抽穗期高溫對(duì)水稻葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦院彤a(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

吳思佳　李仁英　謝曉金　張婍　陳佳林　徐向華　胡宗薈　盧炳浩　張娜

摘要：【目的】探討抽穗期高溫對(duì)水稻葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦院彤a(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，為水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中降低高溫傷害提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x用水稻品種鹽兩優(yōu)1618和內(nèi)5優(yōu)8015為材料，利用人工氣候箱，研究抽穗期不同溫度[35 ℃/30 ℃（白天/夜晚）（T0，常溫）和40 ℃/35 ℃（白天/夜晚）（T5，高溫）]處理對(duì)水稻葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。【結(jié)果】與T0處理相比，高溫處理（T5）分別使鹽兩優(yōu)1618的凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）顯著下降31.05%和54.26%（P<0.05，下同）;內(nèi)5優(yōu)8015的Ci顯著下降62.61%，蒸騰速率（Tr）顯著增加104.55%;其他光合參數(shù)未發(fā)生顯著變化（P>0.05，下同）;高溫處理后，內(nèi)5優(yōu)8015的Pn顯著高于鹽兩優(yōu)1618。高溫處理降低了鹽兩優(yōu)1618和內(nèi)5優(yōu)8015各相位的熒光強(qiáng)度，延遲了2個(gè)品種的葉綠素?zé)晒獾竭_(dá)P峰的時(shí)間，同時(shí)降低了光化學(xué)效率、比活性和性能指數(shù)。高溫處理顯著降低了2個(gè)品種的實(shí)粒數(shù)和籽粒重，其中內(nèi)5優(yōu)8015的降低幅度較小?！窘Y(jié)論】抽穗期高溫在一定程度上能顯著抑制水稻的光合參數(shù)，降低各相位的熒光強(qiáng)度，抑制光化學(xué)效率，并使水稻的穗重、實(shí)粒數(shù)和籽粒重下降。內(nèi)5優(yōu)8015的性能指數(shù)整體高于鹽兩優(yōu)1618，其對(duì)高溫的抗性強(qiáng)于鹽兩優(yōu)1618。

關(guān)鍵詞： 水稻;光合特性;熒光特性;溫度;產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)： S511;S162.53? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）01-0020-08

Abstract：【Objective】In order to investigate the effects of hightemperature on photosynthetic characteristics， chlorophyll fluorescence characteristicsand yield components of rice at heading stage， and to provide theoretical basis for redu-cing high temperature damage to rice during rice growth and development. 【Method】The effects of different temperature treatment[35 ℃/30 ℃（daytime/evening）（T0， ordinary temperature） and 40 ℃/35 ℃（daytime/evening）（T5， high temperature）] at heading stage on photosynthetic characteristics， chlorophyll fluorescence characteristics and yield components of rice cultivars Yanliangyou 1618（Y1618） and Nei 5 you 8015（N8015） were studied by using artificial climate chamber. 【Result】Compared with T0 treatment，? net photosynthetic rate（Pn） and intercellular CO2 concentration（Ci） of Y1618 decreased significantly by 31.05% and 54.26%， respectively and Ci of N8015 was significantly reduced by 62.61% under T5 treatment， the transpiration rate was significantly increased by 104.55%（P<0.05， the same below）. Other photosynthetic parameters did not change significantly（P>0.05， the same below）. After high temperature treatment， Pn of N8015 was significantly higher than that of Y1618. The high temperature treatment reduced the fluorescence intensity of each phase of Y1618 and N8015， delayed the arrival time of chlorophyll fluorescence to P peak of the both cultivars， and reduced photochemical efficiency， specific activity and performance index. The high temperature treatment also decreased significantly grains number and weight， with lower degree of decrease for N8015. 【Conclusion】To some extent， the high temperature at heading stage can significantly inhibit the photosynthetic parameters of rice， decrease the fluorescence intensity of each phase of rice， inhibit the photochemical efficiency and reduce panicle weight， solid grain number and grain weight of rice. The overall performance indexes of N8015 are higher than Y1618， indicating that N8015 is more resistant to high temperature than Y1618.

Key words： rice; photosynthetic characteristics; fluorescence characteristics; temperature; yield

Foundation item：National Natural Science Foundation of China（41001190，41671318）; Natural Science Research Project of Colleges and Universities in Jiangsu Province（19KJB170022）; Practical Innovation Training Program for College Students in Jiangsu（201810300040Z）

0 引言

【研究意義】水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一，供養(yǎng)著我國(guó)60%以上的人口。然而，隨著全球工業(yè)化進(jìn)程的加速，礦物燃料大量使用，溫室氣體大量排放，導(dǎo)致全球氣候變暖。在全球氣候變暖的大背景下，以目前的升溫速率估計(jì)，2030—2052年全球升溫幅度可能會(huì)達(dá)到1.5 ℃（Intergovernmental Panel on Climate Change，2018）。光合作用是植物對(duì)高溫最敏感的生理過(guò)程之一，在植物光合機(jī)構(gòu)的電子傳遞鏈中，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）是對(duì)熱最敏感的部分，其電子傳遞遭受高溫脅迫后極易被抑制，導(dǎo)致其光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低（徐瀾等，2016）。因此，研究增溫對(duì)水稻光合特性及產(chǎn)量的影響，對(duì)保障我國(guó)糧食安全具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】高溫等逆境條件下光合作用的改變通常認(rèn)為是植物遭受逆境損傷的重要生理過(guò)程。黃純倩等（2017）研究表明，油菜葉片遭受高溫脅迫后，其PSⅡ的初始熒光（Fo）與最大熒光（Fm）增加，而最大電子傳遞效率（ETRmax）與最大Fv/Fm減小，認(rèn)為高溫脅迫損害了植物體內(nèi)的PSⅡ反應(yīng)中心，使其電子傳遞過(guò)程遭受抑制進(jìn)而影響光合作用;張方靜等（2019）研究表明，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，月季品種月月紅和月月粉的相對(duì)電導(dǎo)率、Fo呈持續(xù)上升趨勢(shì)，F(xiàn)m、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）及有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（F'v/F'm）呈下降趨勢(shì)。在重度高溫脅迫下，植物的光合作用可能遭受不可逆的傷害，植物會(huì)對(duì)此采取防御機(jī)制。黃磊等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)莓品種公爵在遭受重度高溫脅迫時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心會(huì)完全關(guān)閉以防止高溫對(duì)其造成損傷。而在不同生育期對(duì)水稻進(jìn)行增溫，得到的結(jié)果有所不同。滕中華等（2008）研究表明，水稻在灌漿結(jié)實(shí)期遭受高溫脅迫后，其Fo上升，葉綠素含量、PSⅡ的潛在活性（Fv/Fo）與Fv/Fm均降低;趙玉國(guó)等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期高溫脅迫后，F(xiàn)o的變化不大，高溫脅迫5 d后恢復(fù)2 d，處理的Fv/Fm接近對(duì)照水平，說(shuō)明水稻PSⅡ中心未失活，此時(shí)水稻對(duì)高溫產(chǎn)生了一定程度的適應(yīng)性;杜堯東等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期高溫脅迫后，葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著下降、胞間CO2濃度（Ci）顯著上升，水稻劍葉的Fv/Fm下降幅度和Fo上升幅度比蠟熟期、完熟期大;王連喜等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，同時(shí)提高日最高、最低氣溫后，水稻拔節(jié)期干物質(zhì)增加速率受到的影響較小，產(chǎn)量變化較小，其減產(chǎn)率不超過(guò)4%; 朱鎮(zhèn)等（2015）、謝華英等（2016）研究表明，水稻抽穗期遭遇高溫脅迫后其空粒率大幅度提高，結(jié)實(shí)率大幅度下降，造成嚴(yán)重減產(chǎn)，同時(shí)會(huì)導(dǎo)致水稻劍葉的葉綠素含量和Pn下降;高煥曄等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，水稻灌漿結(jié)實(shí)期高溫脅迫導(dǎo)致葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量顯著降低，水稻植株P(guān)n、Gs、Ci和蒸騰速率（Tr）等光合指標(biāo)僅在高溫—干旱雙重脅迫下出現(xiàn)較大幅度下降，表明水稻灌漿結(jié)實(shí)期對(duì)高溫脅迫有一定的適應(yīng)能力;李興華等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期是水稻雄性器官對(duì)高溫最敏感時(shí)期，抽穗期高溫處理會(huì)使花藥開(kāi)裂率、花粉萌發(fā)率和花粉活力顯著降低;章起明等（2020）研究表明，抽穗揚(yáng)花期高溫?zé)岷κ怯绊懼械靖弋a(chǎn)的主要原因之一，中稻結(jié)實(shí)率與6—8月日平均氣溫、最高氣溫、高溫日數(shù)及連續(xù)最長(zhǎng)高溫日數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。因此，抽穗期是水稻生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要時(shí)期，在抽穗期遭遇高溫會(huì)對(duì)水稻的光合和熒光特性造成明顯影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前高溫對(duì)水稻光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懙难芯枯^多，且多是針對(duì)Fo、Fm、Fv/Fm、ETR、qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等常見(jiàn)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究（王蘭蘭等，2019），分析快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的研究較少，而葉綠素?zé)晒馀c光合作用的反應(yīng)過(guò)程有著密切聯(lián)系，植物體內(nèi)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)變化可有效反映不同逆境對(duì)光合作用各過(guò)程所產(chǎn)生的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)在水稻抽穗期人工增溫，利用快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線(xiàn)數(shù)據(jù)分析和處理方法（JIP-測(cè)定）與光合生理參數(shù)相結(jié)合分析高溫對(duì)水稻光合特性和熒光特性的影響，并探討其影響機(jī)理，以期為水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中降低高溫傷害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻品種2個(gè)，分別為內(nèi)5優(yōu)8015和鹽兩優(yōu)1618。供試土壤采自南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站表層（0～20 cm）水稻土。

1. 2 試驗(yàn)方法

稱(chēng)取2 kg過(guò)5 mm篩的風(fēng)干土壤并加入N、P、K肥，使土壤中施入的N、P和K分別為400、125和250 mg/kg，充分混勻后裝入聚氯乙烯（PVC）盆中，向土壤加水，保持土壤處于淹水狀態(tài)，老化平衡1個(gè)月。水稻種子用30%雙氧水浸泡消毒15 min，用蒸餾水洗凈后置于30 ℃的培養(yǎng)箱中過(guò)夜。然后轉(zhuǎn)移至吸水紙上，用保鮮膜密封，并在保鮮膜上扎數(shù)個(gè)孔隙。發(fā)芽5 d后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻秧苗進(jìn)行移栽。每盆移栽6棵水稻秧苗，待水稻成活后剪去其中1棵水稻秧苗，使盆中保留長(zhǎng)勢(shì)一致的5棵秧苗。水稻置于溫室中進(jìn)行培養(yǎng)，期間每天補(bǔ)充水分，保持水面高出土壤表面2～3 cm。

水稻于抽穗初期分別放入設(shè)置好溫度的人工氣候箱中，設(shè)2個(gè)溫度處理，分別為35 ℃/30 ℃（白天/夜晚）（T0，常溫）和40 ℃/35 ℃（白天/夜晚）（T5，高溫），每處理3個(gè)重復(fù)。高溫處理10 d后進(jìn)行光合參數(shù)和熒光參數(shù)測(cè)定。

1. 3 光合參數(shù)測(cè)定

水稻光合參數(shù)采用便攜式光合儀Li-6400測(cè)定，測(cè)量時(shí)間為09：00—11：00，參比室CO2濃度設(shè)為400 μmol/mol，測(cè)定前需將儀器置于田間預(yù)熱20～30 min。參照張順堂等（2011）的方法，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻劍葉中部進(jìn)行光合生理指標(biāo)測(cè)定，包括Pn、Gs、Ci和Tr，每片稻葉重復(fù)測(cè)量3次，每盆處理選取3片稻葉，結(jié)果取平均值。

采用手持便攜式葉綠素儀SPAD-502測(cè)定水稻SPAD值。選取每盆水稻頂部展開(kāi)程度最大的3片稻葉進(jìn)行測(cè)定，每張葉片測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1. 4 熒光參數(shù)測(cè)定

采用Pocket PEA植物效率分析儀（英國(guó)Hansate-ch公司）測(cè)定水稻葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。暗適應(yīng)20 min后JIP-測(cè)定方法測(cè)定水稻葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，如Fo、Fm、到達(dá)最大熒光的時(shí)間（t for Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ潛在Fv/Fo、PSⅡ的最大Fv/Fm及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)（OJIP）標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)等（李鵬民等，2005）。每處理測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1. 5 水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素測(cè)定

水稻成熟后，采集其地上部，分莖葉和穗等部位進(jìn)行收獲并計(jì)算每盆的有效穗數(shù)，各部分采集的新鮮水稻樣品用自來(lái)水洗凈后再用去離子水沖洗。沖洗干凈的水稻鮮樣在75 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，用電子天平測(cè)定其穗重、實(shí)粒數(shù)和籽粒重。

1. 6 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行計(jì)算并作圖，利用SPSS 20.0對(duì)水稻光合特性和熒光特性的各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并采用Duncans新復(fù)極差法比較不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 高溫對(duì)水稻光合特性的影響

由表1可知，高溫對(duì)水稻各光合參數(shù)均有一定影響。對(duì)于鹽兩優(yōu)1618，T5處理均使水稻的Pn、Gs、Ci、Tr和SPAD值下降，其中Pn和Ci與T0處理達(dá)顯著差異水平（P<0.05，下同），分別比T0處理下降31.05%和54.26%，而T5處理未顯著影響Gs、Tr和SPAD值（P>0.05，下同）。內(nèi)5優(yōu)8015在受到高溫脅迫10 d后，其Pn、Gs和Tr上升，而Ci和SPAD值下降，其中Tr與T0處理相比顯著增加104.55%，而Ci與T0處理相比顯著下降62.61%，T5處理未顯著影響Pn、Gs和SPAD值。在T0處理下，內(nèi)5優(yōu)8015的各項(xiàng)光合生理參數(shù)與鹽兩優(yōu)1618無(wú)顯著差異;而T5處理下，內(nèi)5優(yōu)8015的Pn顯著高于鹽兩優(yōu)1618，其他光合生理參數(shù)2個(gè)品種間無(wú)顯著差異。

2. 2 高溫對(duì)水稻OJIP熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的影響

圖1是根據(jù)公式（Ft-Fo）/（Fm-Fo）計(jì)算出熒光動(dòng)力學(xué)過(guò)程中不同時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)化熒光強(qiáng)度（Vt），并以此作出標(biāo)準(zhǔn)化后的OJIP標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)圖，其中O、L、K、J和I相分別對(duì)應(yīng)0.05、0.10、0.30、2.00和30.00 ms時(shí)的熒光，P相是最大熒光。由圖1可看出，4個(gè)處理均擁有典型的葉綠素快速熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)，具有OJIP等相位點(diǎn)且曲線(xiàn)走向大致一致，其中內(nèi)5優(yōu)8015的T0處理于170.00 ms到達(dá)P峰，鹽兩優(yōu)1618的T0處理于190.00 ms到達(dá)P峰，2個(gè)品種的T5處理均于210.00 ms到達(dá)P峰，高溫處理明顯延遲了2個(gè)品種葉綠素?zé)晒獾竭_(dá)P峰的時(shí)間。從圖1中可大致看出4個(gè)處理的熒光值在J相附近差異最大。

為更清晰地比較不同處理間的熒光值差異，以?xún)?nèi)5優(yōu)8015的T0處理為對(duì)照，用其他3個(gè)處理與對(duì)照的標(biāo)準(zhǔn)化熒光差值（△Vt）重新作圖，結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可看出，各處理在K和J相附近的△Vt差異較大。1.00 ms以前和100.00 ms附近，高溫處理減弱了鹽兩優(yōu)1618和內(nèi)5優(yōu)8015的熒光強(qiáng)度;在J相和I相附近，高溫處理增強(qiáng)了鹽兩優(yōu)1618和內(nèi)5優(yōu)8015的熒光強(qiáng)度。T0處理中，鹽兩優(yōu)1618的熒光強(qiáng)度在多數(shù)時(shí)間高于內(nèi)5優(yōu)8015;T5處理中，鹽兩優(yōu)1618在10.00 ms以前的熒光強(qiáng)度明顯高于內(nèi)5優(yōu)8015，在I相和P相附近走向大致相同。

2. 3 高溫對(duì)水稻快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

當(dāng)環(huán)境條件有所變化時(shí)，葉綠素?zé)晒饪稍谝欢ǔ潭壬戏从抄h(huán)境因子對(duì)植物的影響（馮漢青等，2019），因此，通過(guò)對(duì)其各熒光參數(shù)的分析，可得知在不同環(huán)境影響下水稻光合機(jī)構(gòu)的變化。圖3是以?xún)?nèi)5優(yōu)8015的T0處理為對(duì)照，用其他3個(gè)處理的熒光參數(shù)與對(duì)照的比值繪制的雷達(dá)圖。由圖3可看出，高溫處理明顯延長(zhǎng)了水稻的t for Fm，在相同溫度下，鹽兩優(yōu)1618到達(dá)Fm的時(shí)間比內(nèi)5優(yōu)8015長(zhǎng)。從Fo到Fm的不同相位熒光強(qiáng)度可看出，相同品種下，高溫處理降低了水稻各相位的熒光強(qiáng)度;相同溫度下，鹽兩優(yōu)1618各相位的熒光強(qiáng)度均高于內(nèi)5優(yōu)8015。各處理Fv/Fm的差異較小;dVG/dto和dV/dto的差異較大，且變化規(guī)律與熒光強(qiáng)度相一致。高溫處理使內(nèi)5優(yōu)8015和鹽兩優(yōu)1618的Sm變大，N和Sm/t（Fm）變小;相同溫度處理下，T0處理中鹽兩優(yōu)1618的Sm和N均與內(nèi)5優(yōu)8015差異不大，Sm/t（Fm）明顯小于內(nèi)5優(yōu)8015，T5處理鹽兩優(yōu)1618的Sm與內(nèi)5優(yōu)8015差異不大，N與Sm/t（Fm）明顯大于內(nèi)5優(yōu)8015。在內(nèi)5優(yōu)8015的各項(xiàng)比活性中，只有DIo/CSo在高溫處理后升高，其余比活性均降低;而鹽兩優(yōu)1618的ABS/RC、TRo/RC、TRo/CSo、ETo/RC和ETo/CSo在高溫處理后降低，DIo/RC和ABS/CSo無(wú)明顯變化。在快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)中，性能指數(shù)是反映植物光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)的重要指標(biāo)。高溫處理使2個(gè)品種的性能指數(shù)（PI abs和PI total）均明顯下降，相同溫度下，鹽兩優(yōu)1618的性能指數(shù)均低于內(nèi)5優(yōu)8015。

2. 4 高溫對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表2可知，高溫處理顯著影響水稻的產(chǎn)量構(gòu)成因素。對(duì)于品種鹽兩優(yōu)1618，T5處理使其實(shí)粒數(shù)和籽粒重均顯著下降，相比T0處理分別下降了65.48%和61.99%，T5處理對(duì)有效穗數(shù)和穗重?zé)o明顯影響;對(duì)于品種內(nèi)5優(yōu)8015，T5處理使其有效穗數(shù)、穗重、實(shí)粒數(shù)和籽粒重均下降，其中穗重、實(shí)粒數(shù)和籽粒重與T0處理相比達(dá)顯著差異水平，分別比T0處理下降36.09%、48.85%和37.33%。

在T0處理下，除有效穗數(shù)外，鹽兩優(yōu)1618的其他指標(biāo)均顯著高于內(nèi)5優(yōu)8015;T5處理下，鹽兩優(yōu)1618的有效穗數(shù)、穗重、實(shí)粒數(shù)和籽粒重均高于內(nèi)5優(yōu)8015，其中，鹽兩優(yōu)1618的穗重顯著高于內(nèi)5優(yōu)8015;相較于鹽兩優(yōu)1618，T5處理下內(nèi)5優(yōu)8015的實(shí)粒數(shù)和籽粒重下降幅度較小。

3 討論

光合作用是作物產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，也是植物對(duì)逆境最敏感的生理過(guò)程之一，通過(guò)對(duì)光合參數(shù)的研究，可探知外界環(huán)境對(duì)水稻的影響程度（王志軍等，2017）。溫度是水稻生長(zhǎng)的必需因素，對(duì)水稻光合作用過(guò)程和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)過(guò)程均起著關(guān)鍵作用。Pn指水稻在光合作用中吸收CO2的能力，Pn越高，水稻產(chǎn)量越高;Gs是氣孔張開(kāi)的程度，其決定了植物光合作用的效率;Ci和Tr均與氣孔的開(kāi)放程度密切相關(guān)，氣孔越開(kāi)放，CO2濃度就越高，蒸騰速率越快;葉綠素含量SPAD值代表水稻葉片綠色程度。本研究中，鹽兩優(yōu)1618經(jīng)高溫處理后，Pn顯著下降，光合作用受到一定程度的抑制，與滕中華等（2008）、李君等（2019）的研究結(jié)果一致。一般Pn下降的原因有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，在本研究中，一方面高溫脅迫可能致使稻葉氣孔關(guān)閉并限制外界CO2進(jìn)入細(xì)胞;另一方面可能由于RuBP羧化酶活性降低，導(dǎo)致同化CO2的能力下降，或者光合結(jié)構(gòu)遭到破壞（杜堯東等，2012）。但內(nèi)5優(yōu)8015經(jīng)高溫處理后，Pn、Gs和Tr均上升，其中Tr與T0處理相比達(dá)顯著水平，葉綠素含量卻下降，與Pn的變化趨勢(shì)相反，與王新忠等（2011）、郝召君等（2017）的研究結(jié)果存在差異，可能是由于各處理間葉綠素含量的差異較小，對(duì)光合作用的限制較小，光合機(jī)構(gòu)性能的差異才是水稻光合作用差異的主要原因（李君等，2019）;亦可能是相比于鹽兩優(yōu)1618，內(nèi)5優(yōu)8015對(duì)高溫的抗性更強(qiáng)，或內(nèi)5優(yōu)8015三基點(diǎn)溫度高于鹽兩優(yōu)1618所致。

水稻葉綠素快速熒光動(dòng)力學(xué)中包含著大量關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息，典型的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)有O、L、K、J、I、P等相，通過(guò)對(duì)某些環(huán)境條件下快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的分析，可深入了解光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制（李鵬民等，2005）。本研究結(jié)果顯示，水稻經(jīng)高溫處理后各相位的熒光強(qiáng)度均有所下降，其中Fo的變化相比其他相位小，可能是由于初始熒光是剛接收到可見(jiàn)光的瞬間數(shù)值，因此其受溫度的影響較小。Fv/Fm、dVG /dto和dV/dto的變化表明高溫降低了光化學(xué)效率，這是由于高溫脅迫在一定程度上破壞了水稻葉片PSⅡ反應(yīng)中心的活性，所以電子傳遞效率降低，光化學(xué)轉(zhuǎn)換效率隨之降低（王新忠等，2011），從Fv/Fm相差較小也可看出2個(gè)品種在高溫脅迫下光能轉(zhuǎn)化中心的變化情況相似。前人的研究結(jié)果表明，PSⅡ是最易熱敏感的色素蛋白復(fù)合體之一，高溫致使捕光色素蛋白復(fù)合體Ⅱ與PSⅡ反應(yīng)中心脫離，因此PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)高溫反應(yīng)十分敏感，會(huì)極大地影響其活性及電子傳遞效率（Rachael et al.，2002;Wen et al.，2005）;本研究結(jié)果與之一致。李鵬民等（2005）的研究結(jié)果表明，PSⅡ的電子受體主要有初級(jí)醌受體QA、次級(jí)醌受體QB及質(zhì)體醌QP等，在本研究中，高溫處理使內(nèi)5優(yōu)8015和鹽兩優(yōu)1618的Sm變大，N和Sm/t（Fm）變小，表明QA被完全還原所需的能量加大，QA被還原的次數(shù)減少，因此質(zhì)體醌庫(kù)還原速率減小。通過(guò)OIJP曲線(xiàn)可看出，高溫脅迫對(duì)2個(gè)品種的K相抑制程度最大，K相下降最嚴(yán)重。Lu和Zhang（2000）的研究結(jié)果表明，K點(diǎn)的出現(xiàn)是由于水裂解系統(tǒng)與QA之前受體側(cè)的部分被抑制，在此抑制過(guò)程中，放氧復(fù)合體OEC受到一定程度的傷害，推測(cè)本研究OIJP標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)下降的原因可能是高溫脅迫致使2個(gè)品種的放氧復(fù)合體遭到一定程度的破壞，PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞受阻，PSⅡ的受體側(cè)受到極大影響所致。

能量與單位反映中心及單位受光面積的比值被稱(chēng)為比活性，其是評(píng)判作物光合器官對(duì)光能吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況的重要指標(biāo)（劉壯壯等，2017）。本研究中，內(nèi)5優(yōu)8015除DIo/CSo在高溫處理后升高外，其余比活性均下降，而鹽兩優(yōu)1618的ABS/RC、TRo/RC、TRo/CSo、ETo/RC和ETo/CSo在高溫處理后下降，可能是由于高溫處理降低了RC與CSo的各種量子效率，因此反應(yīng)中心需花更多時(shí)間去完成受體側(cè)的電子還原，熒光強(qiáng)度到達(dá)Fm的時(shí)間也就越長(zhǎng)，這與t for Fm的變化情況一致。性能指數(shù)可更準(zhǔn)確地反映作物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，反映高溫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響，高溫脅迫下葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)變化幅度較大、植物的性能指數(shù)降低（劉倩倩等，2016;趙和麗等，2019）。在本研究中，高溫處理使2個(gè)品種的性能指數(shù)下降，與前人的研究結(jié)果一致。但從品種上看，內(nèi)5優(yōu)8015無(wú)論在高溫處理前后，性能指數(shù)均高于鹽兩優(yōu)1618，反映了內(nèi)5優(yōu)8015對(duì)高溫的抗性強(qiáng)于鹽兩優(yōu)1618，與光合參數(shù)變化所得到的結(jié)論相符。綜合比較，高溫能抑制水稻葉綠素?zé)晒馓匦裕捎诳焖偃~綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)較多，PSⅡ反應(yīng)中心的供體側(cè)與受體側(cè)的變化機(jī)制較復(fù)雜，各參數(shù)間如何相互影響還有待進(jìn)一步探究。

水稻生育期間溫度的變化直接影響生育期的長(zhǎng)短，導(dǎo)致干物質(zhì)量發(fā)生變化。在本研究中，高溫處理降低了水稻的穗重、實(shí)粒數(shù)和籽粒重，與謝曉金等（2010）的研究結(jié)果一致，究其原因是高溫在一定程度上破壞了水稻葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性，降低了PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞效率，致使水稻光合作用遭受一定程度的抑制，凈光合速率降低，熒光耗散上升，光合產(chǎn)物的生產(chǎn)量和凈積累量減少所致（李君等，2019）;另一方面，高溫也可通過(guò)影響花粉育性、花粉管萌發(fā)及柱頭活性而直接抑制子房受精，從而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降（劉一江等，2017），與光合參數(shù)的變化所得到的結(jié)論相符。另外，本研究中，鹽兩優(yōu)1618經(jīng)高溫處理后實(shí)粒數(shù)和籽粒重均顯著下降，穗重雖有下降但差異不顯著。水稻穗由穗軸、枝梗和籽粒等部分組成，高溫對(duì)籽粒的影響高于穗軸及枝梗，從而造成高溫處理后實(shí)粒數(shù)和籽粒重均顯著下降、有效穗重下降不顯著的結(jié)果。

4 結(jié)論

抽穗期高溫在一定程度上能顯著抑制水稻的光合參數(shù)，降低各相位的熒光強(qiáng)度，抑制光化學(xué)效率，并使水稻的穗重、實(shí)粒數(shù)和籽粒重下降。其中，內(nèi)5優(yōu)8015的性能指數(shù)整體高于鹽兩優(yōu)1618，表明內(nèi)5優(yōu)8015對(duì)高溫的抗性強(qiáng)于鹽兩優(yōu)1618。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)選擇耐高溫的水稻品種，以應(yīng)對(duì)氣候變暖給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)的威脅。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）