蓖麻地上部主莖器官形態(tài)建成的預(yù)測模型

徐壽軍 王 磊 德木其格 王金波 齊海祥 朱國立 ，5

（1內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，028043，內(nèi)蒙古通遼；2內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，028043，內(nèi)蒙古通遼；3內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻育種重點實驗室，028043，內(nèi)蒙古通遼；4內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新培育中心，028043，內(nèi)蒙古通遼；5內(nèi)蒙古通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，028015，內(nèi)蒙古通遼）

虛擬作物研究是借助計算機(jī)模擬作物生長發(fā)育和空間形態(tài)變化過程，為作物研究提供了一種新的方法，在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、生態(tài)和遙感等領(lǐng)域得到廣闊的應(yīng)用，已成為農(nóng)業(yè)信息技術(shù)研究的熱點之一[1-4]。而作物器官形態(tài)模擬模型是虛擬作物研究的關(guān)鍵技術(shù)，它是基于三維空間實現(xiàn)作物可視化的基礎(chǔ)。目前，眾多學(xué)者以多種作物為對象，構(gòu)建了大量的作物地上器官形態(tài)建成預(yù)測模型[5-9]。其中，關(guān)于水稻[10]、小麥[11]和玉米[12]等禾本科作物器官形態(tài)建成的動態(tài)模型的研究較為系統(tǒng)深入，不僅模擬了莖稈、葉片和果穗等重要器官的生長動態(tài)，而且構(gòu)建了葉鞘、莖鞘夾角、根系和葉片曲線乃至葉色的生長變化動態(tài)模型，為這些作物的可視化研究奠定了良好基礎(chǔ)。而棉花[13-14]、大豆[15]和蓖麻[16]等雙子葉作物因具有無限生長習(xí)性，器官種類多且結(jié)構(gòu)復(fù)雜，對其器官形態(tài)建成的模擬研究還處于初步探索階段。尤其是關(guān)于蓖麻主莖形態(tài)建成的預(yù)測模型研究鮮見報道。本研究選擇地上器官差異較大的蓖麻品種，以生理發(fā)育時間為模擬尺度，在系統(tǒng)觀測的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了蓖麻地上部器官形態(tài)建成的預(yù)測模型，為開展蓖麻的可視化研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試品種為通蓖9號、通蓖10號、通蓖11號和通蓖13號，均由內(nèi)蒙古通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。其中通蓖11號和通蓖13號植株較矮，莖稈較細(xì)；通蓖9號和通蓖10號植株較高，莖稈較粗。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 播期試驗 于2016年在內(nèi)蒙古通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院進(jìn)行播期試驗，設(shè)4月17日、5月7日和5月27日3個播期。分2次施純氮120kg/hm2，其中基肥84kg/hm2，追肥36kg/hm2，于現(xiàn)蕾前施用。磷肥和鉀肥作為基肥一次性施用，用量分別為30和60kg/hm2。行距65cm，株距70cm，小區(qū)面積90m2。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。栽培管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。

1.2.2 氮肥試驗 于2017年在通遼市科爾沁區(qū)農(nóng)牧業(yè)高新科技示范園區(qū)進(jìn)行氮肥試驗，設(shè)0、60、120和180kg/hm2共4個氮肥水平（純氮），基追比7∶3，追肥在現(xiàn)蕾期前施用。磷肥和鉀肥作為基肥一次性施用，用量分別為30和60kg/hm2。5月3日播種，行距65cm，株距60cm，小區(qū)面積60m2。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。栽培管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 生育期 在蓖麻主莖第1片復(fù)葉開始展開時，每小區(qū)選擇株高、莖粗和葉片擴(kuò)展等長勢接近的3株蓖麻進(jìn)行標(biāo)記。記錄標(biāo)記植株第3復(fù)葉、主莖各節(jié)間、主莖果穗以及蒴果生長開始和結(jié)束的日期。

1.3.2 農(nóng)藝性狀 在每個節(jié)間生長開始至生長結(jié)束的時間段內(nèi)，每3d測定1次標(biāo)記植株主莖的節(jié)間長度和直徑，使用直尺測量節(jié)間長度，使用游標(biāo)卡尺測量各節(jié)直徑（節(jié)間最粗處）。蓖麻同一品種各個節(jié)位復(fù)葉的形態(tài)基本相似。選取主莖第3復(fù)葉作為模擬對象，在第3片復(fù)葉開始出現(xiàn)至停止生長的時間段內(nèi)，每3d測量1次葉長（葉片中心的最長主脈的長度）和葉寬（與最長主脈垂直的兩葉裂間的最大距離）。自主莖果穗出現(xiàn)開始，每3d用直尺測量1次果穗長。選取主莖果穗的某一蒴果標(biāo)記，每3d用游標(biāo)卡尺測量1次蒴果長和蒴果直徑（蒴果最粗處）。

1.3.3 植株含氮量 各處理分別在出苗期、現(xiàn)蕾期、開花期、結(jié)果期和成熟期取樣，105℃下殺青0.5h，80℃下烘48h至恒重，粉碎后采用凱氏定氮法[17]測定氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用播期試驗中5月7日和5月27日播種的數(shù)據(jù)及氮肥試驗數(shù)據(jù)構(gòu)建模型，并調(diào)試參數(shù)，用播期試驗中4月17日播種的數(shù)據(jù)檢驗?zāi)Ｐ汀?/p>

1.5 模型構(gòu)建方法與步驟

以生理發(fā)育時間作為模擬尺度。生理發(fā)育時間（physiological development time，PDT）是指在最適溫光條件下，作物完成某一發(fā)育階段所需的最短時間。對于某一特定基因型品種來說，完成某一特定的生育階段所需的生理發(fā)育時間基本恒定[18]。蓖麻各生育階段所對應(yīng)的生理發(fā)育時間見文獻(xiàn)[19]。

在分析節(jié)間長度、節(jié)直徑、葉片長度、葉片寬度、果穗長度、蒴果長度和蒴果直徑隨PDT動態(tài)變化的基礎(chǔ)上，運(yùn)用Richards方程W=A/（1+be-kt）m構(gòu)建各器官形態(tài)建成預(yù)測模型，采用顧世梁等[20]提出的縮張算法對b、k和m等參數(shù)進(jìn)行確定。

2 結(jié)果與分析

2.1 主莖生長預(yù)測模型

2.1.1 節(jié)間伸長模型 根據(jù)文獻(xiàn)[19]的計算方法，運(yùn)用本試驗的觀測數(shù)據(jù)計算可知，蓖麻第一節(jié)間開始伸長的生理發(fā)育時間為10.9d，主莖各節(jié)間從開始伸長到定長需要22.1個生理日，蓖麻主莖各節(jié)間的生長具有一定的重疊性，存在疊次生長的現(xiàn)象，相鄰節(jié)間疊次伸長間隔1.7個生理日，見式（1）。

式（1）為節(jié)間伸長預(yù)測模型，PDT代表生理發(fā)育時間，CINL(PDT)n代表蓖麻主莖某一生理發(fā)育時間第n節(jié)節(jié)間長度（m），CINLmaxn代表蓖麻主莖第n節(jié)節(jié)間長度極值（m），為品種遺傳參數(shù)；bnl、knl和mnl為模型參數(shù)；NDF為氮肥影響因子，計算方法見文獻(xiàn)[19]。式（1）為3段函數(shù)：當(dāng)PDT小于某一節(jié)間開始伸長的時間時，其節(jié)間長度為0；當(dāng)PDT大于某一節(jié)間停止伸長的時間時，其節(jié)間長度為節(jié)間長度極值CINLmaxn；當(dāng)PDT處于某一節(jié)間開始伸長和停止伸長時間范圍內(nèi)時，其節(jié)間長度可用Richards方程計算，并受氮肥因子影響。

本試驗觀測結(jié)果表明，隨著蓖麻主莖節(jié)間數(shù)由基部到頂部的遞增，CINLmaxn呈逐漸增加趨勢，第1節(jié)間長度極值最小，頂部節(jié)間長度極值最大，第1節(jié)間至第5節(jié)間節(jié)間長度極值增加緩慢，第5節(jié)間至第11節(jié)間的節(jié)間長度極值增加較快，第12節(jié)間之后，節(jié)間長度極值增加又趨于緩慢（圖1）。因此，蓖麻主莖各節(jié)間長度極值可用式（2）計算。

圖1 節(jié)間長度極值變化Fig.1 Internode length variation

模型參數(shù)bnl與CINLmaxn呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，可通過式（3）計算。

模型參數(shù)knl隨CINLmaxn呈“S”曲線變化，可用Logistic方程表達(dá)，見式（4）。

mnl與CINLmaxn亦呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，可通過式（5）計算。

2.1.2 各節(jié)直徑預(yù)測模型 根據(jù)文獻(xiàn)[19]的計算方法，運(yùn)用本試驗的觀測數(shù)據(jù)計算可知，蓖麻主莖各節(jié)直徑開始變粗的時間間隔為1.7個生理日，從開始變粗到粗度固定時間跨度為22.1個生理日。各節(jié)直徑變化動態(tài)由式（6）計算：

式（6）中，CINT(PDT)n代表蓖麻主莖某一生理發(fā)育時間第n節(jié)直徑（m），CINTmaxn代表蓖麻主莖第n節(jié)直徑極值，是品種遺傳參數(shù)。bnt、knt和mnt為模型參數(shù)。

隨著蓖麻主莖節(jié)間數(shù)由基部到頂部遞增，CINTmaxn呈逐漸降低的趨勢，第1節(jié)直徑極值最大，最頂部節(jié)直徑極值最?。▓D2）。各節(jié)直徑極值用式（7）計算。

圖2 各節(jié)直徑極值變化Fig.2 Change in diameter maximum of each section

式（7）中，CINTmax為頂部節(jié)間極值，是品種遺傳參數(shù)。式（7）表明，某一節(jié)間極值可以根據(jù)頂部節(jié)間極值，運(yùn)用Richards方程來計算。

bnt、knt和mnt等模型參數(shù)分別是CINTmaxn的指數(shù)函數(shù)、線性函數(shù)和對數(shù)函數(shù)關(guān)系，見式（8）、（9）和（10）。

2.2 葉片擴(kuò)展的預(yù)測模型

2.2.1 葉片伸長的動態(tài)模型 葉片伸長動態(tài)見圖3，其增長動態(tài)可用式（11）表達(dá)。

圖3 葉長極值的動態(tài)Fig.3 Dynamic of the maximum of leaf length

式中，CLLEN(PDT)代表某一生理發(fā)育時間蓖麻主莖葉長（m），CLLENmax代表蓖麻主莖第3復(fù)葉的長度極值（m），定為品種遺傳參數(shù)。根據(jù)文獻(xiàn)[19]的計算方法，運(yùn)用本試驗的觀測數(shù)據(jù)計算可知，第3復(fù)葉出現(xiàn)的生理發(fā)育時間是18.55個生理日，停止生長的生理發(fā)育時間是37.56個生理日。式（11）表明，在18.55～37.56個生理日的時間范圍內(nèi)，蓖麻主莖第3復(fù)葉的長度可用Richards方程來計算，并受氮肥效應(yīng)的影響。

2.2.2 葉片增寬的動態(tài)模型 葉片增寬動態(tài)見圖4，葉片寬度極值在不同PDT階段變化不同，當(dāng)PDT＜5或者PDT＞15時，其增加較為緩慢，當(dāng)5＜PDT＜15時，其增加的幅度較大。

圖4 葉寬極值的動態(tài)Fig.4 Dynamic of the maximum of leaf width

這種變化趨勢可用式（12）表達(dá)。

其中，CLWID(PDT)為某一生理發(fā)育時間蓖麻主莖第3復(fù)葉的寬度（m），CLWIDmax表示蓖麻主莖第3復(fù)葉的寬度極值（m），可定為品種遺傳參數(shù)。式（12）表明，在18.55～37.56個生理日的時間范圍內(nèi)，蓖麻主莖第3復(fù)葉的寬度可用Richards方程來計算，并受氮肥效應(yīng)的影響。

2.3 果穗生長的預(yù)測模型

蓖麻主莖果穗長變化的動態(tài)見圖5，主莖果穗長在前期（PDT≤15）增加幅度不大，后期增加幅度較大，可用式（13）表達(dá)。

圖5 穗長的生長動態(tài)Fig.5 Dynamic of ear length

式中，CBLEN(PDT)為某一生理發(fā)育時間蓖麻主莖果穗長（m），CBLENmax為蓖麻主莖果穗長極值（m），可定義為品種遺傳參數(shù)。根據(jù)文獻(xiàn)[19]的計算方法，運(yùn)用本試驗的觀測數(shù)據(jù)計算可知，主莖果穗開始生長的生理發(fā)育時間是33.48個生理日，停止生長的生理發(fā)育時間是57.41個生理日。式（13）表明，在33.48～57.41個生理日的時間范圍內(nèi)，蓖麻主莖第3復(fù)葉的寬度可用Richards方程來計算，并受氮肥效應(yīng)的影響。

2.4 蒴果生長的預(yù)測模型

2.4.1 蒴果長變化的動態(tài)模型 蓖麻蒴果長動態(tài)變化（圖6）顯示，其增加的時期主要在生育前期（PDT＜15），生育后期幾乎沒有變化，可用方程（14）表示：

圖6 蒴果長極值的動態(tài)Fig.6 Dynamic of the maximum of capsule length

式中，CBWID(PDT)為某一生理發(fā)育時間蓖麻主莖蒴果長（m），CBWIDmax為蒴果長極值（m），是品種遺傳參數(shù)。根據(jù)文獻(xiàn)[19]的計算方法，運(yùn)用本試驗的觀測數(shù)據(jù)計算可知，蒴果開始增長的生理發(fā)育時間是33.48個生理日，停止增長的生理發(fā)育時間是57.41個生理日。式（14）表明，在33.48～57.41個生理日的時間范圍內(nèi)，蓖麻蒴果長變化呈不對稱“S”曲線，分漸增、激增和緩增3個階段，可用Richards方程來計算，并受氮肥效應(yīng)的影響。

2.4.2 蒴果直徑變化的動態(tài)模型 蒴果直徑動態(tài)變化見圖7，可用式（15）表達(dá)。

圖7 蒴果直徑極值的動態(tài)Fig.7 Dynamic of the maximum of capsule diameter

式中，CBTHI(PDT)為某一生理發(fā)育時間蓖麻蒴果直徑（m），CBTHImax為蓖麻蒴果直徑極值（m），是品種遺傳參數(shù)。根據(jù)文獻(xiàn)[19]的計算方法，運(yùn)用本試驗的觀測數(shù)據(jù)計算可知，蒴果開始增粗的生理發(fā)育時間是33.48個生理日，停止增粗的生理發(fā)育時間是57.41個生理日。

2.5 品種遺傳參數(shù)的確定及模型的檢驗

2.5.1 品種遺傳參數(shù)的確定 表1顯示，4個供試蓖麻品種遺傳參數(shù)中，頂部節(jié)間長在18.68～26.52cm，第1節(jié)間直徑在2.96～3.38cm，葉長在13.72～17.00cm，葉寬在12.32～14.04cm，果穗長在44.00～56.84cm，蒴果長在2.30～2.54cm，蒴果直徑在1.90～2.04cm。通蓖10號各項參數(shù)值最高，通蓖13號最低。

表1 4個蓖麻品種遺傳參數(shù)Table 1 Genetic parameters of four castor varieties cm

2.5.2 模型的檢驗 選擇通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗點現(xiàn)蕾期的觀測數(shù)據(jù)，采用根均方差RMSE方法[18]對蓖麻主莖器官形態(tài)建成的預(yù)測模型進(jìn)行檢驗。

式（16）中，OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，n為樣本容量。

選擇各品種蓖麻主莖第3、5、7和9節(jié)間，對其長度和直徑預(yù)測模型進(jìn)行檢驗，結(jié)果（表2）顯示，所檢驗節(jié)間長度預(yù)測絕對誤差在0.10～0.72cm，RMSE在0.14～0.60cm；各節(jié)直徑的模擬誤差在0.03～0.16cm，RMSE在0.06～0.11cm。

表2 節(jié)間長和主莖直徑預(yù)測誤差（n=16）Table 2 Prediction errors of internode length and main stem diameter on castor (n=16) cm

選擇苗期和灌漿期的觀測數(shù)據(jù)對蓖麻主莖第3復(fù)葉的生長動態(tài)模型和果穗長、蒴果長和蒴果直徑生長動態(tài)模型進(jìn)行檢驗，結(jié)果（表3）顯示，葉長的預(yù)測誤差在0.19～0.73cm，RMSE為0.47cm；葉寬的預(yù)測誤差在0.30～0.60cm，RMSE為0.38cm；果穗長的模擬誤差在0.89～1.85cm，RMSE為1.42cm；蒴果長的模擬誤差在0.11～0.21cm，RMSE為0.16cm；蒴果直徑的模擬誤差在0.05～0.12cm，RMSE為0.07cm。

表3 蓖麻葉長、葉寬、果穗長度、蒴果長和蒴果直徑預(yù)測誤差（n=20）Table 3 Prediction errors of leaf length, leaf width, ear length, capsule length and capsule diameter of castor (n=20) cm

運(yùn)用各品種蓖麻主莖莖稈長度、粗度、葉長、葉寬、果穗長、蒴果長和蒴果直徑的觀測值和模擬值數(shù)據(jù)，繪制兩者之間的1∶1關(guān)系圖（圖8），各觀測點均集中在1∶1直線附近，表明模擬值與觀測值間誤差較小，顯示模型具有一定的可靠性。

圖8 蓖麻主莖莖稈、葉片及果實觀測值與模擬值比較Fig.8 Comparison of simulated values with observed values on stem, leaf and fruit of castor

3 討論

3.1 關(guān)于模型的建模思路

目前，作物器官形態(tài)建成模擬模型的構(gòu)建有以下4種思路：一是以積溫（生長度日，GDD）為驅(qū)動變量，構(gòu)建積溫與器官生長的動態(tài)關(guān)系。如周娟等[21]構(gòu)建了棉花主莖葉長和葉寬、主莖葉柄長、主莖節(jié)間長和粗、果枝葉長和寬、果枝葉柄長、果節(jié)長和粗以及棉鈴高度和直徑等隨GDD變化的動態(tài)模型；孫愛珍等[22]構(gòu)建了水稻葉片幾何形態(tài)參數(shù)與有效積溫之間的動態(tài)關(guān)系模型。二是以輻熱積為驅(qū)動變量，構(gòu)建其與器官生長的動態(tài)關(guān)系，這類模型多見于蔬菜和鮮花等溫室作物。如常毅博等[23]建立了番茄株高、單株展開葉數(shù)及單葉面積隨輻熱積的變化模型；倪紀(jì)恒等[24]構(gòu)建了基于輻熱積的黃瓜單果果長、果徑、開花節(jié)位的動態(tài)變化模型；李剛等[25]構(gòu)建了溫室切花百合出葉數(shù)、株高、第1花蕾長度和第1花蕾直徑隨幅熱積的動態(tài)變化模型。三是以生物量為驅(qū)動變量，構(gòu)建其與作物器官生長的動態(tài)關(guān)系，這是目前大田作物器官形態(tài)建成模型中應(yīng)用最多的一類，通過系統(tǒng)觀測作物器官生物量、體積、密度和直徑等指標(biāo)數(shù)據(jù)與器官生長的動態(tài)趨勢來建立模型。如宋有洪等[26]構(gòu)建了基于器官生物量的植株形態(tài)的玉米虛擬模型；陳超等[27]在系統(tǒng)分析生物量增加與器官增長關(guān)系的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了棉花葉片和棉鈴生長動態(tài)模型；展志崗等[28]描述了冬小麥葉片、莖稈和穗等器官隨其生物量變化的動態(tài)方程；張偉欣等[29]構(gòu)建了基于生物量的油菜越冬前植株葉片空間形態(tài)結(jié)構(gòu)模型。四是以生理發(fā)育時間為驅(qū)動變量，構(gòu)建其與作物器官生長的動態(tài)關(guān)系。如徐壽軍等[30-31]以生理發(fā)育時間為模型尺度，構(gòu)建了大麥和大豆地上部主要器官形態(tài)建成預(yù)測模型；楊恒山等[32]構(gòu)建了基于生理發(fā)育時間的玉米器官形態(tài)建成的模擬模型。

3.2 關(guān)于模型的機(jī)理性

本研究預(yù)測了常規(guī)栽培條件下蓖麻地上部葉片、莖稈和蒴果等器官的生長過程，檢驗結(jié)果表明所建模型具有較好的預(yù)測性和可靠性。與既有模型比較，本研究在模擬尺度確定和模型參數(shù)確定方面有所差異。以生理發(fā)育時間而非作物實際生長天數(shù)作為模擬尺度，消除了以實際天數(shù)作為模擬尺度造成的溫光差異對蓖麻生育進(jìn)程的影響，統(tǒng)一了各器官開始生長和結(jié)束生長的時間節(jié)點以及器官間疊次生長的時間間隔。在品種遺傳參數(shù)確定方面，對不同器官采取了不同的處理方法。對于節(jié)間生長的模型參數(shù)處理較為系統(tǒng)，探明了各節(jié)間同伸規(guī)律，量化了各節(jié)間同步生長及其與生理發(fā)育時間的關(guān)系，找出了各節(jié)間長度和粗度的變化規(guī)律，確定了最優(yōu)條件下各品種節(jié)間長度和粗度極值，在此基礎(chǔ)上，以節(jié)間長極值和主莖直徑極值作為品種遺傳參數(shù)來計算其他模型參數(shù)，較好地體現(xiàn)了節(jié)間生長過程中的同步關(guān)系。對于葉片、果穗和蒴果的模型參數(shù)處理則相對簡化，將葉長極值、葉寬極值、果穗長極值和蒴果直徑極值直接確定為品種遺傳參數(shù)，經(jīng)驗性和機(jī)理性有效地結(jié)合，使模型更加簡便實用。

蓖麻分枝多，形態(tài)復(fù)雜，本研究構(gòu)建了地上部主莖器官形態(tài)建成模型。如何描述分枝器官的生長動態(tài)，是下一步要進(jìn)行的工作，模型也需更多品種和更大地域范圍的檢驗。

4 結(jié)論

以生理發(fā)育時間為模擬尺度，構(gòu)建了蓖麻地上部主莖器官形態(tài)建成的預(yù)測模型，檢驗結(jié)果表明，模型表現(xiàn)出較好的預(yù)測性、可靠性和一定的機(jī)理性。