鄧姍褚云霞李壽國(guó)
(1.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所,上海 201403;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測(cè)試(上海)分中心,上海 201415;3.上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)試驗(yàn)室,上海 201403)
瓜葉菊(Senecio cruentus DC.)為菊科千里光(瓜葉菊)屬。多年生草本,通常為一、二年生栽培。瓜葉菊是異花授粉植物,極易自然雜交,因此園藝品種極多,花色豐富。1880年,托馬斯勞德夫人(Mrs. Thomas Llory)首先培育出了重瓣的瓜葉菊品種,之后歐洲又培育出了藍(lán)紫色的品種。隨著園藝技術(shù)的發(fā)展,瓜葉菊新品種不斷涌現(xiàn),Senetti、完美、小丑等系列相繼培育并進(jìn)入市場(chǎng)。在科研方面,對(duì)瓜葉菊研究較多的是從栽培方式、溫光強(qiáng)度的設(shè)置,色膜的使用與否等方面調(diào)整瓜葉菊生長(zhǎng)周期及品質(zhì)。并利用種子、舌狀花等建立瓜葉菊的再生體系,進(jìn)行育種和抗逆性研究。
形態(tài)是功能的基礎(chǔ),形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異反映植物體對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力[1],植物的形態(tài)特征對(duì)研究植物分類(lèi)學(xué)具有重要的意義。利用葉片表皮形態(tài)、種子特征等形態(tài)特征是進(jìn)行種群劃分的關(guān)鍵證據(jù),獼猴桃、金花茶、杜鵑、傘形科植物等種屬均做了大量的研究。瓜葉菊現(xiàn)有品種主要是以系列的形式出現(xiàn),但相同系列中部分材料差異較大,且不同系列中的品種極其近似,各系列沒(méi)有明確的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)。因此,本研究收集48份瓜葉菊材料,從整體到部分,從莖到葉片到花序進(jìn)行全方面的研究與描述,以期構(gòu)建瓜葉菊形態(tài)描述規(guī)范,為下一步對(duì)品種的區(qū)分提供依據(jù),為瓜葉菊的品種選育育種提供技術(shù)支持。
本試驗(yàn)共收集了48份瓜葉菊材料,見(jiàn)表1。其中,1~8號(hào)為市場(chǎng)采購(gòu);9~12號(hào)來(lái)自浙江虹越科技有限公司,為國(guó)外材料;13~48號(hào)來(lái)自杭州丹諾園藝有限公司,其中44~48號(hào)的“小丑”系列為國(guó)外材料。
表1 瓜葉菊材料清單
分別于2017年9月和2018年9月播種,次年2—5月進(jìn)行性狀調(diào)查。所有材料均種植于上海市奉賢區(qū)莊行鎮(zhèn)葉莊公路888號(hào)的試驗(yàn)基地內(nèi)。
本試驗(yàn)中共觀測(cè)了25個(gè)性狀,見(jiàn)表2。包括4個(gè)質(zhì)量性狀、5個(gè)假質(zhì)量性狀和16個(gè)數(shù)量性狀。對(duì)其中的12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)量分析。
表2 瓜葉菊觀測(cè)的性狀
莖部性狀主要觀察主莖,葉片相關(guān)性狀選擇正常生長(zhǎng)的植株中最大葉片進(jìn)行,花序相關(guān)性狀觀測(cè)2~3輪管狀小花開(kāi)放的頭狀花序。具體測(cè)量方法見(jiàn)圖1。總花序的花序數(shù)量的觀測(cè)方法為計(jì)數(shù)植株上所有頭狀花序的數(shù)量。
圖1 瓜葉菊的測(cè)量方法
利用Excel計(jì)算數(shù)量性狀的最小值、最大值、平均數(shù)、中值、標(biāo)準(zhǔn)差和平均變異系數(shù)。
植株的姿態(tài)決定了其觀賞性的價(jià)值,依據(jù)葉與花序的位置關(guān)系可將瓜葉菊植株姿態(tài)分為3種類(lèi)型,分散型、中間型和緊湊型。在市場(chǎng)上受歡迎的為中間型和緊湊型品種,見(jiàn)圖2第1行。
圖2 植株的整體觀測(cè)
總花序的形狀分為3種類(lèi)型,扁平型為花序的頂部基本在同一水平線(xiàn)上,俯瞰為一個(gè)平面;圓型為花序的頂部呈1個(gè)有規(guī)律的弧形,外形美觀;起伏型則表現(xiàn)為花序凹凸不平,沒(méi)有規(guī)律,觀賞性較差,市場(chǎng)接受度較低,見(jiàn)圖2第2行。
瓜葉菊莖部顯色在不同品種間差別較大,有的品種有顯色,有的品種不顯色。有顯色的品種顯色強(qiáng)度和顯色范圍也不同,但同一品種間能穩(wěn)定表達(dá)。圖3中1號(hào)圖片整株無(wú)顯色,2~4號(hào)圖片均有顯色,明顯可以看出2號(hào)顯色較弱,3號(hào)顯色強(qiáng),都集中在植株下部,4號(hào)材料不僅顯色強(qiáng)而且分布范圍廣,全株覆蓋。
圖3 瓜葉菊莖部顯色
瓜葉菊的葉片具有邊緣齒,邊緣齒的形狀分為尖齒、鈍齒和圓齒,在品種間差異較大。葉片基部凹陷程度與觀賞性相關(guān),沒(méi)有裂片的材料基部凹陷程度為弱;有裂片的品種基部凹陷程度有差異。不同材料間葉片的先端形狀分為尖、鈍、圓,有的材料的先端角度小,呈現(xiàn)出來(lái)尖尖的狀態(tài);有的材料先端角度大于90°,為鈍形;而有的材料先端圓滑,沒(méi)有尖端,為圓形。葉片葉柄基部分為有翼和沒(méi)有翼。具體如圖4所示。
圖4 瓜葉菊葉片性狀的分析
本試驗(yàn)中的花序指管狀小花和舌狀花組成的頭狀花序。管狀花在內(nèi)圍,組成花心;舌狀花在外圍,顏色豐富,有白色、粉色、紅色、藍(lán)色、紫色等。除此之外,很多材料的舌狀花為復(fù)色,有2種或者多種顏色,如圖5中1號(hào)圖片為純色,其它為復(fù)色。在復(fù)色的材料中,占比面積大的顏色為主色,面積小的為次色,當(dāng)次色位于內(nèi)側(cè)時(shí)稱(chēng)之為花環(huán),次色位于外側(cè)時(shí)稱(chēng)為彩緣。花環(huán)的顏色一般為淺色,以白色居多,但不同材料中白色的范圍差異較大,2~5號(hào)圖片的白色范圍依次增大。圖5中2號(hào)圖片花環(huán)面積最小,主色為紅色;3號(hào)圖片花環(huán)面積大約占據(jù)1/3,主色為紅色;4號(hào)圖片中2種顏色占比面積相差不多,以深色為主色的原則,主色應(yīng)為淺紫色,次色為花環(huán);5號(hào)圖片的主色為白色,圖案方式為彩緣。
一個(gè)花序中,舌狀花的數(shù)量一般在12~18個(gè)(見(jiàn)圖5的6~7號(hào)),鮮少有10個(gè)以下,極少有20個(gè)以上的(見(jiàn)圖5的8號(hào)),因此定義舌狀花數(shù)量在10個(gè)以下的為少,10~20個(gè)為中,大于20個(gè)為多。
圖5 舌狀花性狀的觀測(cè)
數(shù)量性狀的分析結(jié)果見(jiàn)表3。從數(shù)據(jù)可以看出不同的性狀在品種間差異較大。植株高度的品種范圍為10.5~43.0cm,總花序直徑為12.3~32.8cm,平均變異系數(shù)分別為11.2%和12.1%。這2個(gè)性狀反映了植株的大小,其中緊湊型材料的植株高度較小。
葉片的長(zhǎng)度和寬度平均變異系數(shù)在12%以下。結(jié)合性狀葉片翼可以判定葉片的形狀,如寬心形、心形和長(zhǎng)心形。葉柄長(zhǎng)度和粗度的變異系數(shù)超過(guò)了15%,表明材料間在這2個(gè)性狀上不穩(wěn)定。
花序直徑(7%)、花序花心大小(5.5%)、花序花環(huán)大小(8.9%)、舌狀花長(zhǎng)度(9.1%)、舌狀花寬度(11.6%)的變異系數(shù)較小,表明其遺傳特性穩(wěn)定。但不同材料間的差異較明顯,如花序直徑中最小值為2.7cm,最大值為7.3cm,表明遺傳多樣性豐富。
而差異最大的為性狀是總花序的花序數(shù)量,為40~313個(gè),相差7.8倍,平均變異系數(shù)達(dá)36.8%。這與材料的特性相關(guān),也與栽培管理措施相關(guān)。
市場(chǎng)上的瓜葉菊以系列進(jìn)行銷(xiāo)售,每一系列中包含了不同的色系。而瓜葉菊為多元雜合體,易自然雜交,產(chǎn)生混雜。在本次試驗(yàn)的48份材料中,除了來(lái)自于國(guó)外的“完美”系列和“小丑”系列純度較高外,國(guó)內(nèi)品種均存在不同程度的混雜。因此,在眾多的研究中,均以“小丑”系列為研究對(duì)象[2],這也反應(yīng)了國(guó)內(nèi)育種與國(guó)際育種之間的差距,國(guó)內(nèi)瓜葉菊的育種水平亟需提高。
在提高設(shè)施與栽培水平的同時(shí),建立一套完善的描述規(guī)范很有必要。以農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技發(fā)展中心為主導(dǎo),各測(cè)試分中心和科研院所共研制了近300份植物新品種測(cè)試指南,為各作物的品種描述進(jìn)行了規(guī)范性定義,這些指南包括了大田作物、果樹(shù)、花卉、蔬菜、菌類(lèi)、牧草、藥用植物等。而瓜葉菊目前沒(méi)有建立形態(tài)性狀的描述規(guī)范,在品種區(qū)分過(guò)程中容易產(chǎn)生混淆,如圖5中1號(hào)和2號(hào)來(lái)自同一系列的同一色系中,這2個(gè)材料顏色近似,雖然2號(hào)材料有花環(huán),但花環(huán)面積較小,這就容易造成漏判或錯(cuò)判。在品種描述規(guī)范中,利用性狀“花序花環(huán)”則可以將這2個(gè)材料進(jìn)行區(qū)分。從而避免了在新品種測(cè)試時(shí)因?yàn)橐恢滦圆缓细穸鴮?dǎo)致不能獲得品種權(quán)。
因此,構(gòu)建完整的形態(tài)描述規(guī)范,可以對(duì)品種進(jìn)行明確的區(qū)分,使育種家的工作進(jìn)一步細(xì)化,為瓜葉菊的育種提供技術(shù)支持,提高我國(guó)瓜葉菊的育種水平,加強(qiáng)國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力。