短柄五加種子育苗技術(shù)研究

趙新禮 朱愛(ài)華 崔蕾 舒泉湧

摘要 [目的]探索短柄五加種子發(fā)育規(guī)律，縮短種子后熟時(shí)間，提高種子育苗成功率。[方法]采取種子層積變溫沙藏處理的方法，縮短種子后熟時(shí)間，淺播及加強(qiáng)幼苗管理等措施提高種子育苗成苗率。[結(jié)果]該方法處理可使種子的后熟期縮短至150d，具胚率由14.13%以下提高到84.62%以上，大于3.00mm的成熟胚所占比列高達(dá)75%以上，150d和180d時(shí)發(fā)芽率分別為4.56%～13.05%和17.19%～47.56%。淺播與苗期管理等措施使種子出苗率達(dá)（11.47±3.73）%，2年成苗率達(dá)（79.44±5.18）%。[結(jié)論]初步掌握了短柄五加種子發(fā)育規(guī)律，建立了縮短種子后熟時(shí)間的方法，解決了種子發(fā)芽難的問(wèn)題，同時(shí)對(duì)播種方法、田間管理等進(jìn)行了研究，為短柄五加的種子育苗和推廣應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 短柄五加;種子層積變溫沙藏處理;種胚發(fā)育;種子育苗技術(shù)

中圖分類號(hào) S.567文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2021）07-0057-04

Abstract[Objective]ToexplorethedevelopmentlawofEleutherococcusbrachypus（Harms）Nakaiseeds，shortentheafterripeningtimeofseedsandincreasethesuccessrateofseedbreeding.[Method]Thesandstoragetreatmentofseedstratificationwithvariabletemperaturewasusedtoshortentheseedafterripeningtime，shallowsowingandstrengthenthemanagementofseedlingtoincreasetherateofseedling.[Result]Thepostripeningperiodoftheseedswasshortenedto150dafterthesandstoragetreatmentofseedstratificationwithvariabletemperature，andthepercentageofembryoswithembryoincreasedfromlessthan14.13%tomorethan84.62%，andtheproportionofmatureembryoslargerthan3.00mmwasmorethan75%，thegerminationratewas4.56%-13.05%at150dand17.19%-47.56%at180d.Theseedemergenceratereached（11.47±3.73）%andthetwoyearseedlingratereached（79.44±5.18）%.[Conclusion]ThedevelopmentlawofEleutherococcusbrachypus（Harms）Nakaiseedshasbeenpreliminarilymastered，andthemethodofshorteningtheafterripeningtimeoftheseedsbythetreatmentofvariabletemperaturestratificationsandstoragehasbeenestablished，andthedifficultproblemofseedgerminationhasbeensolved，atthesametime，thesowingmethodandfieldmanagementtechniqueshavebeenstudied，whichlaidafoundationfortheseedbreedingandpopularization.

KeywordsEleutherococcusbrachypus（Harms）Nakai;Sandstoragetreatmentofseedstratificationwithvariabletemperature;Seedembryodevelopment;Seedseedlingraisingtechnique

短柄五加（Eleutherococcusbrachypus（Harms）Nakai）為五加科五加屬植物，以根和根莖或莖入藥，與刺五加有相似的化學(xué)成分和藥理作用[1]，具扶正固本、養(yǎng)心安神、補(bǔ)腎健脾、解郁和血的功效;主治脾腎陽(yáng)虛、腰膝酸軟、體虛乏力、失眠多夢(mèng)、食欲不振、風(fēng)寒濕痹等病癥[2]，以其為主要原料制成的五加沖劑、神衰康膠囊、佳蓉片等藥品在治療神經(jīng)衰弱、男子性機(jī)能障礙、婦女更年期綜合征等方面取得了滿意療效。

短柄五加僅分布于我國(guó)陜甘寧交界的黃土高原地區(qū)，現(xiàn)仍以野生植物入藥，長(zhǎng)期的開(kāi)發(fā)利用，使其資源量急劇減少，為用藥安全，應(yīng)大力開(kāi)展短柄五加的人工栽培，但首先遇到的難題就是種苗繁育問(wèn)題。有性生殖具有擴(kuò)大種群分布范圍、增加種群數(shù)量、豐富遺傳多樣性的重要作用，因此，種子育苗是解決種苗來(lái)源的有效手段之一。

短柄五加種子繁殖存在的主要問(wèn)題：一是結(jié)實(shí)株叢少，種子產(chǎn)量低;花粉量少，傳粉率低，胚囊退化與敗育導(dǎo)致受精率降低，產(chǎn)生不育種子，造成種子質(zhì)量差[3];短柄五加飽滿種子千粒重平均濕重8.24g，飽滿種子占種子產(chǎn)量的28.29%～56.85%，飽滿種子的潛在活力為62.4%，且種子活力與實(shí)際出苗率仍有相當(dāng)大的差距[4]。二是短柄五加和五加屬的其他植物[5-9]一樣，存在種子休眠程度高、發(fā)芽率低的現(xiàn)象。果實(shí)成熟時(shí)種胚細(xì)小，結(jié)構(gòu)不完整，無(wú)胚根、胚芽和子葉的分化，種子成熟度極不均勻，多數(shù)種胚處于胚原基或心形胚階段，少數(shù)甚至無(wú)胚;種子不具備萌發(fā)能力，需要在適宜的溫濕度條件下經(jīng)過(guò)一段時(shí)間完成胚的分化與生長(zhǎng)，形成具有胚根、胚軸、胚芽和子葉的完整胚，完成胚的形態(tài)后熟，然后在低溫下再經(jīng)過(guò)一段時(shí)間完成胚的生理后熟，從而解除種子休眠，播種后在適宜條件下發(fā)芽出苗。

如何縮短種子后熟時(shí)間，提高出苗率成為短柄五加種子育苗的技術(shù)關(guān)鍵。為此，筆者通過(guò)探索在不同條件下種子層積沙藏處理，初步掌握了種子發(fā)育規(guī)律，建立了種子層積變溫沙藏處理的方法，縮短了種子后熟時(shí)間，解決了種子發(fā)芽難的問(wèn)題，同時(shí)對(duì)短柄五加播種育苗過(guò)程中的圃地選擇、播種時(shí)間、播種方法、田間管理等進(jìn)行了研究，為短柄五加的種子育苗和推廣應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在陜西省旬邑縣馬欄鎮(zhèn)長(zhǎng)舌頭村（108°25′28″E，35°15′24″N，海拔1430m），屬基本農(nóng)田，壤土，肥力中等，較平整，用水方便，交通便利。該地區(qū)年平均氣溫9.1℃，1月平均氣溫最低-4.6℃，7月平均氣溫最高21.5℃，晝夜溫差較大。日照時(shí)數(shù)2390h。無(wú)霜期180d。年均降水量606mm。

1.2種子采制

每年9月25日—10月15日為短柄五加果實(shí)的成熟期，此時(shí)果實(shí)變成黑紫色，發(fā)軟。采集時(shí)選擇枝條生長(zhǎng)健壯、年齡3～5年、光照條件較好的植株果實(shí)進(jìn)行采集。將采摘的果實(shí)盡快用清水浸泡48h，搓去果皮和果肉，用清水反復(fù)漂洗后撈出沉下來(lái)的種子，攤開(kāi)，放通風(fēng)處陰干1d，簸棄癟粒和蟲(chóng)粒，然后將飽滿的種子立即進(jìn)行處理。種子扁腎形或月牙形，兩面微凸，紅棕色、棕色和土黃色。

1.3種子層積沙藏處理

1.3.1沙子準(zhǔn)備。取過(guò)篩除去粗沙與細(xì)沙的干凈河沙，120℃處理6h殺菌，放冷后1kg沙子加入80%的多菌靈5g拌勻，備用。

1.3.2種子準(zhǔn)備。飽滿種子7份，每份300g，其中黃龍縣野生的6份，旬邑縣栽培的1份。

1.3.3種子前處理。

A處理用0.20%的多菌靈和0.1%DDV（敵敵畏）溶液2000mL浸種22h;D、E、F、G種子處理方法均同A。

B處理用含0.20%的多菌靈、0.1%DDV溶液和1.0mg/L赤霉素液2000mL浸種22h。

C處理用0.20%的多菌靈和0.1%DDV溶液2000mL浸種22h，撈出種子，淋干;再用改良的MS培養(yǎng)液（1/4大量元素、1/4微量元素、1/2鐵鹽和1/6有機(jī)成分，10mg/L6-芐基嘌呤，20mg/L吲哚乙酸，1mg/L激動(dòng)素）1000mL浸種48h（表1）。

1.3.4種子層積沙藏處理。將上述處理的種子取出，淋干，分別加入1500g處理好的沙子拌勻，裝入塑料飯盒進(jìn)行培養(yǎng)。種子層積處理期間每隔7～10d翻動(dòng)1次，保持好濕度和種子的透氣性。

1.3.5種子培養(yǎng)方式。A、B、C處理先在18℃培養(yǎng)120d，后轉(zhuǎn)入5℃繼續(xù)培養(yǎng)60d。D處理實(shí)驗(yàn)室變溫培養(yǎng)（20～10℃）120d，后轉(zhuǎn)入5℃繼續(xù)培養(yǎng)60d。E處理實(shí)驗(yàn)室變溫培養(yǎng)（20～15℃）90d后轉(zhuǎn)入5℃繼續(xù)培養(yǎng)60d。F、G處理在20、15、10℃各培養(yǎng)30d，然后轉(zhuǎn)入5℃繼續(xù)培養(yǎng)60d。

1.4種子層積過(guò)程監(jiān)測(cè)

1.4.1監(jiān)測(cè)指標(biāo)。為監(jiān)測(cè)層積沙藏處理期間種胚的變化，參考文獻(xiàn)[10-11]的方法以種子活力、種子見(jiàn)胚率、種子胚長(zhǎng)作為監(jiān)測(cè)指標(biāo)。

1.4.2種子活力測(cè)定。用四氮唑（TTC）法測(cè)定種子的活力。

TTC溶液配制：稱取TTC（Sigma）1.0g，加少量95%乙醇溶解，再用pH6.8的磷酸鹽緩沖液定容至100mL。

種子活力測(cè)定：每次每樣隨機(jī)抽取30粒以上。未處理的種子用30℃溫水浸泡24h或?qū)臃e處理中的種子用30℃溫水浸泡4h，使種子充分吸脹，吸脹后用濾紙吸去種子表面的水分，用解剖刀沿種胚中央準(zhǔn)確切開(kāi)，取其一半浸于1.0%TTC溶液中，于32～36℃培養(yǎng)箱中避光保持24h進(jìn)行染色，然后清水沖掉溶液，保持濕潤(rùn)，體視顯微鏡下觀察種子切面，根據(jù)著色情況統(tǒng)計(jì)有生活力的種子數(shù)，用測(cè)微尺測(cè)量其種胚大小并觀察胚的形態(tài)（對(duì)未見(jiàn)胚種子，以胚乳的反應(yīng)顏色進(jìn)行統(tǒng)計(jì)）。

1.4.3種子見(jiàn)胚率。為胚長(zhǎng)≥0.1mm的種子粒數(shù)占供測(cè)種子粒數(shù)的百分率。

1.4.4種子胚長(zhǎng)的劃分。依據(jù)短柄五加種胚的長(zhǎng)度，形態(tài)可粗分為0.10～0.60mm的胚接近于球形;0.61～1.50mm的胚子葉與胚根等寬，呈棒狀;1.51～3.00mm的胚子葉寬度大于胚根，形態(tài)近似于葫蘆形;大于3.00mm的胚呈蝌蚪形，為具子葉、胚根、胚軸、胚芽的分化成熟胚。成熟胚率為胚長(zhǎng)大于3.00mm的成熟胚占具胚種子的百分比。

1.5發(fā)芽試驗(yàn)

1.5.1培養(yǎng)皿發(fā)芽。隨機(jī)抽取處理裂口的種子，分成3份，每份100粒，置于培養(yǎng)皿中用0.20%多菌靈溶液浸泡過(guò)的濾紙上，15℃發(fā)芽。

1.5.2花盆發(fā)芽試驗(yàn)。取裝有80%沙土的花盆4只，澆透水，在每個(gè)花盆中平擺100粒培養(yǎng)至裂口的種子，分別上鋪厚1cm的濕沙或1cm的濕黃土，套塑料袋在室溫（10～18℃）下發(fā)芽。

1.5.3沙床發(fā)芽。將處理的種子放在厚度3cm沙床上，在10℃的生化培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，定期觀察發(fā)芽種子數(shù)。

1.6播種

1.6.1選地。選擇交通方便、具備灌溉條件、排水良好、土質(zhì)疏松、肥沃向陽(yáng)的壤土、地勢(shì)平坦或緩坡地塊，忌黃黏土和澇洼地。

1.6.2整地作畦。將選好的田地進(jìn)行深耕細(xì)耙，再根據(jù)地形做成低畦，畦面寬1.3m，畦間距0.6m，畦長(zhǎng)10m，南北向。

1.6.3搭遮陽(yáng)棚。選擇高度約2.5m的木樁，按3.6m×3.5m的距離栽樁，栽樁深度0.5m，棚高約1.8m，用14號(hào)鐵絲進(jìn)行米字型拉網(wǎng)，周圍和上面搭雙層遮陽(yáng)網(wǎng)。

1.6.4播種。處理種子于4月中下旬前播種。播前，畦內(nèi)澆透水，待水完全滲完后，再將每份200g的處理種子，添加80%多菌靈粉135g及少量細(xì)沙拌勻后均勻撒播于畦面，最后再用篩子均勻覆蓋一層厚約0.5cm的鋸末拌細(xì)土（2∶1）。逐畦搭拱形保溫保濕棚，覆蓋農(nóng)膜。

1.7種苗的苗期管理

1.7.1撤去拱棚。播種后15～45d小苗陸續(xù)出土，當(dāng)小苗長(zhǎng)到3～5片復(fù)葉時(shí)，可于09：00前揭開(kāi)拱棚兩端，18：00后蓋棚，如此煉苗10d后，方可撤掉拱棚。

1.7.2澆水除草。幼苗出土后很嫩弱，抗逆性能較差，前期生長(zhǎng)也很緩慢，為使幼苗得到充足的水和光，使其健壯生長(zhǎng)，出苗撤棚后應(yīng)及時(shí)人工拔草，避免雜草根系盤結(jié)而在拔草時(shí)帶出幼苗，每次拔草后應(yīng)及時(shí)灑水。幼苗生長(zhǎng)初期，苗小根系短、深入土層淺、需水量不大，但要保持苗床濕潤(rùn)，灑水宜多次少量。生長(zhǎng)后期，正是充實(shí)組織、硬化枝干、增強(qiáng)抗寒能力階段，一般情況下可少澆水或不澆水。

1.7.3間苗補(bǔ)苗。間苗時(shí)間可在幼苗高3～5cm時(shí)進(jìn)行，原則是應(yīng)將密集處的小苗帶土移開(kāi)，向稀疏地段移栽。株距5cm為宜。短柄五加是闊葉植物，保留株數(shù)過(guò)多透光通風(fēng)不良，易感染病害。將間出的苗帶土就近補(bǔ)植到缺苗之處，補(bǔ)苗最好選擇陰雨天或傍晚進(jìn)行，補(bǔ)苗后及時(shí)澆水提高補(bǔ)苗成活率。2年苗齡的短柄五加幼苗的株距應(yīng)擴(kuò)大1倍，因?yàn)槊缒緭頂D生長(zhǎng)，會(huì)嚴(yán)重影響苗木的質(zhì)量，降低成活率。

1.7.4培土、出圃。秋末向枝條基部培土厚3～5cm。第3年3月上中旬苗木未發(fā)芽前可以出圃移栽。

2結(jié)果與分析

2.1種子的具胚率

種子的初始具胚率與果實(shí)采集時(shí)種子的成熟度有較強(qiáng)的相關(guān)性，與產(chǎn)地和年份有關(guān)。2015年和2016年黃龍縣種子的初始具胚率分別為0和14.13%;在種子形態(tài)后熟期（A～D培養(yǎng)120d，E～G培養(yǎng)90d）轉(zhuǎn)入低溫培養(yǎng)時(shí)所有處理種子的具胚率均超過(guò)55%，初始由于種胚太小，抽樣與解剖均存在較大的誤差;在所有處理中，變溫培養(yǎng)（D～G）明顯優(yōu)于恒溫培養(yǎng)（A～C），植物激素對(duì)種子具胚率的影響作用不明顯（C），在完成生理后熟時(shí)除C處理外其他處理種子的具胚率達(dá)84%以上（表2）。

2.2種胚的生長(zhǎng)

短柄五加種子發(fā)芽率低的主要原因是種胚成熟度不夠所致的休眠程度高，自然播種到出苗需要540～660d，且發(fā)芽率僅1.67%[12]。要解除種子休眠需要經(jīng)過(guò)適當(dāng)?shù)奶幚砜s短種子完成胚形態(tài)后熟及生理后熟的時(shí)間。

在胚長(zhǎng)及3mm以上成熟胚所占比例方面，前期的變溫處理（D）優(yōu)于恒溫處理（A、B、C），加赤霉素處理（B）與不加赤霉素處理（A）差異不顯著，用改良MS培養(yǎng)基處理的種子（C）較其他處理（A、B、D）差。進(jìn)一步的試驗(yàn)是先進(jìn)行20～10℃變溫層積（E、F、G）處理90d以完成種胚的分化與生長(zhǎng)，然后再轉(zhuǎn)入5℃低溫處理60d完成胚的繼續(xù)生長(zhǎng)及生理后熟，經(jīng)過(guò)150d以上的變溫處理還有7.69%～15.38%的種子仍看不到種胚，這部分種子很可能是敗育的種子，但大于3.00mm的成熟胚所占比例高達(dá)75%以上。種胚生長(zhǎng)最適溫度為5～10℃。從種胚的生長(zhǎng)來(lái)看，室溫和培養(yǎng)箱變溫培養(yǎng)均可行，開(kāi)始室溫略優(yōu)于培養(yǎng)箱，后面培養(yǎng)箱優(yōu)于室溫。培養(yǎng)箱中的處理胚大小比較均勻，室溫中的處理胚大小差異較大。通氣性和濕度對(duì)種子活力影響較大。種子變溫處理150d時(shí)有4.56%～13.05%的種子發(fā)芽，變溫處理180d時(shí)種子發(fā)芽率達(dá)17.19%～47.56%，此時(shí)正是3月中旬—4月中旬，可進(jìn)行適時(shí)播種（表3、4）。

2.3發(fā)芽試驗(yàn)

2.3.1培養(yǎng)皿發(fā)芽。處理的裂口種子平均發(fā)芽率高達(dá)95%。

2.3.2花盆發(fā)芽試驗(yàn)。上鋪濕沙的出苗率為65%，上鋪濕黃土的未見(jiàn)出苗，說(shuō)明種子的頂土能力較差。

2.3.3沙床發(fā)芽。取經(jīng)20、15和10℃各培養(yǎng)30d，再轉(zhuǎn)入5℃處理60d的種子，放在厚度3cm沙床上，在10℃的生化培養(yǎng)箱中繼續(xù)培養(yǎng)，進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表5。

不同產(chǎn)地野生的短柄五加種子經(jīng)變溫層積處理后，種子發(fā)芽率差異不大，野生與栽培種子的發(fā)芽率差異極顯著，因此培育優(yōu)良種子是提高短柄五加種子育苗成功率的有效措施之一。

Allen等[13]認(rèn)為同種植物的不同個(gè)體、不同年份，同一母株的不同花序或相同花序內(nèi)不同位置的種子，皆有可能有不同的休眠特點(diǎn)，因而導(dǎo)致由同一植株產(chǎn)生的一批種子，其休眠性并非一致，種子的萌發(fā)率低。短柄五加種子不同個(gè)體胚休眠存在顯著差異，在同一時(shí)間內(nèi)所處的分化和生長(zhǎng)狀態(tài)不盡相同，發(fā)芽極不整齊，這可能也是造成種子萌發(fā)率低的原因。短柄五加種子發(fā)芽率總體不高，這可能與種子的成熟度參差不齊，或受精不良、胚與胚乳發(fā)育不良等因素有關(guān)。

2.4播種

2017年4月20日播種，5月4日后陸續(xù)出苗，6月26日苗高2～5cm時(shí)統(tǒng)計(jì)出苗情況;2018年4月26日統(tǒng)計(jì)成苗情況，結(jié)果見(jiàn)表6。

以短柄五加千粒重平均濕重8.24g，飽滿種子的潛在活力為62.4%計(jì)，200g鮮種子應(yīng)有15145粒種子出苗，實(shí)際播種后出苗率平均僅11.47%，出苗率最高的與沙床發(fā)芽試驗(yàn)的17.19%相差不大，各畦之間差異較大，說(shuō)明種子播種時(shí)的覆土厚度與均勻度值得注意。另外苗圃的苗期遮陰也應(yīng)給予重視，第6畦出苗率低的原因主要是該畦靠遮陰棚的東邊，東邊圍擋遮陰不如其他畦子。

第二年10月觀測(cè)成苗情況：普遍苗高80～120cm，最高達(dá)190cm。實(shí)生苗根系發(fā)達(dá)，主根粗壯，側(cè)根較多，苗木質(zhì)量好，完全可以出圃定植。

3結(jié)論

3.1種子處理方法

短柄五加種子具有較高的休眠特性，種子在采收后應(yīng)及時(shí)處理，須經(jīng)過(guò)20、15和10℃各處理30d或室溫連續(xù)處理90d，以完成胚的分化與生長(zhǎng)，再在5℃低溫下處理60d以上，完成胚的繼續(xù)生長(zhǎng)和生理后熟，才能發(fā)芽，可作為適時(shí)播種所用種子有效的處理方法。

3.2播種處理種子要在4月中下旬前播種，淺播，搭拱形棚和遮陽(yáng)棚，并加強(qiáng)苗期管理。

3.3提高種子質(zhì)量

通過(guò)人工授粉提高種子的成胚率和質(zhì)量，或通過(guò)栽培提高種子的質(zhì)量以提高種子育苗的成功率，增加苗木數(shù)量。

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