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    四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)變化

    2021-04-28 09:33:32劉明星朱必清王語(yǔ)潔澤仁卓瑪房超金貴祥冷志成官天培孫治宇
    四川林業(yè)科技 2021年2期
    關(guān)鍵詞:節(jié)律時(shí)間段紅外

    劉明星, 朱必清, 王語(yǔ)潔, 澤仁卓瑪, 房超, 金貴祥, 冷志成, 官天培, 孫治宇

    1.綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 綿陽(yáng) 621000;

    2.四川白河自然保護(hù)區(qū)管理處,四川 九寨溝 623400;

    3.成都市雷雀生態(tài)環(huán)??萍加邢薰荆拇?成都 610064;

    4.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081

    動(dòng)物行為是動(dòng)物個(gè)體或社群適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境所作的反應(yīng),是對(duì)周圍的生物和非生物環(huán)境動(dòng)態(tài)的一種適應(yīng)[1]。在行為生態(tài)學(xué)研究中,日活動(dòng)節(jié)律指動(dòng)物在一天中不同時(shí)間段的活動(dòng)強(qiáng)度及其周期性變化規(guī)律,主要由動(dòng)物生物鐘控制[2],同時(shí)還受到其他因素的調(diào)節(jié),如環(huán)境溫度及其季節(jié)的變化[3,4]、食物可獲得性[5]、內(nèi)源節(jié)律[6]、種間關(guān)系[7]等,因此動(dòng)物會(huì)改變其活動(dòng)模式,以平衡收益與成本[8]。

    在溫帶地區(qū),光照周期和晝夜長(zhǎng)短會(huì)隨著季節(jié)變化而變化,從而影響食草動(dòng)物的生理和行為[9]。比如,高溫會(huì)導(dǎo)致白面牛羚 (Damaliscus dorcas phillipsi)白天活動(dòng)減少,夜間活動(dòng)相應(yīng)增加[10];低溫會(huì)迫使羱羊 (Capra ibex) 冬季新陳代謝下降,以較少熱量消耗以便順利越冬[11]。所以,動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律會(huì)隨季節(jié)進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整[5],活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物本身適應(yīng)進(jìn)化和應(yīng)對(duì)環(huán)境因素變化而形成的生存策略[12]。

    毛冠鹿 (Elaphodus cephalophus) 在我國(guó)主要分布于南方山地丘陵地帶,食性雜,對(duì)環(huán)境變化較為敏感[13]。毛冠鹿生性膽小,傾向于選擇較為隱蔽的生境[14],因此選擇具干擾小、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、全天候檢測(cè)、數(shù)據(jù)和觀察更加客觀和穩(wěn)定、受天氣影響小等優(yōu)點(diǎn)的紅外相機(jī)技術(shù),在研究動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律方面得到了廣泛應(yīng)用[12,15-20]。

    山地環(huán)境具有濕度高、溫度高、地形復(fù)雜等特點(diǎn)[21],加上植被的垂直地帶性和季節(jié)變化,意味著資源與環(huán)境的季節(jié)間波動(dòng)。因此,我們認(rèn)為毛冠鹿在不同季節(jié)會(huì)為了適應(yīng)環(huán)境變化而有不同的行為策略,日活動(dòng)模式也呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。然而,至今尚未見(jiàn)關(guān)于毛冠鹿行為節(jié)律和季節(jié)變化方面的專題報(bào)道?;诖?,本研究選擇四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (以下簡(jiǎn)稱“白河”) 毛冠鹿種群作為研究對(duì)象,利用紅外相機(jī)技術(shù)獲取調(diào)查區(qū)域內(nèi)毛冠鹿的影像數(shù)據(jù),分析其活動(dòng)節(jié)律分布、影響因素和季節(jié)變化,以期為毛冠鹿種群的管理和保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

    1 研究區(qū)域與方法

    1.1 研究區(qū)域

    白河位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣境內(nèi) (104°0'—104°12' E,33°10'—33°22' N),屬岷山山系北段,是青藏高原向四川盆地的過(guò)渡地帶,最高海拔4 453 m,最低海拔1 240 m,總面積162 km2,其中林地157.57 km2,占總面積的89%[22]。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)氣候,多年平均氣溫11.5 ℃,7 月平均氣溫20 ℃,1 月平均氣溫-0.5 ℃,多年平均降水量約610 mm[23]。區(qū)內(nèi)植被類型具有明顯的垂直分異,隨海拔變化依次為落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林和高山草甸[22]。四川羚牛(Budorcas tibetanus)、林麝(Moschus berezovskii)、馬麝(Moschus sifanicus)、中華斑羚(Naemorhedus griseus)、中華鬣羚(Capricornis milneedwardsii)、毛冠鹿等有蹄類在白河均有分布[24],但尚未發(fā)現(xiàn)雪豹(Panthera uncia)等大中型食肉動(dòng)物的分布。

    1.2 研究方法

    1.2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

    在保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)共布設(shè)紅外相機(jī)調(diào)查位點(diǎn)160 個(gè)(保護(hù)區(qū)內(nèi)122 個(gè),保護(hù)區(qū)周邊地區(qū)38 個(gè)),所有紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)均按照沿樣線海拔每上升100 m安放1 臺(tái)紅外相機(jī)的原則布設(shè),覆蓋海拔范圍為1 700~3 700 m,紅外相機(jī)的具體設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)[25]。

    1.2.2 數(shù)據(jù)分析

    基于獨(dú)立探測(cè)照片計(jì)算毛冠鹿的活動(dòng)強(qiáng)度,獨(dú)立有效照片 (independent photo,ⅠP) 的定義為30 min內(nèi)連續(xù)多次拍到的同一物種的所有圖像記為1 張ⅠP。季節(jié)按照春 (3—5 月)、夏 (6—8 月)、秋 (9—11 月)、冬 (12—翌年2 月) 設(shè)置,并將6:00—20:00時(shí)定為晝間,18:00—6:00 時(shí)定為夜間。本研究以1 小時(shí)為間隔劃分時(shí)間段,即00:00—01:00 時(shí)記為1,01:00—02:00 時(shí)記為2,以此類推,共計(jì)24 個(gè)時(shí)間段,并以此作為統(tǒng)計(jì)ⅠP 數(shù)的依據(jù),用于計(jì)算各個(gè)時(shí)間段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù) (relative activity index)[26],相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)=本時(shí)間段的有效探測(cè)數(shù)/總的有效探測(cè)數(shù)。

    利用核密度函數(shù)建立毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律的函數(shù)模型[27],該方法認(rèn)為物種的每次探測(cè)是從連續(xù)的日活動(dòng)節(jié)律分布中采集的隨機(jī)樣本,這個(gè)日活動(dòng)節(jié)律分布描了該物種在某個(gè)特定時(shí)間段被探測(cè)到的概率。核密度函數(shù)公式為:

    式中,KV為vonMises 分布的概率密度函數(shù),d(x,xi)為任意一點(diǎn)x 與樣本量xi之間的角度距離。同時(shí),采用重疊指數(shù) (coefficient of overlap)[27]計(jì)算毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律在不同季節(jié)間的重疊程度,用不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律分布曲線重疊的面積比表示:0 表示完全分離,1 表示重疊。所有分析均在R4.0.0 軟件中進(jìn)行,使用的分析包為overlap。

    以18:00—06:00 作為夜行性分析時(shí)間段,以2 h為時(shí)間間隔,計(jì)算夜間相對(duì)豐富度(night- time relative abundance index,NRAⅠ),依據(jù)毛冠鹿活動(dòng)時(shí)間段分布比例,結(jié)合公式分析其夜行性[19]:

    式中,D 為毛冠鹿在夜間時(shí)間段的獨(dú)立有效照片數(shù),N 為毛冠鹿的獨(dú)立有效照片總數(shù)。若NRAⅠ值>13/24,則其具有夜行性,反之則具有晝行性,接近則認(rèn)為夜行性不明顯。

    2 結(jié)果

    2.1 日活動(dòng)節(jié)律

    在野外布設(shè)相機(jī)陷阱調(diào)查位點(diǎn)160 個(gè),除2 個(gè)位點(diǎn)由于相機(jī)故障而未能獲得有效數(shù)據(jù)外,共有123 臺(tái)相機(jī)拍攝到了毛冠鹿,剔除掉ⅠP 少于10 的相機(jī)位點(diǎn),共有55 個(gè)相機(jī)位點(diǎn),共拍攝到毛冠鹿獨(dú)立照片1 069 張。

    根據(jù)紅外相機(jī)數(shù)據(jù),毛冠鹿全年的日活動(dòng)呈現(xiàn)明顯的雙峰趨勢(shì)(見(jiàn)圖1),主要在晨昏前后活動(dòng)。6:00—10:00 時(shí),16:00—20:00 時(shí)毛冠鹿活動(dòng)強(qiáng)度最高,1:00—3:00 時(shí)活動(dòng)強(qiáng)度最低。

    圖1 毛冠鹿全年日活動(dòng)節(jié)律Fig.1 Annual daily activity rhythm of Elaphodus cephalophus

    2.2 日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)差異

    在四個(gè)季節(jié)(春季、夏季、秋季、冬季)拍攝到毛冠鹿獨(dú)立照片數(shù)分別為202、336、320、211。毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律的重疊指數(shù)在不同季節(jié)間均較高,其中春季和夏季重疊指數(shù)最高(=0.90),秋季和冬季重疊指數(shù)最低(=0.78)(見(jiàn)圖2)。

    季節(jié)間的比較的結(jié)果表明,毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律存在季節(jié)性變化,春季和秋季活動(dòng)模式相似(見(jiàn)圖2b),一天中有兩個(gè)活動(dòng)較高的時(shí)段(春季:6:00—8:00時(shí)、18:00—20:00 時(shí);秋季:6:00—8:00 時(shí)、16:00—18:00 時(shí)),在10:00—14:00 時(shí)活動(dòng)強(qiáng)度相對(duì)較低;進(jìn)入秋季以后,日活動(dòng)時(shí)間開始縮短(見(jiàn)圖2b),在冬季達(dá)到最低:早上活動(dòng)高峰推遲至8:00 時(shí)開始,傍晚活動(dòng)高峰結(jié)束時(shí)間相較于夏季提前至18:00 時(shí)(見(jiàn)圖2e)。

    2.3 夜行性分析及季節(jié)差異

    在18:00—6:00 時(shí)間段獨(dú)立照片數(shù)分別為427,夜間相對(duì)豐富度為39.94%,低于13/24,不具有明顯的夜行性,表明毛冠鹿的活動(dòng)主要集中在白晝。春夏秋冬夜間獨(dú)立照片數(shù)分別96、134、96、101,夜間相對(duì)豐富度分別為47.52%、39.88%、30%、47.87%。

    3 討論

    圖2 毛冠鹿不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律比較Fig.2 Comparison of daily activity rhythms of Elaphodus cephalophus in different seasons

    晝夜活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件的高度適應(yīng),受到季節(jié)、溫度、性別、年齡、繁殖周期和光周期等諸多因素的影響[10],它與動(dòng)物體的代謝和能量有關(guān),而且會(huì)隨著生態(tài)條件的變化而發(fā)生改變[28],不同的物種其主導(dǎo)因素不同[29],一般認(rèn)為,晝夜更替為活動(dòng)節(jié)律的決定因素,食物、能量、性別、遺傳、繁殖狀況、種間競(jìng)爭(zhēng)、社群以及天氣狀況等為主導(dǎo)因素[30]。

    研究表明,許多有蹄類的日活動(dòng)行為格局相對(duì)比較固定,具有晨昏活動(dòng)的節(jié)律[31],如水鹿 (Rusa unicolor)[20]、 小 麂 (Muntiacus reevesi)[32]、 黑 麂(Muntiacus crinifron)[15]、 林麝 (Moschusberezovskii)[33]、非洲水牛(Syncerus caffer)[34]等的日活動(dòng)高峰都出現(xiàn)在當(dāng)?shù)丶竟?jié)性日出日落前后。本研究發(fā)現(xiàn),與其他溫帶有蹄類一樣,毛冠鹿存在相似的晨昏活動(dòng)節(jié)律,在全年呈現(xiàn)明顯的雙峰活動(dòng)模式(見(jiàn)圖1),晝間呈現(xiàn)出取食-休息-取食規(guī)律。在不同季節(jié),日活動(dòng)節(jié)律與全年一致,存在一定的季節(jié)變化。與賈曉東等[33]和孫佳欣等[19]對(duì)于毛冠鹿的研究一致。與于桂清[35]和穆君等[36]研究不同,造成此差異的原因有待進(jìn)一步分析。

    毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性差異,我們分析認(rèn)為氣候條件和食物資源是其日活動(dòng)節(jié)律模式及季節(jié)性變化的主要驅(qū)動(dòng)因素。毛冠鹿選擇在晨昏活動(dòng)的活動(dòng)模式,一方面有利于避開不利氣候條件的脅迫,因?yàn)樵谖玳g光照強(qiáng)度大,另一方面毛冠鹿作為反芻動(dòng)物,在早上經(jīng)過(guò)幾個(gè)小時(shí)的取食,會(huì)進(jìn)行一段時(shí)間的消化。春冬季相對(duì)于夏秋季來(lái)說(shuō),早上的活動(dòng)高峰會(huì)推遲,傍晚的活動(dòng)高峰則會(huì)提前,同時(shí)春冬季的夜間活動(dòng)強(qiáng)度明顯強(qiáng)于夏秋季,我們認(rèn)為這種變化與惡劣的氣候、食物的匱乏有關(guān)。冬春季氣候寒冷,積雪厚度大,不利于其取食和活動(dòng),加之食物質(zhì)量差,又需增加覓食時(shí)間來(lái)達(dá)到能量需求。因此,我們認(rèn)為白河毛冠鹿在長(zhǎng)期的生存適應(yīng)過(guò)程中,平衡環(huán)境條件的變化,在不同季節(jié)產(chǎn)生相適應(yīng)的日活動(dòng)節(jié)律策略,這也表明物種的活動(dòng)節(jié)律有著較強(qiáng)的環(huán)境可塑性。

    毛冠鹿是廣泛分布在西南山地森林生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)有蹄類[19]。鑒于山地環(huán)境對(duì)氣候變化的敏感性,山地有蹄類在生態(tài)系統(tǒng)的作用將面臨嚴(yán)峻的考驗(yàn)。本研究首次專題報(bào)道毛冠鹿的日活動(dòng)特征及全年各季節(jié)變化,為后續(xù)研究提供的重要的基礎(chǔ)資料,也為保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)的應(yīng)用方向提供了范例。

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