖相關(guān)[1-3].與涼山地區(qū)相比，哀牢山的柳葉鈍果寄生葉片N含量(10.10 mg·g-1)較低，而P含量(3.16 mg·g-1)更高[12]；版納地區(qū)的主要半寄生植物的N含量與涼山地區(qū)相似，而P含量(3.81 mg·g-1和2.76 mg·g-1)相對(duì)更高[13]，表現(xiàn)出明顯的地域和種間差異.K含量在桑寄生和柳葉鈍果寄生中處于高水平，K與植物的抗旱保水有關(guān).柳葉鈍果寄生的K含量高于桑寄生，表明其主要通過(guò)生理調(diào)節(jié)保持水分，可能與其葉片相對(duì)光滑，水分容易喪失有關(guān).總體而言，四川涼山地區(qū)的兩種寄生植物具有較高的N、P含量，養(yǎng)分獲取狀況良好.

3.2 元素利用效率和營(yíng)養(yǎng)限制

C與其他元素含量的比值體現(xiàn)了單位質(zhì)量養(yǎng)分利用所固定的C質(zhì)量，是表征植物養(yǎng)分利用效率的指標(biāo).C∶P是三種元素比值中最高的，P往往是環(huán)境中稀少且重要的養(yǎng)分.莖的C∶P比高于葉，與莖的貯藏和運(yùn)輸功能相關(guān)，也與葉片活躍的代謝對(duì)P的高需求有關(guān)；柳葉鈍果寄生的P利用效率高于桑寄生，單位質(zhì)量的P可以固定更多的C.兩種寄生植物的N利用效率較為接近.

Güsewell[7]認(rèn)為N∶P<10時(shí)，植物生長(zhǎng)受N限制；N∶P>20時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制；在10—20之間往往受N和P共同限制.本研究中桑寄生和柳葉鈍果寄生都主要受N限制，在與寄主植物的相互作用中，N可能是二者競(jìng)爭(zhēng)的主要養(yǎng)分.與柳葉鈍果寄生相比，桑寄生受到的N限制更為嚴(yán)重.

3.3 化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

植物的元素含量和比值之間存在耦合關(guān)系[2-3]，尤其是N和P元素，二者相關(guān)性在不同植物、不同器官中存在，且相關(guān)系數(shù)較高，表明N、P在植物構(gòu)建和生理活動(dòng)中相互作用強(qiáng)烈.作為重要的兩種大量元素，葉片N和P含量的相關(guān)性在不同地區(qū)、類群的植物中普遍存在[15-16]，植物生長(zhǎng)發(fā)育需要元素平衡，N和P的投入存在密切關(guān)聯(lián)，但其投入速率因植物類群和森林類型而變化[17].K元素的生理作用主要為水分代謝調(diào)節(jié)等，其作用類型與N、P存在差異，因而與其他元素的相關(guān)性較弱.

4 結(jié)論

涼山地區(qū)的桑寄生和柳葉鈍果寄生具有和土壤生長(zhǎng)高等植物相近的N含量，而P含量處于較高水平，元素含量之間存在相關(guān)性，兩種寄生植物生長(zhǎng)均受N限制.不同植物和養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征存在一定差異，柳葉鈍果寄生的K含量高于桑寄生，而P含量較低，表明其可能具有較高的水分保持能力和養(yǎng)分利用效率.