行距對(duì)間作春小麥光合特性、產(chǎn)量和AMF 侵染率的影響

牛 帥，李丹丹，郭 奇，王愛萍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

間作是在一塊農(nóng)田上種植不同作物，多方位利用資源，實(shí)現(xiàn)在空間和時(shí)間上集約化的一種農(nóng)作方式，是我國(guó)傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)耕作方式之一[1]。大量研究表明[2-4]，間作模式可以改變田間小氣候和作物的光合特性，從而提高作物的產(chǎn)量和土壤微生物多樣性。

作物田間行間距配置直接影響作物生長(zhǎng)的環(huán)境因子，改變不同種間個(gè)體和群體對(duì)環(huán)境資源的利用，通過調(diào)節(jié)適宜田間行間距配置可以達(dá)到提高農(nóng)田系統(tǒng)生產(chǎn)力的目的[5-6]。字淑慧等[7]研究表明，寬窄行的馬鈴薯和玉米的生物量大于等行距種植。萇建峰等[8]研究表明，行距能夠較好地協(xié)調(diào)冠層微氣象因子與玉米產(chǎn)量的關(guān)系，顯著提高中下部的光能截獲率，獲得最高產(chǎn)量的頻率最高。劉兆新等[9]研究表明，寬窄行種植有助于擴(kuò)大花生光合面積，提高凈光合速率，增加干物質(zhì)積累量，同時(shí)緩解花生植株個(gè)體與群體間的矛盾，延緩衰老，從而提高麥套花生產(chǎn)量。趙建華等[10]研究表明，改變行距顯著改變玉米穗粒數(shù)，通過合理調(diào)整行距從而增加間作玉米產(chǎn)量。

叢枝菌根真菌（AMF）可以與大多數(shù)陸生植物都建立共生關(guān)系[11]。大量研究已證實(shí)，AMF 侵染植物根系后，AMF 作為養(yǎng)分交換的通道，能夠促進(jìn)田間生態(tài)系統(tǒng)地上和地下部分進(jìn)行養(yǎng)分交流，AMF 為侵染的植物提供N、P 等養(yǎng)分，從宿主植物獲取C 源[12]，促進(jìn)植物對(duì)氮元素的吸收與利用，促進(jìn)植物的生理代謝，以改善植物的生長(zhǎng)狀況[13-15]。陳永亮等[16]研究表明，在一定的氮水平下，提高作物的AMF 侵染率可以提高作物體內(nèi)的含氮量，加速土壤的氮素循環(huán)。

本試驗(yàn)通過研究麥豆間作下不同行距春小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的差異以及對(duì)小麥根系A(chǔ)MF 真菌侵染率的影響，探討不同行距配置對(duì)間作小麥高產(chǎn)的影響機(jī)制，為小麥的高效利用光合資源和增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站（東經(jīng)112°34′，北緯37°25′）進(jìn)行，海拔803 m。供試土壤為壤土，耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量11.51 g/kg、全氮含量0.98 g/kg、堿解氮含量40.87 mg/kg、速效磷含量10.58 mg/kg、速效鉀含量134 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

寧麥5 號(hào)由寧縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心提供，中豌8 號(hào)由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)寬窄行（KM）和等行距（DM）2 種行距，寬行行距為30 cm，窄行行距15 cm，在2 個(gè)寬行中同時(shí)播種一行豌豆，等行距行距為15 cm，小麥豌豆行數(shù)1∶1。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)面積為2.0 m×2.3 m。小麥的播量為300 kg/hm2，豌豆的播量為135 kg/hm2。不施肥，其他管理同當(dāng)?shù)靥镩g管理一致。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 分蘗數(shù) 分別在春小麥苗期、分蘗期、拔節(jié)期、揚(yáng)花期、成熟期調(diào)查分蘗數(shù)。

1.4.2 SPAD 值 在春小麥的分蘗期、拔節(jié)期、揚(yáng)花期和成熟期，選用手持SPAD 儀（SPAD-502Plus）分別測(cè)定春小麥的旗葉SPAD值，每個(gè)小區(qū)重復(fù)3 次。

1.4.3 光合特性 選用手持式光合儀CI-340，在小麥揚(yáng)花期對(duì)春小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)小區(qū)重復(fù)3 次。

1.4.4 地上部氮素積累 在春小麥的開花后期（6 月5 日），每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3 株小麥植株，剪去根系將地上部分全部裝入牛皮紙袋，置于烘箱105 ℃殺青0.5 h 后75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量。烘干粉碎后，進(jìn)行H2SO4-H2O2消煮，利用全自動(dòng)化學(xué)分析儀（SMARTCHEM140），測(cè)定植株地上部分的全氮含量。

1.4.5 菌根侵染率 采集到的揚(yáng)花期小麥根系迅速用清水沖洗干凈后，用70%乙醇保存?zhèn)溆?。根系染色采用醋酸墨水染色法[17]。根據(jù)每段根系菌根結(jié)構(gòu)的多少，按0、10%、20%、...、100%的侵染數(shù)量給出每條根段的侵染率。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0 軟件中的差異顯著性程序?qū)υ囼?yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，應(yīng)用Excel 2016 進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 行距對(duì)麥豆間作模式下春小麥分蘗數(shù)的影響

從圖1 可以看出，在春小麥的生育期內(nèi)，寬窄行和等行距的分蘗數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，且均在分蘗期達(dá)到最高，分蘗期寬窄行處理的春小麥分蘗數(shù)為766.7 萬個(gè)/hm2。整個(gè)生育期內(nèi)，寬窄行的分蘗數(shù)均大于等行距，說明寬窄行對(duì)春小麥分蘗的發(fā)生有促進(jìn)作用。

2.2 行距對(duì)麥豆間作模式下春小麥SPAD 的影響

SPAD 值為植物的相對(duì)葉綠素含量，小麥的SPAD 值與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)[18]。從圖2 可以看出，在整個(gè)生育期內(nèi)，寬窄行和等行距春小麥葉片的SPAD 值變化一致，均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，且均在揚(yáng)花期達(dá)到最大值，成熟期最低。寬窄行在4 個(gè)生育時(shí)期的SPAD 值均大于等行距，在揚(yáng)花期和成熟期SPAD 值相較于等行距分別提高6.39%和17.19%，差異均達(dá)顯著水平。說明寬窄行相較于等行距對(duì)春小麥的SPAD 值有促進(jìn)作用。

2.3 行距對(duì)麥豆間作模式下?lián)P花期春小麥光合特性的影響

揚(yáng)花期寬窄行處理春小麥的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別為16.60 μmol/（m2·s）、3.28 mmol/（m2·s）和0.62 μmol/（m2·s），均高于等行距處理，相較于等行距處理凈光合速率提高了13.62%，蒸騰速率提高了32.26%（圖3），氣孔導(dǎo)度提高了16.98%。寬窄行處理的凈光合速率和蒸騰速率均顯著高于等行距。說明寬窄行相較于等行距提高了春小麥在揚(yáng)花期的凈光合速率和蒸騰速率。

2.4 行距對(duì)麥豆間作模式下春小麥地上部氮素積累的影響

由表1 可知，寬窄行處理的小麥單株地上部全氮含量、生物量和氮素積累量較等行距，分別提高了5.11%、7.02%、12.46%，二者相比差異均顯著，說明寬窄行處理相較于等行距提高了春小麥的單株生物量和地上部全氮含量，增加了單株氮素積累量。

表1 2 種行距下春小麥地上部氮素積累變化

2.5 行距對(duì)麥豆間作模式下AMF 對(duì)春小麥根系侵染率的影響

由圖4 可知，寬窄行和等行距處理的小麥根系A(chǔ)MF 侵染率分別為14.48%和12.44%，寬窄行較等行距提高了16.20%，二者差異顯著。說明寬窄行處理較等行距處理顯著提升了AMF 的侵染率。

2.6 行距對(duì)麥豆間作模式下春小麥產(chǎn)量的影響

從表2 可以看出，寬窄行處理的春小麥穗粒數(shù)和產(chǎn)量顯著高于等行距，分別提高了17.95%和20.19%。2 個(gè)處理的穗數(shù)和千粒質(zhì)量差異不顯著，穗粒數(shù)差異顯著是造成產(chǎn)量增加的原因。

表2 2 種行距下麥豆間作春小麥產(chǎn)量的變化

3 討論

3.1 行距對(duì)麥豆間作模式下春小麥AMF 侵染率、氮素積累的影響

本研究表明，寬窄行可以提高春小麥AMF 的侵染率、單株生物量、地上部全氮含量和氮素積累量。王玉梅等[19]研究表明，寬窄行種植下，木薯葉綠素、生物量和淀粉產(chǎn)量等顯著高于其他處理。趙財(cái)?shù)萚20]研究表明，禾豆間作可顯著提高氮素利用效率，改變行間距可有效增加間作豌豆的結(jié)瘤數(shù)和瘤質(zhì)量，增強(qiáng)氮阻遏減緩效應(yīng)，調(diào)控禾豆間作系統(tǒng)氮素吸收利用，提高氮素利用效率。馬放等[21]研究表明，AMF 侵染率與土壤中堿解氮呈顯著正相關(guān)，表明AMF 可活化土壤中的氮元素，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，強(qiáng)化對(duì)土壤中氮元素的利用。與本研究結(jié)論相似，進(jìn)一步證實(shí)AMF 對(duì)植物生物量和氮素吸收與利用有促進(jìn)作用。

3.2 行距對(duì)麥豆間作模式下春小麥光合特性的影響

本研究表明，寬窄行處理的SPAD 值、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于等行距，且揚(yáng)花期和成熟期的SPAD 值、凈光合速率和蒸騰速率均顯著高于等行距。邵玉偉等[22]研究表明，不同密度種植的冬小麥間凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度存在顯著差異，與本試驗(yàn)部分結(jié)果相似。楊文平等[23]研究表明，小麥冠層微環(huán)境受行距配置的影響，行距增加，冠層溫度增加，濕度降低；行距減少，冠層的CO2分布更均勻有利于群體的光合作用，與本試驗(yàn)結(jié)果相似。本研究寬窄行的凈光合速率、蒸騰速率顯著高于等行距的原因可能是寬窄行提高了春小麥的通風(fēng)和光照，從而提高了植株的光合特性。

3.3 行距對(duì)麥豆間作模式下春小麥籽粒產(chǎn)量的影響

本研究表明，寬窄行處理顯著提高了小麥的穗粒數(shù)，從而提高了小麥的籽粒產(chǎn)量。寬窄行處理提高春小麥群體的通風(fēng)和光照，進(jìn)而提高作物的凈光合速率和蒸騰速率，使作物積累更多的同化物。同時(shí)凈光合的提高促進(jìn)作物的代謝活動(dòng)，使AMF 和作物的物質(zhì)交換更加頻繁，從而提高AMF 對(duì)春小麥根系的侵染，AMF 侵染率的提高增加作物對(duì)氮元素的積累。楊文平等[23]研究表明，冬小麥通過調(diào)整行距，促使植株分布均勻，植株的競(jìng)爭(zhēng)減弱，使產(chǎn)量因素實(shí)現(xiàn)最佳配置，提高冬小麥籽粒產(chǎn)量。鄭亭等[24]研究表明，改變冬小麥行距后，增強(qiáng)了田間的通風(fēng)透光，進(jìn)而改善了行內(nèi)群體及個(gè)體質(zhì)量，提高了干物質(zhì)積累，穗粒數(shù)、單粒質(zhì)量及產(chǎn)量提高。這與本試驗(yàn)的部分結(jié)果相似。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，寬窄行處理使揚(yáng)花期和成熟期春小麥的SPAD 值、凈光合速率、蒸騰速率、地上部氮素積累、AMF 侵染率、穗粒數(shù)和產(chǎn)量均高于等行距。因此，春小麥豌豆間作寬窄行處理優(yōu)于等行距。但本研究行距設(shè)置（寬行行距為30 cm，窄行行距15 cm）較為單一，是否為最佳行距有待進(jìn)一步研究。