間伐對杉木凋落物分解中生態(tài)化學(xué)計量的影響*

任正標(biāo)，郭傳陽，鄭鳴鳴，王有良，林開敏，游云飛

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.國家林草局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；3.福建省洋口國有林場，福建 南平 353001)

植物凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，同時也為植物生長、微生物代謝提供營養(yǎng)物質(zhì)與能量來源[1-2]，研究森林凋落物分解特征，對于深入揭示森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能及改善森林土壤肥力意義重大[3]。C、N、P是植物生長所需的最基本營養(yǎng)元素[4]，其生態(tài)化學(xué)計量特征反映了植物體內(nèi)化學(xué)計量的內(nèi)穩(wěn)性和相互關(guān)系[5]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方重要的速生用材樹種，因其具有良好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益而被廣泛種植[6]。杉木凋落物具有分解及養(yǎng)分歸還速度慢等特性，導(dǎo)致杉木人工林存在著地力衰退等生態(tài)問題。因此如何促進(jìn)杉木人工林凋落物分解就顯得尤其重要。間伐是杉木人工林培育中調(diào)控林分密度的一個重要經(jīng)營措施[7]，已有研究表明，通過間伐可以改變林分結(jié)構(gòu)以及改善林地環(huán)境，有利于杉木人工林地力維護(hù)[8]。目前國內(nèi)外已經(jīng)開展了較多間伐對不同樹種[9]、不同生長發(fā)育階段[10]以及不同林分類型[11-12]的林木各器官[13-14](如枝、葉和細(xì)根等)、土壤和凋落物[15]的生態(tài)化學(xué)計量比的影響研究，但是關(guān)于間伐對凋落物分解過程中養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計量比的影響研究較少。

有鑒于此，本研究基于杉木大徑材培育目標(biāo)下，以16 a生杉木人工林為研究對象，通過建立900(D1)、1 200(D2)、1 415 株/hm2(CK)3種間伐后保留密度梯度，研究不同間伐強(qiáng)度對杉木人工林凋落物分解過程中C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比關(guān)系的影響，探究間伐對杉木人工林凋落物分解的影響規(guī)律，為杉木大徑材的高效培育和地力維持提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省南平市洋口國有林場(26°50′N，117°54′E)，位于福建省北部，海拔約200～500 m。該區(qū)為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫在17.5 ℃左右，年均降雨量約為1 880 mm，全年無霜期約為230 d，日照時間長，年均日照時間約為1 740 h，屬杉木中心產(chǎn)區(qū)氣候，對林木生產(chǎn)十分適宜。大徑材培育下杉木間伐密度試驗林設(shè)在福建省洋口國有林場道坪工區(qū)35林班31大班20小班(26°50′47″N，117°54′40″E)的16 a生杉木人工林中，試驗林總面積12.6 hm2，造林前為杉木林采伐跡地，地位指數(shù)為18以上，采伐后煉山整地并于2002年造林，初植密度為2 500 株/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 間伐密度試驗設(shè)計

于2017年選擇福建省洋口國有林場道坪工區(qū)在立地條件較好(18及以上地位指數(shù))的16 a生杉木人工林(大徑材培育下)進(jìn)行杉木間伐密度試驗。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，為保證試驗準(zhǔn)確性，選擇樣地時盡量考慮坡位、坡向、土壤等條件基本相似或者一致。于2017年4月開始對16 a生杉木人工林實施不同間伐保留密度處理，共設(shè)有3種間伐保留密度梯度：未間伐(對照，CK)、強(qiáng)度間伐(間伐強(qiáng)度為32 %，D1)和弱度間伐(間伐強(qiáng)度為23 %，D2)，間伐后林木保留密度分別為1 415、900、1 200 株/hm2。每個處理重復(fù)3次，共9塊樣地，樣地面積為20 m×20 m，每塊樣地之間設(shè)置約5 m隔離區(qū)，間伐后杉木人工林林分概況見表1。

表1 杉木間伐密度試驗林的林分特征

1.2.2 凋落物分解試驗

將2018年3月在樣地設(shè)置初期從地表采集的現(xiàn)存新鮮凋落物進(jìn)行分類，主要分為葉和枝兩類，然后將凋落物在80 ℃下烘干恒重后均勻混合在一起，取出一部分凋落葉與凋落枝用于測定其初始質(zhì)量(表2)，然后稱取15.0 g杉木葉與10 g大小基本一致的杉木枝條，裝入大小為20 cm×30 cm，孔徑為1 mm的凋落物袋中。將凋落物在分解袋中均勻鋪開，并用針線將分解袋封口，共220個凋落物分解袋。于2018年5月再將凋落物袋置于9塊樣地中，在每塊樣地的上、中、下3個坡位，分別放置8袋。放置凋落袋時先除去地表層的凋落物以及雜草，讓凋落物分解袋緊貼土壤表層，然后將原先覆蓋在土壤表面的凋落物以及雜草放置于分解袋上，讓袋中凋落物自然分解。凋落物分解袋收集的時間是從2018年7月—2019年5月，每隔2個月收集一次。每次收集時在每塊樣地的上、中、下3個坡位各取一袋，每次收集27袋，帶回實驗室后先將凋落物仔細(xì)分揀和去土干凈，然后置于70 ℃下烘干至恒重，稱量，最后粉碎保存供凋落物養(yǎng)分測定分析。

表2 杉木凋落物的初始質(zhì)量特征

1.3 樣品處理

將凋落物烘干至恒重后，把樣品粉碎成粉末并過0.149 mm篩，凋落物的全碳(TC)與全氮(TN)用元素分析儀測定(Elementar Vario EL，德國)；P元素的待測液先通過H2SO4-HCIO4消煮法處理樣品得到，然后采用電感耦合等離子體光譜儀(ICP)測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2010、OriginPro 2017和SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行計算、作圖與分析。運用單因素方差分析和Duncan多重比較法對凋落物分解過程中的C、N、P含量及其化學(xué)計量比的月動態(tài)變化特征進(jìn)行分析；運用Pearson Correlation方法分析C、N、P含量及其計量比之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果分析

2.1 不同間伐強(qiáng)度林分凋落物分解過程中C、N、P含量的月動態(tài)變化

結(jié)果如圖1所示，葉和枝的C、N、P含量在不同分解時間階段具有各自的變化規(guī)律。3種處理葉和枝的C含量在下降—上升的波動中呈下降趨勢，下降值(初始值與分解360 d時含量之差)分別表現(xiàn)為：D2葉(175.43 g/kg)>D1葉(160.96 g/kg)>CK葉(110.60 g/kg)，D1枝(135.36 g/kg)>D2枝(102.22 g/kg)>CK枝(100.59 g/kg)。對照樣地的葉C含量除在凋落物自然分解60 d和180 d低于D1，60 d低于D2，其余分解階段均高于D1和D2，且在自然分解300 d和360 d差異顯著(P<0.05)。D2枝C含量除在240 d高于CK，其余分解階段均低于CK，整個分解過程中D2與CK的枝C含量無顯著差異(P>0.05)；在120 d和360 d，CK枝C含量顯著高于D1(P<0.05)。

圖1 不同間伐強(qiáng)度凋落物分解過程中C、N、P含量的月動態(tài)變化

3種處理葉和枝的N含量在分解過程中呈下降趨勢，下降值分別表現(xiàn)為：D2葉(3.55 g/kg)>D1葉(3.44 g/kg)>CK葉(2.45 g/kg)，D2枝(2.33 g/kg)>CK枝(1.55 g/kg)>D1枝(1.17 g/kg)。在分解過程中，D1、CK的葉N含量均高于D2，CK除在凋落物自然分解60 d和180 d低于D1，其余分解階段均高于D1，且在300 d和360 d差異顯著(P<0.05)；D1枝N含量除在300 d低于D2和CK，其余分解階段均高于D2和CK，且在240 d顯著高于D2，在360 d顯著高于D2和CK(P<0.05)。

3種處理葉和枝的P含量在分解過程中呈下降趨勢，分別表現(xiàn)為：CK葉(0.10 g/kg)>D2葉(0.09 g/kg)>D1葉(0.06 g/kg)，D2枝(0.21 g/kg)>CK枝(0.19 g/kg)>D1枝(0.19 g/kg)。在分解過程中，除在120 d時葉P含量D1葉CK葉>D2葉，且在180 d和300 d，D1葉顯著高于D2葉(P<0.05)；除凋落物自然分解在300 d枝P含量D1CK，D2枝P含量除在120 d高于CK，其余分解階段均小于CK。D1和D2處理葉、枝的P含量在整個分解過程中與對照CK無顯著差異(P>0.05)。

2.2 不同間伐強(qiáng)度林分凋落物分解過程中生態(tài)化學(xué)計量比的月動態(tài)變化

如圖2所示，試驗結(jié)束時，D1、D2和CK處理葉、枝的C︰N、C︰P、N︰P大小均表現(xiàn)為C︰P>N︰P>C︰N。3種處理葉和枝的C︰N均以上升—下降的趨勢下降，下降值分別表現(xiàn)為：D2葉(5.17)>D1葉(4.14)>CK葉(2.43)，D1枝(8.69)>CK枝(3.73)>D2枝(0.42)。3種處理葉的C︰N均在60 d時最大，在300 d最小，葉C︰N在60 d和240 d時D2>CK,其余階段D2CK，其余階段D10.05)。枝C︰N在300 d時D1>CK,其余階段D1

圖2 不同間伐強(qiáng)度林分凋落物分解過程中化學(xué)計量比的月動態(tài)變化

在分解過程中，3種處理葉C︰P表現(xiàn)出不同的變化趨勢，D1葉和D2葉在上升—下降的波動中呈下降趨勢，下降值D1葉>D2葉，CK葉在上升—下降的波動中呈上升趨勢；3種處理枝C︰P在上升—下降的波動中大致呈上升趨勢，上升值D2枝>CK枝>D1枝。整個分解過程中D2和CK葉C︰P無顯著差異(P>0.05)，在300 d時D1顯著低于CK(P<0.05)。枝C︰P在60 d時D1顯著低于CK和D2(P<0.05)，在240 d時D2顯著高于CK和D1(P<0.05)。

葉和枝的N︰P在整個分解過程中大致呈上升趨勢，在300 d達(dá)到最大，葉和枝N︰P的上升值分別表現(xiàn)為：CK葉(11.10)>D2葉(3.95)>D1葉(0.09)，D2枝(22.32)>D1枝(21.65)>CK枝(20.75)。葉和枝N︰P分別在360 d和180 d時D2CK，且整個分解過程中D2與CK無顯著差異(P>0.05)。在葉分解240 d和300 d時，D2顯著高于D1(P<0.05)，在枝分解60 d時，D2和CK顯著高于D1(P<0.05)。

2.3 不同間伐強(qiáng)度林分凋落物分解過程中C、N、P含量及其化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

從表3可以看出，葉C與葉N、葉C︰N均呈顯著正相關(guān)，與葉P呈極顯著正相關(guān)；葉N與葉P呈顯著正相關(guān)；葉C︰N與葉N︰P呈顯著負(fù)相關(guān)。從表4可以看出，枝C與枝P呈顯著正相關(guān)；枝N與枝C︰N呈極顯著負(fù)相關(guān)，與枝N︰P呈顯著正相關(guān)；枝P與枝C︰P呈極顯著負(fù)相關(guān)；枝C︰N與枝N︰P呈顯著負(fù)相關(guān)。

表3 凋落葉分解過程中C、N、P含量及其化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

表4 凋落枝分解過程中C、N、P含量及其化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

通過間伐可以改變林分結(jié)構(gòu)以及改善林地環(huán)境，從而影響凋落物的分解[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，在整個凋落物分解過程中，葉C、枝C和葉N含量均表現(xiàn)為D2

眾多研究發(fā)現(xiàn)，元素間的相互作用可能對凋落物分解的影響更大，如C︰N一定程度上反映了植物的營養(yǎng)利用效率，凋落物中的N含量越高，C︰N比越低，耐分解化合物的含量就越少，凋落物分解得就越快[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解葉和枝的C︰N在整個分解過程中大體呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，且同一間伐處理在不同分解時間上有顯著差異。凋落物分解1 a后，兩種間伐處理與對照均有顯著差異，這可能是由于間伐對林內(nèi)小氣候(如溫度、濕度及水分條件等)產(chǎn)生影響，改變了微生物群落結(jié)構(gòu)，影響凋落物的分解。其中D1處理在整個分解過程中C︰N總體上均低于對照，D2處理在分解前期和后期高于對照，在分解中期低于對照。這說明D1處理可能更有利于降低凋落物的C︰N，更有利于促進(jìn)凋落物的分解。這是因為在分解過程中D1處理下N含量高于D2和CK處理，而在分解前期和后期，D1處理的C含量要低于D2和CK處理，所以總體上表現(xiàn)出D1處理的C︰N更低。凋落物分解中C︰P可以反映植物P的利用效率以及植物吸收營養(yǎng)所能同化碳的能力[22]。本研究中相同間伐強(qiáng)度處理凋落物分解葉C︰P在不同分解時間內(nèi)均無顯著差異，凋落物分解1 a后，D1處理的C︰P低于D2處理和對照，但兩種間伐強(qiáng)度處理與對照均無顯著差異。這可能與P的穩(wěn)定性有關(guān)，由于間伐持續(xù)時間較短和干擾強(qiáng)度較小，所以短期內(nèi)間伐對P含量的影響較小[21]，導(dǎo)致3種處理間的C︰P保持相對穩(wěn)定。有研究表明，較低的N︰P有利于凋落物分解及養(yǎng)分歸還。本研究中凋落物分解枝N︰P和枝N呈顯著負(fù)相關(guān)，枝N︰P在分解過程中的變化趨勢與枝N含量大體一致，在不同分解時間內(nèi)，同一間伐密度處理有顯著差異。凋落物分解1 a后，兩種間伐強(qiáng)度處理與對照均無顯著差異，相較于D2，D1處理的N︰P更低。由于在整個分解過程中D1處理的N、P含量均高于D2處理，所以兩個處理的N︰P保持相對穩(wěn)定。通過對凋落物分解過程中C、N、P含量及其化學(xué)計量比之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉C︰N與葉N︰P、枝C︰N與枝N︰P均呈顯著負(fù)相關(guān)，由于葉和枝的C、P含量差異不大，因而N含量的差異造成葉和枝C︰N和N︰P的差異可能性較大。從總體來看，不同間伐強(qiáng)度處理凋落物葉和枝在分解過程中的生態(tài)化學(xué)計量比存在一定差異，兩種間伐強(qiáng)度處理都降低了凋落物葉的生態(tài)化學(xué)計量比，強(qiáng)度間伐處理更有利于降低凋落枝的生態(tài)化學(xué)計量比。

3.2 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，間伐改變了凋落物分解過程中的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系。與未間伐處理相比，弱度間伐(間伐強(qiáng)度23%)在凋落物分解240 d顯著增加了枝C︰N和枝C︰P，在分解360 d時顯著降低了葉C︰N，增加了枝C︰N；在整個分解過程中，弱度間伐處理對N︰P無顯著影響。強(qiáng)度間伐(間伐強(qiáng)度32%)在凋落物分解60 d顯著降低了枝C︰N、枝C︰P和枝N︰P，在分解300 d顯著降低了葉C︰P，在360 d顯著降低了枝C︰N；在整個分解過程中，強(qiáng)度間伐對葉N︰P無顯著影響。本文僅對間伐1 a后杉木凋落物分解過程中C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系的變化進(jìn)行了初步研究，隨著間伐時間延長，不同間伐強(qiáng)度處理之間的林內(nèi)環(huán)境和林分結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，杉木凋落物分解過程中各組分C、N、P含量及其化學(xué)計量比會如何改變還有待更深入的研究。