川西亞高山天然次生林不同演替階段土壤團(tuán)聚體組成及有機(jī)碳分布特征

蔡蕾, 候筆鋒, 馮秋紅, 劉前程, 李旭華, 潘紅麗, 劉興良*

1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；

2.四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，四川 成都 610081；

3.阿壩州松潘國(guó)有林保護(hù)局，四川 阿壩 623300；

4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川 成都 611130

土壤是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)[1]，氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)中植被類(lèi)型的不同會(huì)引起土壤呼吸過(guò)程的變化，因此演替進(jìn)程是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)動(dòng)態(tài)的一個(gè)極為重要的影響因素[2]。隨著演替階段的變化，森林生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)、物種組成以及物種豐富度都會(huì)產(chǎn)生巨大的變化，生物量的積累以及碳分配也會(huì)發(fā)生變化，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫(kù)變化和碳吸存潛力[3-4]。

土壤團(tuán)聚體作為土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，是反映土壤肥力的一項(xiàng)重要指標(biāo)[5]。不同粒級(jí)的團(tuán)聚體在營(yíng)養(yǎng)元素的保持、供應(yīng)及轉(zhuǎn)化能力等方面發(fā)揮著不同的作用。對(duì)不同演替階段次生林土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性進(jìn)行研究可以反映出土壤生態(tài)特征以及土壤有機(jī)碳的儲(chǔ)存能力，揭示土壤特征與演替進(jìn)程的關(guān)系。有機(jī)碳在團(tuán)聚體中的分布形式?jīng)Q定了土壤儲(chǔ)存和保留有機(jī)碳的能力[6]，有機(jī)碳水平的提高能促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)的形成并增強(qiáng)其穩(wěn)定性。有研究表明，不同粒級(jí)團(tuán)聚體的有機(jī)碳含量存在明顯差異，一部分認(rèn)為團(tuán)聚體有機(jī)碳含量隨粒級(jí)的增加而降低[7-8]，另一部分研究則提出了與之相悖的觀點(diǎn)，指出大部分土壤有機(jī)碳儲(chǔ)存在大粒徑團(tuán)聚體中，＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體有機(jī)碳含量相對(duì)較低[9-10]。

川西亞高山森林是我國(guó)西南亞高山林區(qū)水源涵養(yǎng)林的重要組成部分，以冷杉為主的原始暗針葉林在經(jīng)歷大規(guī)模采伐利用后，天然次生林已成為該區(qū)域的主要森林類(lèi)型[11-12]，因此，研究不同演替階段的次生林類(lèi)型的土壤結(jié)構(gòu)及有機(jī)碳分布特征，對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估本區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳收支及大尺度的碳循環(huán)模型構(gòu)建具有非常重要的意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省理縣米亞羅林區(qū)，地理坐標(biāo)31o24′—31o55′N(xiāo)，102o35′—103o4′E。該區(qū)位于青藏高原東緣褶皺帶最外緣部分，具有典型的高山峽谷地貌。氣候受太平洋、印度洋及青藏高原三大氣團(tuán)影響，年均溫 6 ℃～12 ℃，極端最高氣溫 32 ℃，極端最低氣溫?16 ℃。夏季溫涼多雨，冬季寒冷干燥，最冷月（1 月）平均氣溫為?8 ℃，最熱月（7 月）均溫為 12.6 ℃，≥10 ℃年積溫為 1 200 ℃～1 400 ℃，年蒸發(fā)量為 1 000～1 900 mm，常年無(wú)霜期 200 d，年均降水量為 600～1 100 mm，具有降水次數(shù)多、強(qiáng)度小的特點(diǎn)。米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯，其類(lèi)型和生境隨海拔及坡向而分異。原生森林分布于海拔2 400～4 200m 之間，以亞高山暗針葉林為主，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為岷江冷杉（Abies faxoniana），樺木（Betulasp.）、云杉（Picea asperata）、野櫻（Pruns tatsienensis）等喬木有分布；灌木主要有臭櫻（Maddenia hypoleuca）、紅刺懸鉤子（Rubus aurantiacus）、紅脈忍冬（Lonicera nervosa）、繡線菊（Spiraea salicifolia）等；草本植物主要有野草莓（Fragaria vesca）、婆婆納（Veronica didyma）、柳葉菜（Epelobium hirsutum）、六葉葎（Galium asperuloides）、橐吾（Ligularia sibirica）等。

該區(qū)成土母巖主要為千枚巖、板巖、白云巖等的殘坡積風(fēng)化物，極易風(fēng)化，主要土壤類(lèi)型為山地棕色森林土，土壤養(yǎng)分情況見(jiàn)表1。

表1 不同演替階段次生林0～20 cm 土壤養(yǎng)分情況Tab.1 0?20 cm soil nutrient content of secondary forests in different successional stages

1.2 土壤樣品采集

在研究區(qū)內(nèi)依據(jù)林分組成，選取樺木純林、樺木林+冷杉混交林、冷杉原始林作為次生林不同演替階段的研究對(duì)象，分別代表初級(jí)演替、中級(jí)演替、高級(jí)演替三個(gè)演替階段。每個(gè)演替階段設(shè)置3～5 個(gè)20 m×20 m 的樣方進(jìn)行植物群落調(diào)查并在其中設(shè)1 m×1 m 的小樣方3～5 個(gè)，采用5 點(diǎn)取樣法對(duì)0～20 cm的表土進(jìn)行取樣，土壤樣品用硬質(zhì)塑料盒盛裝，帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干、剔除石塊和根系后用于分析土壤團(tuán)聚體結(jié)果，并測(cè)定土壤碳含量。

1.3 土壤團(tuán)聚體分類(lèi)及有機(jī)碳的測(cè)定

有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定。

土壤團(tuán)聚體分類(lèi)采用干篩法分離出＞5 mm、5～2 mm、2～1 mm、1～0.5 mm、0.5～0.25 mm、0.25～0.053 mm、＜0.053 mm 共7 級(jí)土壤團(tuán)聚體，并計(jì)算各粒徑土壤團(tuán)聚體對(duì)土壤碳的貢獻(xiàn)率（%）[9]。計(jì)算公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)分析

所用測(cè)定結(jié)果用采Microsfot Excel 2012 進(jìn)行整理和初步分析，用SPSS 16.0 進(jìn)行方差分析，多重比較分析采用LSD 檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段土壤團(tuán)聚體的分布特征

3 個(gè)演替階段次生林粒徑含量與粒徑大小基本上呈正相關(guān)趨勢(shì)，含量隨粒徑減小而降低，且均表現(xiàn)為＞5 mm 粒徑團(tuán)聚體分布均占主導(dǎo)地位。其中 ＞5 mm和＜0.053 mm 粒徑的土壤團(tuán)聚體在中級(jí)演替階段（樺木+冷杉混交林）分布含量最高，2～1 mm 粒徑的團(tuán)聚體在高級(jí)演替階段（冷杉原始林）分布大于其他兩個(gè)演替階段，而1～0.5 mm、0.5～0.25 mm、0.25～0.053 mm 3 個(gè)粒徑的團(tuán)聚體含量均是初級(jí)演替（樺木林）＞高級(jí)演替（冷杉原始林）＞中級(jí)演替（樺木+冷杉混交林）（見(jiàn)表2）。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，同一演替階段內(nèi)各徑級(jí)團(tuán)聚體含量分布存在顯著差異；而同一粒徑不同演替階段間除了5～2 mm 粒徑外，其余6 個(gè)粒徑均存在顯著差異（見(jiàn)表3）。

表2 不同演替階段次生林土壤團(tuán)聚體分布及組成Tab.2 Distribution and composition of soil aggregates in secondary forests at different successional stages

表3 同一粒徑不同演替階段間土壤團(tuán)聚體含量單因素方差分析Tab.3 Single factor variance analysis of soil aggregates content at different successional stages with the same particle size

對(duì)同一演替階段不同粒徑團(tuán)聚體含量進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)初級(jí)演替階段（樺木林）的團(tuán)聚體在＞1 mm 粒 徑 含 量 間 不 存 顯 著 差 異，1～0.5 mm 與0.5～0.053 mm、0.25～0.053 mm 與＜0.053 mm 粒徑存在顯著差異；中級(jí)演替階段（樺木+冷杉混交林）、高級(jí)演替階段（冷杉原始林）＞0.25 mm 粒徑大團(tuán)聚體與 ＜0.25 mm 粒徑微團(tuán)聚體間均存在顯著差異，其中冷杉林的大團(tuán)聚體（＞0.25 mm）間各粒徑均有顯著差異，混交林在＞5 mm 與5～1 mm、2～1 mm 與1～0.5 mm、1～0.5 mm 與0.5～0.25 mm 間存在顯著差異，而微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）在高級(jí)演替階段（冷杉原始林）和中級(jí)演替階段（樺木+冷杉混交林）均無(wú)顯著差異。

雖然單因素方差分析結(jié)果顯示除了5～2 mm 粒徑外，其余6 個(gè)粒徑均存在顯著差異，但對(duì)同一粒徑不同演替階段團(tuán)聚體含量進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，同一粒徑內(nèi)并不是3 個(gè)演替階段均存在顯著差異，如＞5 mm 粒徑是樺木+冷杉混交林與樺木林、冷杉原始林存在顯著差異，而樺木林與冷杉原始林間無(wú)顯著差異。

由圖1 可見(jiàn)，各演替階段次生林均以土壤大團(tuán)聚體（＞0.25 mm）為主，大團(tuán)聚體比例皆達(dá)90%左右，微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）分布較少。各演替階段次生林土壤大團(tuán)聚體含量（＞0.25 mm）表現(xiàn)為冷杉+樺木混交林最高，微團(tuán)聚體含量（＜0.25 mm）表現(xiàn)為冷杉+樺木混交林＞冷杉原始林＞樺木林，且樺木林與混交林、冷杉原始林間存在顯著差異，這說(shuō)明土壤團(tuán)聚性呈“∩型”隨著演替階段上升在中級(jí)演替階段達(dá)到最高，隨著演替進(jìn)程的發(fā)展到高級(jí)階段又下降。

圖1 不同演替階段次生林團(tuán)聚體分布情況Fig.1 Soil aggregates distribution of secondary

2.2 土壤團(tuán)聚體的有機(jī)碳（含量）分布

3 個(gè)演替階段土壤有機(jī)碳總含量介于159.24～561.28 g·kg?1之間，對(duì)不同演替階段有機(jī)碳總含量進(jìn)行比較，冷杉原始林＞樺木+冷杉混交林＞樺木林，但差異不顯著。不同演替階段各級(jí)團(tuán)聚體的土壤有機(jī)碳含量均是冷杉原始林最高，樺木+冷杉混交林次之，樺木林最低，且差異性顯著。土壤大團(tuán)聚體（＞0.25 mm）有機(jī)碳的含量百分比分別為70.32%、70.21%、68.72%，微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）有機(jī)碳的含量百分比分別為29.68%、29.79%、31.28%，其中0.053—0.25 mm 粒徑有機(jī)碳含量為14.61%、15.15%、15.05%，＜0.053 mm 有機(jī)碳的含量百分比為15.37%、15.58%、14.60%，微團(tuán)聚體的兩個(gè)徑級(jí)間有機(jī)碳含量比例相當(dāng)，差異不顯著（見(jiàn)圖2）。

對(duì)同一演替階段土壤有機(jī)碳含量與各團(tuán)聚體粒徑的相關(guān)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其二者相關(guān)性不顯著，但有機(jī)碳的含量隨團(tuán)聚體粒徑減小而基本呈增加趨勢(shì)（見(jiàn)表4），3 個(gè)演替階段均是所有＜0.25 mm 粒徑的有機(jī)碳含量均值高于其他粒徑，所有＞2 mm 粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳含量均值最低，這與劉敏英等[18]的研究結(jié)果一致。

圖2 不同演替階段次生林土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳百分比含量Fig.2 Percentage of organic carbon in soil aggregates forests at different successional stages of secondary forests at different succession stages

表4 不同演替階段次生林土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量Tab.4 Percentage of organic carbon in soil aggregates of secondary forests at different successional stages

2.3 土壤團(tuán)聚體對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率

如表5 所示，3 個(gè)演替階段次生林類(lèi)型的土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率均是＞5 mm 粒徑最高，＜0.25 mm 粒徑最低。土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率主要集中在大團(tuán)聚（＞0.25 mm），微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）占的比重較少。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，同一演替階段內(nèi)各級(jí)團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳貢獻(xiàn)率存在顯著差異；而同一粒徑不同演替階段間分析結(jié)果顯示，＞5 mm、2～1 mm、1～0.5 mm、0.5～0.25 mm、0.25～0.053 mm這5 個(gè)粒徑對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率在不同演替階段間存在顯著差異，5～2 mm、＜0.053 mm 這2 個(gè)粒徑對(duì)土壤的貢獻(xiàn)率在不同演替階段間無(wú)顯著差異（表6）。其中 ＞5 mm 粒徑的土壤團(tuán)聚體在中級(jí)演替階段（樺木+冷杉混交林）分布含量最高，2～1 mm 粒徑的團(tuán)聚體在高級(jí)演替階段（冷杉原始林）分布大于其他兩個(gè)演替階段，而1～0.5 mm、0.5～0.25 mm、0.25～0.053 mm 3 個(gè)粒徑的團(tuán)聚體含量均是初級(jí)演替（樺木林）＞高級(jí)演替（冷杉原始林）＞中級(jí)演替（樺木+冷杉混交林）（見(jiàn)表6）。

對(duì)同一演替階段不同粒徑團(tuán)聚體的有機(jī)碳貢獻(xiàn)率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，初級(jí)演替階段（樺木林）在＞0.5 mm 粒徑時(shí)，團(tuán)聚體的大小與有機(jī)碳貢獻(xiàn)率是無(wú)顯著差異的，而在0.5～0.053 mm 與＞0.5 mm 粒徑間、0.25～0.053 mm 與＜0.053 mml 粒徑間團(tuán)聚體的機(jī)碳貢獻(xiàn)率存在顯著差異；中級(jí)演替階段（樺木+冷杉混交林）除了5～2 mm 與2～1 mm 粒徑間有機(jī)碳貢獻(xiàn)率無(wú)顯著差異，其余徑級(jí)均具有顯著差異；高級(jí)演替階段（冷杉原始林）各粒徑間團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率均有顯著差異。這說(shuō)明隨著演替階段的上升，粒徑的大小與土壤有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的聯(lián)系更加緊密，并基本表現(xiàn)為隨粒徑增加有機(jī)碳貢獻(xiàn)率增加。

表5 不同演替階段次生林土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率Tab.5 Contribution rate of soil aggregates to organic carbon in secondary forests at different successional stages

表6 同一粒徑不同演替階段間土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳貢獻(xiàn)率單因素方差分析Tab.6 Single factor variance analysis of contribution rate of soil aggregates to organic carbon at different successional stages with the same particle size

對(duì)同一粒徑不同演替階段次生林土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，＞5 mm 粒徑時(shí)3 個(gè)演替階段的有機(jī)碳貢獻(xiàn)率分別存在顯著差異，且中級(jí)演替（樺木+冷杉混交林）＞高級(jí)演替（冷杉原始林）＞初級(jí)演替（樺木林）；而在2～1 mm、1～0.5 mm、0.5～0.25 mm、0.25～0.053 mm、＜0.053 mm這5 個(gè)粒徑間僅表現(xiàn)為樺木林與混交林、樺木林與冷杉林之間具有顯著差異。說(shuō)明演替階段不同對(duì)＞5 mm 粒徑的團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率具有顯著影響。

比較不同團(tuán)聚體有機(jī)碳含量與貢獻(xiàn)率發(fā)現(xiàn)，雖然＜0.25 mm 粒徑的有機(jī)碳含量高但是貢獻(xiàn)率低，說(shuō)明微團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的保護(hù)力更強(qiáng)，且樺木+冷杉混交林＞樺木林＞冷杉原始林（見(jiàn)表4 和表5）。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同演替階段土壤團(tuán)聚體的分布特征

有研究認(rèn)為[13]，微團(tuán)聚體的形成是大團(tuán)聚體形成的前提條件，空間尺度上土壤團(tuán)聚體由微團(tuán)聚體向大團(tuán)聚體逐級(jí)連續(xù)層次性形成，而在時(shí)間尺度上膠結(jié)物質(zhì)從多糖（暫時(shí)穩(wěn)定）向菌絲根系（短時(shí)間穩(wěn)定）及芳香類(lèi)物質(zhì)（持久穩(wěn)定）層次性變化。李瑋[14]等的研究表明，種植年限的增加有利于團(tuán)聚體膠結(jié)物質(zhì)的積累，從而有利于大團(tuán)聚體的形成與穩(wěn)定；Ma[15]等也認(rèn)為，中齡林和成熟林的土壤團(tuán)聚性要強(qiáng)于幼齡林。本研究顯示，處于中級(jí)演替階段的冷杉+樺木混交林大團(tuán)聚體含量最高，土壤團(tuán)聚性呈“∩型”隨著演替階段上升在中級(jí)演替階段達(dá)到最高，隨著演替進(jìn)程的發(fā)展到高級(jí)階段又下降，這與李瑋[14]、Ma[15]、Tisdall[13]的研究結(jié)論不一致。這可能是由于大團(tuán)聚體的穩(wěn)定性在很大程度上取決于植物根系和菌絲，當(dāng)根系和菌絲被分解而得不到補(bǔ)給時(shí)，穩(wěn)定性大團(tuán)聚體的數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)含量的上升而減少，本研究樺木冷杉混交林比冷杉原始林的有機(jī)質(zhì)含量低，可能就是導(dǎo)致混交林大團(tuán)聚體含量高于冷杉原始林的重要原因。

3.2 土壤團(tuán)聚體的有機(jī)碳（含量）分布

3 個(gè)演替階段土壤有機(jī)碳總含量介于159.24～561.28 g·kg?1之間，冷杉原始林＞樺木+冷杉混交林＞樺木林。不同演替階段各級(jí)團(tuán)聚體的土壤有機(jī)碳含量均是冷杉原始林最高，樺木+冷杉混交林次之，樺木林最低，且土壤大團(tuán)聚體（＞0.25 mm）有機(jī)碳的含量百分比遠(yuǎn)高于微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）有機(jī)碳的含量百分比。說(shuō)明各演替階段土壤有機(jī)碳的含量主要是存在于大團(tuán)聚體中，這與前人的研究結(jié)論[16-18]相同。對(duì)照土壤養(yǎng)分中銨態(tài)氮的含量來(lái)看，氮含量和有機(jī)碳變化規(guī)律趨于一致，這與黃天穎[2]等人對(duì)黃浦江上游水源涵養(yǎng)林碳、氮分布特征研究結(jié)論相同，原因可能在于土壤碳、氮變化通常相輔相成，團(tuán)聚體氮元素含量隨有機(jī)碳含量的變化而變化。

冷杉原始林的大團(tuán)聚體分布較其他兩個(gè)演替階段稍低，但冷杉原始林有機(jī)碳總含量最高，出現(xiàn)這一結(jié)果可能是隨著演替階段的前進(jìn)，干擾因子減少，植物及微生物群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，大團(tuán)聚的更新降低，使得大團(tuán)體內(nèi)微團(tuán)聚體的形成數(shù)量增大，而這種從大團(tuán)聚體中心形成的微團(tuán)聚體含有很高的且不易分解的有機(jī)碳含量，因此出現(xiàn)大團(tuán)聚體含量低但有機(jī)碳總含量高的情況[19-20]。

對(duì)同一演替階段土壤各粒徑團(tuán)聚體中有機(jī)碳含量分布的研究表明，有機(jī)碳含量與各團(tuán)聚體粒徑的相關(guān)性不顯著，但有機(jī)碳的含量隨團(tuán)聚體粒徑減小而基本呈增加趨勢(shì)。3 個(gè)演替階段均是＜0.25 mm 粒徑的有機(jī)碳含量高于其他粒徑，＞2 mm 粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳含量最低。本研究，＜0.25 mm 微團(tuán)聚體有機(jī)碳含量最高，究其原因可能是小團(tuán)聚體的固碳方式?jīng)Q定的。小團(tuán)聚體主要靠有機(jī)和無(wú)機(jī)膠體緊密結(jié)合固持碳，固持的碳不易為微生物分解釋放[21]，而大團(tuán)聚體主要靠有機(jī)物、多糖等結(jié)合，因此大團(tuán)聚體中的有機(jī)碳比微團(tuán)聚體中的有機(jī)碳年輕，有機(jī)碳更容易礦化，而微團(tuán)聚體中的有機(jī)碳則大多是高度腐殖化的惰性組[22-23]。

3.3 土壤團(tuán)聚體對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率

3 個(gè)演替階段次生林類(lèi)型的土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率均是＞5 mm 粒徑最高，＜0.25 mm 粒徑最低。土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率主要集中在大團(tuán)聚（＞0.25 mm），微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）占的比重較少。演替階段不同對(duì)＞5 mm 粒徑的團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率具有顯著影響。隨著演替階段的上升，粒徑的大小與土壤有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的聯(lián)系更加緊密，并基本表現(xiàn)為隨粒徑增加有機(jī)碳貢獻(xiàn)率增加。比較不同團(tuán)聚體有機(jī)碳含量與貢獻(xiàn)率發(fā)現(xiàn)，雖然＜0.25 mm 粒徑的有機(jī)碳含量高但是貢獻(xiàn)率低，說(shuō)明微團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的保護(hù)力更強(qiáng)，且樺木+冷杉混交林＞樺木林＞冷杉原始林。

綜上所述，對(duì)于川西山地天然次生林而言，大團(tuán)聚體是有機(jī)碳的主要來(lái)源，而微團(tuán)聚體能更加持久的穩(wěn)固碳元素，比較三個(gè)演替階段的次生林發(fā)現(xiàn)處于中級(jí)演替階段的樺木+冷杉混交林對(duì)該區(qū)域森林固碳具有重要作用，而處于高級(jí)演替階段的冷杉林的有機(jī)碳含量最高也說(shuō)明了正向演替對(duì)森林固碳是具體促進(jìn)作用的。