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    5-氨基乙酰丙酸和乙烯利對(duì)東北春玉米功能葉光合生理特性和產(chǎn)量的影響

    2021-04-21 09:52:12李瑞杰王慶燕許艷麗董志強(qiáng)張鳳路
    作物雜志 2021年1期
    關(guān)鍵詞:配劑單施蔗糖

    李瑞杰 閆 鵬 王慶燕 許艷麗 盧 霖 董志強(qiáng) 張鳳路

    (1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,100081,北京;2河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,071001,河北保定)

    玉米是我國(guó)的第一大糧食作物,不斷提高玉米單產(chǎn)水平對(duì)保障我國(guó)糧食安全具有重要意義。東北地區(qū)玉米播種面積占全國(guó)玉米種植面積的31.5%,產(chǎn)量約占全國(guó)玉米總產(chǎn)的32.8%,是我國(guó)最主要的春玉米種植區(qū)域[1]。有研究指出,就群體產(chǎn)量而言,對(duì)玉米產(chǎn)量的影響作用大小依次為單位面積穗數(shù)>穗粒數(shù)>粒重[2],然而穗粒數(shù)受環(huán)境條件的影響波動(dòng)較大[3]。從拔節(jié)期開(kāi)始,玉米進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)時(shí)期,其中大喇叭口期至抽雄期是玉米生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境最為敏感的時(shí)期,也是決定玉米穗粒數(shù)和產(chǎn)量水平的關(guān)鍵期,然而東北地區(qū)緯度高,生育期有效積溫低,太陽(yáng)高度角小,玉米冠層郁閉效應(yīng)嚴(yán)重,常規(guī)栽培措施主要通過(guò)降低播種密度來(lái)緩解冠層郁閉負(fù)效應(yīng)影響,而獲得高產(chǎn)需要增加密度,但密度增加加劇了冠層的郁閉效應(yīng)[4],嚴(yán)重阻礙了該區(qū)域玉米單產(chǎn)水平的提高。有研究認(rèn)為,在玉米雌穗小花形成期增加營(yíng)養(yǎng)供給能夠減少雌穗頂端小花敗育,顯著提高雌穗的總小花數(shù),增加穗粒數(shù)[5]。傳統(tǒng)意義上玉米孕穗期營(yíng)養(yǎng)供給主要以澆水或追肥為主,而關(guān)于葉面營(yíng)養(yǎng)化學(xué)調(diào)控的研究鮮有報(bào)道。

    5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)作為生物體內(nèi)一種內(nèi)源活性物質(zhì),是生物合成葉綠素、亞鐵血紅素和光敏素等卟啉類化合物的關(guān)鍵前體[6],低濃度時(shí)可以作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,提高作物產(chǎn)量[7]。有研究表明,外源5-ALA處理能夠提高低溫脅迫下玉米葉片的光合特性,促進(jìn)幼苗的形態(tài)建成和物質(zhì)積累,增強(qiáng)其抗冷性[8]。拔節(jié)期噴施一定濃度5-ALA可以提高春小麥灌漿期葉片的光合特性,且穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重均有不同程度提高,產(chǎn)量顯著提高[9]。始花期葉面噴施含有5-ALA的植物多糖類復(fù)合制劑能夠提高小麥葉片中的蔗糖含量,促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒中轉(zhuǎn)移[10],然而5-ALA本身屬于α-氨基酮酸類化合物,在高溫、高pH等環(huán)境中易被氧化降解,需要低濃度、低pH和低溫保存,這一特性嚴(yán)重限制了5-ALA在作物生產(chǎn)上的大面積推廣[11]。

    乙烯利是當(dāng)前在大田作物中廣泛應(yīng)用的一種植物生長(zhǎng)減緩劑,能在pH<3.5的酸性條件下釋放出乙烯[12]。本課題前期研究發(fā)現(xiàn),乙烯利能為5-ALA提供一種酸性環(huán)境,形成一種穩(wěn)定的復(fù)合物[13],并且將5-ALA與ETH進(jìn)行復(fù)配在調(diào)控玉米早期生長(zhǎng)發(fā)育中表現(xiàn)出重要的潛在應(yīng)用價(jià)值。因此,本研究探討不同5-ALA和ETH復(fù)配劑組合對(duì)東北春玉米孕穗期葉片有機(jī)供給能力和產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng),以期為解決東北春玉米因冠層郁閉造成穗粒數(shù)下降而導(dǎo)致的減產(chǎn)問(wèn)題提供一種新的技術(shù)途徑,保障東北地區(qū)春玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)于2019年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院吉林省公主嶺市試驗(yàn)站(43°29′55″N,124°48′43″E)進(jìn)行。試驗(yàn)基地年平均降水量594.8mm,有效積溫(≥10℃)2 600℃~2 800℃,試驗(yàn)地土壤為黑鈣土,0~20cm耕層土壤含有機(jī)質(zhì)26.7g/kg、全氮1.4g/kg、速效氮155.3mg/kg、速效磷34.4mg/kg、速效鉀184.2mg/kg,pH 5.8。

    1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

    以玉米品種中單909為材料,將5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)和乙烯利(ETH)進(jìn)行復(fù)配,前者設(shè)置0、11.25、22.50和33.75g/hm24個(gè)濃度梯度,后者設(shè)置0、450和900mL/hm23個(gè)濃度梯度,共計(jì)12個(gè)處理(表1),在拔節(jié)期(V6)進(jìn)行葉面混合噴施處理,對(duì)照區(qū)噴施等量清水。試驗(yàn)小區(qū)為8行區(qū),行距60cm,株距22.2cm,小區(qū)長(zhǎng)12m,小區(qū)面積為57.6m2,試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),基施尿素412.5kg/hm2、磷酸二銨225.0kg/hm2及氯化鉀 132.4kg/hm2,N∶P2O5∶K2O=230.5∶103.3∶79.5(kg/hm2),其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。2019年5月4日播種,10月3日收獲。

    表1 2019年不同試驗(yàn)處理下5-氨基乙酰丙酸和乙烯利的用量Table 1 Amount of 5-aminolevulinic (5-ALA) and ethephon(ETH) used under different treatments in 2019

    1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

    1.3.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 玉米成熟后,取小區(qū)中部10m2收獲并測(cè)產(chǎn),選取代表性果穗20個(gè),調(diào)查穗部性狀(穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、穗粒數(shù)和千粒重),測(cè)定出籽率和含水量,并按14%含水量折算玉米籽粒產(chǎn)量。

    1.3.2 葉綠素含量 從小區(qū)中間選取具有代表性的3株,分別于玉米7葉展期(V7)、8葉展期(V8)、9葉展期(V9)、11葉展期(V11)和大喇叭口期(V12)取最新展開(kāi)葉片于液氮中保存。參照陳傳曉等[14]方法測(cè)定葉綠素含量。將葉片剪碎混勻,稱取適量葉片,用10mL 95%的乙醇避光提取至葉片完全變白后,用上海尤尼柯儀器有限公司UV-3802型紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)665nm和649nm的吸光值,計(jì)算葉綠素含量,包括葉綠素a和葉綠素b。

    1.3.3 光合羧化酶活性 于V12期取玉米最新展開(kāi)葉片于液氮中保存,參照王維光等[15]方法,并稍加改進(jìn)測(cè)定RuBPCase活性。稱取適量葉片,冰浴研磨,以12 000轉(zhuǎn)/min離心10min,提取上清液,反應(yīng)體系為2.9mL,混勻倒入比色杯內(nèi),以蒸餾水為空白,測(cè)量340nm處反應(yīng)體系的OD值,作為零點(diǎn)值。將0.1mL的RuBP加入比色杯內(nèi),立即測(cè)OD值(每隔10s記錄1次OD值,共計(jì)2min)。以零點(diǎn)到1min時(shí)OD值下降的絕對(duì)值計(jì)算酶活力。參照施教耐等[16]方法測(cè)定PEPCase活性,反應(yīng)體系為3mL,混勻后,測(cè)量340nm處OD值,加入40mmol/L的PEP,立即計(jì)時(shí),每隔20s記錄1次OD值,以1min內(nèi)OD值的變化值計(jì)算酶活力。

    1.3.4 凈光合速率(Pn) 從小區(qū)中間選取代表性的3株,分別在V7、V8、V9、V11和V12期用LI-6400便攜式光合儀于晴天上午9∶00-11∶00測(cè)定葉片的Pn。

    1.3.5 蔗糖含量、蔗糖合酶(SS)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性 分別于V7、V8、V9、V11和V12期取玉米最新展開(kāi)葉片于液氮中保存,參照李光彥等[17]的方法測(cè)定功能葉蔗糖含量、SPS活性和SS活性。將葉片剪碎后混勻,冰浴研磨,10 000轉(zhuǎn)/min離心20min,取上清液。取3支10mL具塞試管,依次加入0.4mL酶反應(yīng)液、0.1mL的UDPG和0.05mL酶液,補(bǔ)水至1mL,于30℃水浴中反應(yīng)10min,沸水浴3min終止反應(yīng),對(duì)照用蒸餾水代替UDPG。向各反應(yīng)試管中加入2mol/L的NaOH 0.1mL,沸水浴10min后,冷卻至室溫。加30% HCl 3.5mL和0.1%間苯二酚1mL,搖勻后于80℃水浴保溫10min,冷卻后480nm處比色,測(cè)定蔗糖生成量。用10mol/L果糖-6-磷酸代替酶反應(yīng)液中果糖,其余步驟相同,測(cè)定SPS活性。以每克植物鮮樣在1h內(nèi)反應(yīng)生成的蔗糖含量(mg)表示SS和SPS活性。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表制作,利用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用AVONA進(jìn)行各處理間的顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 5-ALA和ETH處理對(duì)玉米孕穗期葉片光合性能的影響

    2.1.1 對(duì)孕穗期葉片中葉綠素含量的影響 如圖1所示,單施5-ALA處理提高了葉片葉綠素含量,其中A1處理在V7期比CK顯著提高21.7%,A3處理在V7和V8期比CK分別顯著提高9.0%和9.1%。單施ETH處理提高了葉片葉綠素含量,其中E2處理在V7和V8期比CK分別顯著提高12.2%和17.7%。復(fù)配劑處理中,AE1處理提高了葉片葉綠素含量,其中A1E1處理在V7和V8期比CK分別顯著提高15.1%和12.0%,A2E1處理在V7時(shí)比CK顯著提高8.9%。

    圖1 5-ALA與ETH處理對(duì)玉米孕穗期葉片葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of 5-ALA and ETH on the chlorophyll content in leaves of maize at ear stage

    2.1.2 對(duì)V12期葉片RuBPCase和PEPCase活性的影響 如圖2所示,單施5-ALA處理提高了V12期葉片RuBPCase和PEPCase活性,其中A2處理表現(xiàn)最佳,RuBPCase活性相比CK提高52.2%,PEPCase活性顯著提高79.1%。單施ETH處理提高了葉片RuBPCase活性,其中E1和E2處理比CK分別提高15.2%和8.7%,而PEPCase活性比CK分別降低17.4%和20.4%。復(fù)配劑處理中,AE1處理提高了V12期葉片中RuBPCase和PEPCase活性,其中A2E1處理RuBPCase和PEPCase活性比CK分別顯著提高65.2%和87.1%,而AE2處理中,RuBPCase活性差異不明顯。

    圖2 5-ALA與ETH處理對(duì)大喇叭口期(V12)葉片中RuBPCase和PEPCase活性的影響Fig.2 Effects of 5-ALA and ETH on the activities of RuBPCase and PEPCase in leaves at trumpet stage (V12)

    2.1.3 對(duì)孕穗期葉片Pn的影響 如圖3所示,單施5-ALA處理提高了葉片的Pn,其中A2處理在V9~V12比CK平均提高11.4%,且在V12期比CK顯著提高22.1%。單施ETH處理提高了葉片的Pn,其中E1和E2處理V9期比CK分別顯著提高18.5%和16.7%。復(fù)配劑處理中,AE1處理提高了葉片的Pn,其中A2E1和A3E1處理比CK平均分別提高10.2%和10.8%,且A2E1處理V8和V12期比CK分別顯著提高14.8%和24.5%,A3E1處理V8、V9和V12期比CK分別顯著提高13.5%、20.3%和27.5%,而AE2處理中,A1E2處理V7和V8期比CK分別顯著降低17.3%和15.4%。

    圖3 5-ALA與ETH處理對(duì)玉米孕穗期葉片凈光合速率(Pn)的影響Fig.3 Effects of 5-ALA and ETH on net photosynthetic rate (Pn) of maize leaf at ear stage

    2.2 5-ALA和ETH處理對(duì)玉米孕穗期葉片蔗糖合成能力的影響

    2.2.1 對(duì)孕穗期葉片中蔗糖含量的影響 如圖4所示,單施5-ALA處理提高了玉米葉片蔗糖含量,其中A2處理在V7、V8、V9和V12期比CK分別顯著提高48.3%、31.1%、50.5%和60.0%。單施ETH處理中,E2處理V7和V8期蔗糖含量比CK分別顯著提高94.8%和64.5%,而在V11期比CK顯著降低71.3%。復(fù)配劑處理中,AE1處理提高了葉片蔗糖含量,其中A2E1處理在V7、V9和V12期比CK分別顯著提高69.2%、16.8%和78.6%,而V11期比CK顯著降低37.1%;AE2處理中,A3E2處理V8和V11期比CK分別顯著降低12.8%和20.9%。

    圖4 5-ALA與ETH處理對(duì)玉米孕穗期葉片蔗糖含量的影響Fig.4 Effects of 5-ALA and ETH on sucrose content of maize leaf at ear stage

    2.2.2 對(duì)孕穗期葉片SS活性的影響 如圖5所示,單施5-ALA處理提高了葉片SS活性,其中A2處理V11和V12期比CK分別顯著提高68.7%和81.7%,而V7和V9期比CK分別顯著降低24.1%和26.7%。單施ETH處理,E2處理V11和V12期比CK分別顯著提高67.7%和47.7%,而V7~V9期比CK平均降低14.9%。復(fù)配劑處理中,AE1處理提高了葉片SS活性,其中A1E1處理V11和V12期比CK分別顯著提高78.7%和78.3%,A2E1和A3E1處理V12期比CK分別顯著提高85.0%和73.9%;AE2處理中,A1E2處理在V11和V12期比CK分別顯著提高56.7%和95.4%。

    圖5 5-ALA與ETH處理對(duì)玉米葉片SS活性的影響Fig.5 Effects of 5-ALA and ETH on sucrose synthase (SS) activity of maize leaf

    2.2.3 對(duì)孕穗期葉片SPS活性的影響 如圖6所示,單施5-ALA處理提高了葉片SPS活性,其中A1處理V9和V12期比CK分別顯著提高65.1%和28.7%,而A2處理在V7期比CK降低23.2%。單施ETH處理,E2處理V9~V12期比CK平均提高14.8%,而V7和V8期比CK分別降低17.6%和20.0%。復(fù)配劑處理中,A1E1處理和A2E1處理V9~V12期比CK平均分別提高49.5%和26.8%,且A1E1處理V11和V12期比CK分別顯著提高72.1%和32.9%,A2E1處理V11期比CK顯著提高33.1%。A3E2處理V11和V12期比CK分別顯著提高31.0%和33.5%,而V7期比CK顯著降低32.4%。

    圖6 5-ALA與ETH單劑對(duì)玉米葉片SPS活性的影響Fig.6 Effects of 5-ALA and ETH on sucrose phosphate synthase (SPS) activity of maize leaf

    2.3 5-ALA和ETH處理對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

    如表2所示,單施5-ALA處理提高了玉米產(chǎn)量,其中A1和A2處理比CK平均分別提高1.5%和1.1%,且A2處理穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)比CK分別提高4.5%和2.9%。單施ETH處理,E1處理產(chǎn)量比CK提高了0.4%,且穗粒數(shù)比CK提高4.3%,而E2處理產(chǎn)量比CK降低1.0%。處理中,AE1處理提高了玉米產(chǎn)量,其中A2E1處理比CK顯著提高5.4%,且穗粒數(shù)比CK提高6.2%,穗長(zhǎng)顯著提高5.4%,禿尖長(zhǎng)顯著縮短50.4%,而A1E1處理穗粗比CK降低6.8%,A3E1處理穗粒數(shù)比CK降低3.8%,而AE2處理對(duì)產(chǎn)量影響不明顯。

    表2 5-ALA和ETH處理對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of 5-ALA and ETH on spring maize yield and yield components

    3 討論

    3.1 5-ALA和ETH處理對(duì)玉米孕穗期葉片光合生理的影響

    有效的光合作用是作物進(jìn)行有機(jī)物質(zhì)積累的重要來(lái)源,也是作物完成自身生長(zhǎng)發(fā)育的重要保障。孕穗期是玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)的時(shí)期,也是穗粒數(shù)形成的關(guān)鍵時(shí)期[18],然而東北春玉米區(qū)地理緯度高、太陽(yáng)高度角小且積溫低,常規(guī)栽培主要通過(guò)降低密度來(lái)增強(qiáng)冠層太陽(yáng)輻射,嚴(yán)重限制了玉米的增產(chǎn)[19]。有研究發(fā)現(xiàn),5-ALA作為葉綠素合成的前體,外源噴施適宜濃度的5-ALA可以提高葉片中的葉綠素含量,增強(qiáng)植株的光合性能,在蘋果[20]、油麥菜[21]和玉米[8]等作物上均已得到證實(shí),并且在低溫[22]、干旱[23]和弱光[24]等逆境脅迫條件下效果尤為明顯。本課題前期研究證實(shí),單施5-ALA處理提高了春玉米花后葉面積指數(shù),減緩了葉片衰老[25]。本研究中,單施5-ALA處理提高了孕穗期葉片的葉綠素含量,顯著提高V12期葉片PEPCase活性和Pn,其中A2處理效果最佳,與前人研究結(jié)果基本一致。有研究表明,ETH處理不僅可以降低株高[26],還可以提高葉片的光合速率,減緩葉片衰老[27]。本研究中,單施ETH處理提高了葉片的葉綠素含量和Pn,但V12期葉片PEPCase活性卻不明顯,而復(fù)配劑處理中,A2E1處理顯著提高V7期葉片的葉綠素含量,顯著提高V12期葉片PEPCase和RuBPCase活性,顯著提高V8和V12期葉片的Pn,效果明顯優(yōu)于各單劑處理和對(duì)照。

    3.2 5-ALA和ETH處理對(duì)玉米孕穗期葉片蔗糖合成能力的影響

    蔗糖是植物體內(nèi)主要的光合產(chǎn)物和光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)闹饕问?,因此保持功能葉源端充足的蔗糖是同化產(chǎn)物能夠快速裝載的重要保障[28]。SS和SPS是催化蔗糖合成的關(guān)鍵酶,其活性越高則源端的供應(yīng)能力就越強(qiáng)[29]。王俊忠[30]研究表明,在玉米V12期追施氮肥可以提高葉片中SPS活性和可溶性糖含量。玉米V8期噴施100nmol/L油菜素內(nèi)酯可以提高葉片中SS和SPS活性,促進(jìn)光合產(chǎn)物輸出[31]。小麥拔節(jié)期葉面噴施5-ALA可以改善葉片光合特性,提高成穗率[9],而孕穗期玉米葉片蔗糖合成能力的研究卻少有報(bào)道。本研究結(jié)果表明,單施5-ALA處理提高了SS和SPS活性,提高了孕穗期葉片中蔗糖含量,其中A2處理增幅較大。也有研究發(fā)現(xiàn),ETH能夠通過(guò)調(diào)節(jié)橡膠樹(shù)葉片中蔗糖代謝活動(dòng),提高乳膠產(chǎn)量[32],本研究結(jié)果表明,單施ETH處理,葉片中蔗糖含量與SS和SPS活性均呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì),這可能與植株體內(nèi)蔗糖反饋機(jī)制有關(guān)[33]。而復(fù)配劑處理中,A2E1處理提高了葉片中SS和SPS活性,顯著提高V7、V9和V12期蔗糖含量,且V12期葉片蔗糖含量最高,明顯優(yōu)于其他處理。

    3.3 5-ALA和ETH處理對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

    Hotta等[7]早期曾提出適宜濃度的5-ALA處理可以促進(jìn)蘿卜、大麥、馬鈴薯、大蒜和水稻幼苗等的生長(zhǎng)發(fā)育并提高產(chǎn)量。也有研究指出,孕穗期葉面噴施一定濃度的5-ALA處理可以提高水稻穗的穎花數(shù),顯著提高結(jié)實(shí)率[34],始穗期噴施還可以顯著增加冬小麥的穗粒數(shù)和千粒重,顯著提高產(chǎn)量[35]。本研究結(jié)果表明,單施5-ALA處理可以增加玉米穗長(zhǎng)和穗粒數(shù),提高產(chǎn)量,這與前人研究的結(jié)果基本一致。王海永等[36]研究表明,V7期和V9期噴施400mg/L ETH處理降低了玉米籽粒的千粒重,導(dǎo)致產(chǎn)量降低。本研究結(jié)果表明,單施ETH處理中,E1處理可以提高玉米穗粒數(shù),但千粒重降低,產(chǎn)量相比對(duì)照變化不明顯,E2處理降低了產(chǎn)量,而復(fù)配劑處理中,A2E1處理提高了穗粒數(shù),且穗長(zhǎng)顯著增加,禿尖長(zhǎng)顯著縮短,產(chǎn)量顯著提高,達(dá)到小區(qū)最高產(chǎn)。

    4 結(jié)論

    5-ALA與ETH復(fù)配可以形成穩(wěn)定的復(fù)合物,其中A2E1處理(5-ALA 22.5g/hm2+ETH 450mL/hm2)效果最佳,相比單劑處理和對(duì)照提高了玉米孕穗期葉片中葉綠素含量,顯著提高V12期葉片RuBPCase和PEPCase活性,提高孕穗期葉片的Pn,同時(shí)葉片中SS和SPS活性提高,蔗糖含量顯著增加,增強(qiáng)了玉米孕穗期葉片光合產(chǎn)物的供給,顯著縮短了收獲期玉米禿尖長(zhǎng)并顯著提高了玉米穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量。

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