石蒜屬植物鱗莖發(fā)育機(jī)理及調(diào)控研究進(jìn)展

許俊旭，李青竹，楊柳燕，李 心，王 楨，張永春

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所，上海 201403）

0 引言

石蒜屬(Lycoris)為東亞特有屬，主要分布在中國(guó)南部地區(qū)和日本，具有較高的藥用和觀賞價(jià)值[1]。石蒜屬植物（以下簡(jiǎn)稱石蒜）包含大約20個(gè)種，其中有15個(gè)種分布在中國(guó)[2]。盡管石蒜分布范圍不廣，但它的花色和花型呈現(xiàn)出豐富的多樣性，因此中國(guó)和日本將石蒜作為觀賞植物進(jìn)行栽培已有幾百年的歷史[3]。另外，石蒜還具有較高的產(chǎn)業(yè)開發(fā)價(jià)值，從石蒜鱗莖中提取出的生物堿已被證明具有鎮(zhèn)痛、消炎、抗病毒、抗瘧疾和抗癌的功能[4-5]。

目前，人們對(duì)石蒜鱗莖的需求量日益增大，石蒜自然棲息地被大量破壞性開發(fā)，造成野生石蒜資源極大的縮減[6]，例如長(zhǎng)江流域和中國(guó)西南部地區(qū)。因此，提高石蒜的再生效率不僅對(duì)商業(yè)生產(chǎn)，更對(duì)于保護(hù)其野生資源都是非常必要的。

目前石蒜有3種繁殖方式：種子繁殖、組織培養(yǎng)和營(yíng)養(yǎng)繁殖。種子繁殖主要存在2個(gè)主要問題：一是從種子萌發(fā)到開花需經(jīng)歷4～5年漫長(zhǎng)的幼苗期，二是在幼苗期存在較多遺傳變異。而組織培養(yǎng)過程中存在的嚴(yán)重污染和低再生效率等問題也使得石蒜組織培養(yǎng)變得困難[7-8]，因此營(yíng)養(yǎng)繁殖是目前商業(yè)生產(chǎn)的主要模式。然而，石蒜鱗莖膨大速率慢、發(fā)育周期長(zhǎng)，子鱗莖繁殖效率低，且生產(chǎn)上還未形成較為系統(tǒng)性的調(diào)控其鱗莖發(fā)育的技術(shù)手段。

本研究就石蒜鱗莖發(fā)育過程中鱗莖膨大和小鱗莖發(fā)生過程的機(jī)制展開綜述，并對(duì)目前的調(diào)控措施進(jìn)行探討，旨在明確石蒜鱗莖發(fā)育的機(jī)理及調(diào)控手段，為生產(chǎn)上利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等手段提高其鱗莖的再生效率提供理論依據(jù)。

1 石蒜鱗莖膨大機(jī)理及調(diào)控

1.1 石蒜鱗莖膨大的生理調(diào)控規(guī)律

在石蒜的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，光合產(chǎn)物等干物質(zhì)不斷分配到地下鱗莖，并主要以淀粉的形式儲(chǔ)藏在鱗莖中，既為石蒜的生長(zhǎng)發(fā)育提供大量營(yíng)養(yǎng)，也有利于將來(lái)繁殖出新的小鱗莖[9]。因此，石蒜的鱗莖起著“儲(chǔ)藏庫(kù)”的作用，而淀粉是其鱗莖主要的養(yǎng)分貯藏形式。

有研究表明，淀粉是石蒜鱗莖實(shí)現(xiàn)膨大的物質(zhì)基礎(chǔ)。左慧[9]等對(duì)不同年份‘石蒜’(Lycoris radiata)生物學(xué)性狀差異性及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)‘石蒜’鱗莖中淀粉含量隨著生長(zhǎng)發(fā)育年份的增長(zhǎng)而增加[9]。Chang等[6]對(duì)花后休眠期不同大小‘換錦花’(Lycoris sprengeri)鱗莖中淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)做了相關(guān)研究后，發(fā)現(xiàn)隨著‘換錦花’鱗莖的膨大，淀粉粒積累明顯，淀粉和蔗糖含量逐漸上升。Xu[10]等通過分析營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期同一栽培環(huán)境下‘石蒜’鱗莖膨大過程中碳水化合物含量的變化，發(fā)現(xiàn)隨著‘石蒜’鱗莖的膨大，淀粉含量有先升高后降低的趨勢(shì)，而可溶性糖含量不斷升高。

在高等植物中，淀粉可以被水解為可溶性糖，為植物的形態(tài)建成提供必要的能量，如鱗莖發(fā)育、葉芽生長(zhǎng)以及花芽分化等[11]?？扇苄蕴鞘鞘怊[莖主要的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)形式[12]，是鱗片增厚、新鱗片形成的能量與物質(zhì)基礎(chǔ)。有研究表明，石蒜鱗莖中內(nèi)層鱗片的可溶性糖含量最高，表明由淀粉分解后得到的可溶性糖主要轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞分裂最旺盛的內(nèi)層鱗片中，從而促進(jìn)內(nèi)層鱗片的膨大與發(fā)育[10]。

石蒜鱗莖中碳水化合物的積累和代謝受到一系列基因的調(diào)控，且一些基因也被證明與石蒜鱗莖的膨大密切相關(guān)。Chang等[6]對(duì)‘換錦花’鱗莖膨大過程中淀粉合成及代謝相關(guān)的基因進(jìn)行了分析，包括編碼淀粉分解相關(guān)酶的LsBAM1，LsAMY1，LsAMY3基因以及編碼淀粉合成酶SSS的LsSS1基因，發(fā)現(xiàn)LsSS1基因在‘換錦花’鱗莖膨大過程中表達(dá)上調(diào)，而淀粉分解相關(guān)基因的表達(dá)都在此過程中下調(diào)，且與淀粉酶活性的變化負(fù)相關(guān)。另外，Xu[10]等對(duì)‘石蒜’鱗莖膨大過程中12個(gè)淀粉合成及代謝相關(guān)基因的表達(dá)變化進(jìn)行了檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)分別編碼α和β淀粉酶的LrAMY3和LrBAMY3基因，編碼顆粒結(jié)合淀粉合成酶GBSS的LrGBSS1基因，以及分別編碼腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶AGPase大小亞基的LrAGPL1和LrAGPS1基因都在‘石蒜’鱗莖膨大過程中表達(dá)上調(diào)，且都與其對(duì)應(yīng)酶活性的變化較為一致，尤其以AGPase酶活性和LrAGPL1和LrAGPS1基因表達(dá)的變化最為顯著，推測(cè)其可能是調(diào)控石蒜鱗莖膨大的關(guān)鍵淀粉合成基因。

AGPase是淀粉合成的關(guān)鍵酶，它催化淀粉合成的第一步由l-磷酸葡萄糖(G-1-P)形成腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)的關(guān)鍵反應(yīng)[13]。在糧食作物中，過表達(dá)編碼AGPase大小亞基的基因能夠顯著提高玉米(Zea mays.L)和小麥(Triticum aestivum.L)籽粒中淀粉的含量，從而增加粒重[14-15]。另外，在鱗莖類植物唐菖蒲(Gladilolus hybridus)中，發(fā)現(xiàn)沉默表達(dá)GhAGPL1和GhAGPS1基因后，唐菖蒲種球淀粉的合成受阻，新球重量顯著降低[16]。因此，在石蒜鱗莖膨大過程中，編碼AGPase大小亞基的基因表達(dá)上調(diào)，使鱗莖中AGPase活性增強(qiáng)，并與其他淀粉合成及代謝相關(guān)基因協(xié)同作用，共同調(diào)控鱗莖中淀粉的積累、代謝以及鱗莖的膨大過程。

1.2 石蒜鱗莖膨大的激素調(diào)控規(guī)律

外施激素是調(diào)控鱗莖膨大的一種常見手段，且在石蒜鱗莖膨大的研究中已有相關(guān)的報(bào)道。徐敏等[17]發(fā)現(xiàn)施加1 mg/L的萘乙酸(NAA)或5 mg/L的6-芐氨基嘌呤(6-BA)可促進(jìn)‘紅藍(lán)石蒜’(Lycoris haywardii)種球球徑增長(zhǎng)，且內(nèi)源吲哚乙酸(IAA)含量在此過程中顯著升高，表明IAA可能是‘紅藍(lán)石蒜’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期中主要的調(diào)控內(nèi)源激素之一。佘琳芳[18]發(fā)現(xiàn)外施適宜濃度的氯吡苯脲(CPPU)對(duì)‘換錦花’小鱗莖的膨大有一定促進(jìn)作用，處理的最適濃度為7.5 mg/L。肖郁綿等[19]通過對(duì)‘石蒜’葉面噴施CPPU、氯化膽堿(CC)和水楊酸(JA)，發(fā)現(xiàn)這3種激素對(duì)石蒜鱗莖的膨大均有一定的促進(jìn)作用。許俊旭等[20]對(duì)‘石蒜’外施CPPU和多效唑(PP333)，發(fā)現(xiàn)這2種激素都能夠促進(jìn)‘石蒜’鱗莖的膨大。

激素調(diào)控石蒜鱗莖膨大的作用與鱗莖碳水化合物的代謝過程密切相關(guān)。外源CPPU處理能夠通過提高淀粉代謝相關(guān)酶的活性，加速‘石蒜’和‘換錦花’鱗莖中淀粉的合成與積累過程，從而促進(jìn)鱗莖的膨大[18-21]。外施SA和高濃度的CC后，β淀粉酶活性顯著降低，AGPase酶活性有所升高，淀粉積累率升高[19-21]。外施PP333能夠促進(jìn)鱗莖中編碼AGPase大小亞基LrAGPL1和LrAGPS1基因的表達(dá)水平，從而提高AGPase酶的活性，加速鱗莖中淀粉積累過程，最終促進(jìn)‘石蒜’鱗莖的膨大[20]。

然而，上述激素調(diào)控的應(yīng)用多還是參考其他植物中已報(bào)道的研究結(jié)果，選擇上具有一定的隨機(jī)性和盲目性，因此，了解石蒜鱗莖膨大過程中自身內(nèi)源激素的調(diào)控規(guī)律很有必要。許俊旭等[22]對(duì)‘石蒜’鱗莖膨大過程中內(nèi)源激素含量和激素合成、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)變化進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)：內(nèi)源赤霉素(GA)能夠負(fù)調(diào)控‘石蒜’鱗莖的膨大，而內(nèi)源IAA、細(xì)胞分裂素(CK)、JA和水楊酸(SA)正向調(diào)控，內(nèi)源脫落酸(ABA)可能在‘石蒜’鱗莖膨大的調(diào)控過程中作用不大[22]。在此基礎(chǔ)上，后續(xù)可以有針對(duì)性地研究和探討外施IAA、CK、JA和SA等激素對(duì)石蒜鱗莖膨大的調(diào)控作用，以及各激素作用效果之間的差異。另外，筆者了解到GA是唯一一種能夠抑制石蒜鱗莖膨大的激素，而GA的這種抑制作用也在馬鈴薯塊莖膨大過程中被證明[23-24]。因此，在生產(chǎn)中可利用外施赤霉素抑制劑如PP333等的方式加速鱗莖的膨大，這已在百合[25]和‘石蒜’[20]鱗莖膨大的調(diào)控中得到應(yīng)用。

1.3 石蒜鱗莖膨大的施肥調(diào)控

氮、磷、鉀等大量元素是石蒜等藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)，而長(zhǎng)期以來(lái)石蒜的種植均以采用粗放式管理——廣種薄收為主要方式，極少對(duì)其進(jìn)行施肥[26]。通過有效施肥，能夠增加石蒜干鮮物質(zhì)的積累量，為豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)培育提供技術(shù)指導(dǎo)[26]。劉志高等[27]通過對(duì)肥料主效應(yīng)的分析得出氮、磷和鉀在一定范圍內(nèi)對(duì)石蒜鱗莖質(zhì)量增長(zhǎng)能夠起到促進(jìn)的作用，促進(jìn)效果大小依次為：鉀、氮、磷。鮑淳松等[28-29]對(duì)‘中國(guó)石蒜’(Lycoris chinensis)和‘紅藍(lán)石蒜’施用不同水平的尿素，發(fā)現(xiàn)高用量施用尿素對(duì)‘紅藍(lán)石蒜’葉片數(shù)量、葉片長(zhǎng)度、芽數(shù)、鱗莖數(shù)量以及鱗莖生物量等均產(chǎn)生了顯著的負(fù)面影響，表明石蒜屬植物可能不宜用尿素作為氮素使用，但‘紅藍(lán)石蒜’對(duì)磷鉀肥（磷酸二氫鉀）的需求量較大，耐受性良好[29]，可作為石蒜屬植物栽培過程中的磷鉀肥。但還有研究表明，施肥對(duì)增加石蒜鱗莖產(chǎn)量的作用效果不明顯[30]，且補(bǔ)充微量元素也無(wú)顯著效果[31]，因此推測(cè)石蒜可能只需要少量施肥，但有關(guān)施肥種類和施用次數(shù)仍需進(jìn)一步研究。

2 石蒜的小鱗莖發(fā)生機(jī)理及調(diào)控

2.1 石蒜小鱗莖起源及發(fā)育過程的生理調(diào)控規(guī)律

在一年生鱗莖或球莖植物中，如郁金香、西紅花和唐菖蒲等，母球每年由新生的子球所替代[32]。然而，石蒜科家族的大部分成員，如石蒜、朱頂紅和水仙等，多年生母鱗莖會(huì)一直存在，而小鱗莖在基部鱗莖盤上出現(xiàn)[32]。

Ren等[33]對(duì)‘換錦花’和‘忽地笑’(Lycoris aurea)的鱗莖切割后進(jìn)行離體培養(yǎng)，觀察小鱗莖的起源過程，發(fā)現(xiàn)在其背軸面鱗片的腋部會(huì)形成腋芽，并逐漸發(fā)育成小鱗莖，且‘換錦花’形成小鱗莖的能力要強(qiáng)于‘忽地笑’[33]。Xu等[34]同樣對(duì)‘石蒜’鱗莖進(jìn)行四分法切割，利用氣培法觀測(cè)小鱗莖的發(fā)生過程，發(fā)現(xiàn)‘石蒜’小鱗莖優(yōu)先于最內(nèi)層鱗片與鱗莖盤的交界處發(fā)生，其能在最初萌發(fā)出腋芽，并逐漸發(fā)育成小鱗莖。

在小鱗莖發(fā)生過程中，母鱗莖中的淀粉逐漸降解，并以可溶性糖的形式為其形態(tài)建成提供必要的能量。Ren等[33]對(duì)石蒜屬植物小鱗莖形成過程中母鱗莖鱗片的淀粉粒進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)隨著小鱗莖的形成和發(fā)育，母鱗莖鱗片中淀粉粒降解明顯，且這種淀粉粒的降解過程最先在外部鱗片中被觀察到。Xu等[34]對(duì)‘石蒜’小鱗莖發(fā)生過程中各部位淀粉和可溶性糖含量的變化進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)母鱗莖中淀粉含量隨著小鱗莖的發(fā)育逐漸降低，且外層鱗片中淀粉的消耗速率最為顯著，而小鱗莖中淀粉和可溶性糖的含量逐漸升高。以上結(jié)果表明在石蒜小鱗莖的起源和發(fā)育過程中，母鱗莖中淀粉分解并運(yùn)輸至小鱗莖中的可溶性糖是其發(fā)生的主要能量源，且母鱗莖對(duì)淀粉的調(diào)動(dòng)過程優(yōu)先在外層鱗片中發(fā)生，隨后進(jìn)行到中部和內(nèi)部鱗片。

在百合和其他球根花卉鱗莖中，蔗糖是可溶性糖的主要形式，可占可溶性糖含量的70%[35]。蔗糖可作為淀粉合成的直接底物[36]，其在蔗糖合酶SUS的催化作用下逐漸分解[37-38]，分解后得到的產(chǎn)物在淀粉合成酶AGPase、SSS和GBSS的作用下逐步合成淀粉[38]，這一過程有利于小鱗莖的發(fā)生。另外，Xu等[34]對(duì)‘石蒜’小鱗莖發(fā)生過程中碳水化合物代謝相關(guān)基因的表達(dá)變化進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)分別編碼SUS的SUS2基因、編碼AGPase大小亞基的AGPL2和AGPS2基因、編碼SSS的SS3基因以及編碼GBSS的GBSS1基因在此過程中顯著上調(diào)，表明這些基因可能在‘石蒜’小鱗莖發(fā)生過程的碳水化合物代謝調(diào)控中起較為關(guān)鍵的作用。

2.2 石蒜小鱗莖發(fā)生過程的激素調(diào)控規(guī)律

在利用外施激素調(diào)控石蒜屬植物小鱗莖發(fā)生的研究中，已有萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)、二氯苯氧乙酸(2,4-D)以及GA3、6-BA等激素的使用報(bào)道，這些激素在一定濃度范圍可提高石蒜屬植物的繁殖系數(shù)，但也有一些激素會(huì)抑制[39]。謝菊英[40]等利用GA3、NAA、2,4-D、6-BA 4種激素對(duì)‘石蒜’種球進(jìn)行浸球處理，發(fā)現(xiàn)以150 mg/L NAA處理的種球其平均子球數(shù)量最多，以50 mg/L GA3處理的子球平均重量最重，而2,4-D對(duì)‘石蒜’的繁殖有明顯的抑制作用。李玉萍等[41]同樣指出了外施2,4-D對(duì)石蒜小鱗莖發(fā)生的抑制作用，然而其研究結(jié)果還表明外施GA3也抑制了小鱗莖的發(fā)生，這與謝菊英[40]等的研究結(jié)果相矛盾。常樂等[42]利用外源植物生長(zhǎng)延緩劑烯效唑和多效唑處理研究其對(duì)石蒜小鱗莖發(fā)育的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其對(duì)‘石蒜’和‘換錦花’的繁殖系數(shù)無(wú)明顯影響。另外，王燕[43]和王遠(yuǎn)等[44]研究了外施生長(zhǎng)素類激素NAA和IBA對(duì)石蒜小鱗莖發(fā)生效率的影響，發(fā)現(xiàn)IBA能有效提高石蒜的繁殖效率[43]，然而王遠(yuǎn)等[44]指出不同濃度的IBA對(duì)‘石蒜’、‘換錦花’繁殖效率的影響不顯著，但不同濃度的NAA能顯著提高石蒜的繁殖效率。

綜合以上結(jié)果，目前有關(guān)利用外施激素促進(jìn)石蒜小鱗莖繁殖效率的報(bào)道主要集中于生長(zhǎng)素類激素，如NAA、IBA等。然而，還有報(bào)道指出，這類激素對(duì)石蒜科植物（如朱頂紅）小鱗莖的發(fā)生有明顯的抑制作用，且會(huì)增加鱗片的腐爛率[36]。因此，目前人們對(duì)于在生產(chǎn)上利用何種激素促進(jìn)石蒜小鱗莖的發(fā)生還缺乏統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)，且對(duì)于激素調(diào)控小鱗莖發(fā)生機(jī)理的闡釋也比較缺乏。

因此，首先明確石蒜小鱗莖發(fā)生過程中內(nèi)源激素的調(diào)控規(guī)律很有必要。肖郁綿的研究結(jié)果表明鱗莖中較高的GA/ABA比值可以作為新鱗莖形成的標(biāo)志之一；IAA水平升高可能對(duì)‘忽地笑’小鱗莖形成有一個(gè)刺激作用，同樣可以作為鱗莖形成的標(biāo)志之一[21]。任梓銘[45]的研究指出生長(zhǎng)素對(duì)小鱗莖發(fā)生的調(diào)控可能經(jīng)由響應(yīng)生長(zhǎng)素而產(chǎn)生的乙烯介導(dǎo)，而乙烯的合成又對(duì)生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)產(chǎn)生影響，二者相互作用，共同參與調(diào)控石蒜屬植物小鱗莖的發(fā)生及發(fā)育。Xu等[34]對(duì)‘石蒜’小鱗莖發(fā)生過程中內(nèi)源激素含量、激素合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)變化進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)內(nèi)源IAA、CK、GA、JA和SA正向調(diào)控小鱗莖的發(fā)生，而內(nèi)源ABA可能在小鱗莖發(fā)生過程中起負(fù)調(diào)控作用。上述研究結(jié)果初步明確了各內(nèi)源激素對(duì)石蒜小鱗莖發(fā)生的調(diào)控作用，后續(xù)研究將在此基礎(chǔ)上較有針對(duì)性地探討外源激素的作用效果以及其與內(nèi)源激素調(diào)控規(guī)律之間的差異。

2.3 石蒜小鱗莖發(fā)生過程的農(nóng)藝措施調(diào)控

和自然分球相比，人工切割繁殖可明顯提高石蒜子球的繁殖系數(shù)[41]。目前關(guān)于鱗莖切割方式的研究較多[41-42,46]，但綜合來(lái)看認(rèn)為母鱗莖切分塊數(shù)或切刀數(shù)越少，獲得子球數(shù)量越少、繁殖系數(shù)越低，但子球質(zhì)量較大；切分塊數(shù)或切刀數(shù)越多，包括雙鱗片法等，繁殖系數(shù)越高，但獲得的子球較小，成為商品球所需經(jīng)歷的時(shí)間也較長(zhǎng)。因此，在生產(chǎn)中人們要根據(jù)母鱗莖的大小以及不同的生產(chǎn)需求來(lái)合理選擇切割繁殖方式，不可盲從。

另外，有學(xué)者還利用其他農(nóng)藝措施促進(jìn)石蒜小鱗莖的發(fā)生，如GGR6生根粉浸球和外源一氧化氮(NO)等[47-49]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)較高濃度(50～75 mg/L)的GGR6號(hào)生根粉可通過提高石蒜鱗莖內(nèi)的氮代謝和碳水化合物代謝活性，從而促進(jìn)子球的發(fā)生及根系的發(fā)育[47-48]，而外源NO可以提高‘黃長(zhǎng)筒石蒜’(Lycoris longituba var.flava)鱗莖內(nèi)IAA和GA的含量，促進(jìn)‘黃長(zhǎng)筒石蒜’體內(nèi)的氮代謝和碳水化合物代謝，進(jìn)而有利于‘黃長(zhǎng)筒石蒜’子球發(fā)生及根系發(fā)育，提高繁殖系數(shù)[48-49]。

3 石蒜鱗莖發(fā)育過程中相關(guān)基因的調(diào)控

目前，石蒜基因的克隆和功能分析集中于花發(fā)育（如ANS，CHS，DFR，F(xiàn)3H，F(xiàn)3’5’H和FLS等）[50-53]，逆境相關(guān)基因（如S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因[54]，抗旱相關(guān)基因LrCMO、LrP5CS、LrRab等[55-56]）以及參與次生代謝物合成相關(guān)的LaOMT1基因[57]等。然而，目前對(duì)石蒜鱗莖發(fā)育過程中一些基因的挖掘和功能分析還缺乏相關(guān)的研究。

常樂對(duì)‘換錦花’鱗莖進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，獲得了一些在‘換錦花’鱗莖中表達(dá)量較高的基因，如脂氧合酶、α葡聚糖H型塊莖磷酸化酶(GHTP)、α海藻糖磷酸合酶等[58]。Chang等[59]還對(duì)‘換錦花’休眠期的多年生成熟鱗莖和一年生幼年期小鱗莖進(jìn)行測(cè)序，獲得了一些差異表達(dá)的基因，如假定的鈣反應(yīng)轉(zhuǎn)錄共激活因子，以及參與光合作用途徑和α亞麻酸途徑的一些基因。Wang等[60]對(duì)‘石蒜’幼苗進(jìn)行JA處理后進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，篩選到一批差異表達(dá)基因，這些基因參與生長(zhǎng)發(fā)育、次生代謝過程，以及行使轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等功能[60]。另外，前期還對(duì)‘石蒜’鱗莖膨大和小鱗莖發(fā)生這兩個(gè)過程進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，鑒定到一批各自在鱗莖發(fā)育過程中表達(dá)差異的基因，包括碳水化合物合成及代謝、激素合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因[22,34]，這些基因可為后續(xù)研究其在調(diào)控石蒜鱗莖發(fā)育中的功能提供參考。

4 展望

石蒜屬植物原產(chǎn)中國(guó)，資源豐富，且因其具有獨(dú)特的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值，產(chǎn)業(yè)化開發(fā)潛力巨大。然而，石蒜鱗莖自然膨大速率慢、自然繁殖效率低，因此多年來(lái)主要以掠奪式的自然采挖為主，使得石蒜資源儲(chǔ)量急劇減少，瀕危滅絕。目前針對(duì)這些產(chǎn)業(yè)問題所開展的研究基礎(chǔ)也比較薄弱，人工規(guī)?；庇?、生態(tài)栽培與加工利用等方面都缺乏系統(tǒng)性研究。

本研究綜述了石蒜鱗莖發(fā)育過程中的生理機(jī)制和調(diào)控措施，初步明確石蒜鱗莖膨大及小鱗莖發(fā)生的生理規(guī)律，并希望借此通過人為調(diào)控手段來(lái)促進(jìn)石蒜鱗莖膨大，以及提高小鱗莖的繁殖效率。筆者認(rèn)為后續(xù)研究可以從以下幾個(gè)方面展開：（1）加強(qiáng)石蒜鱗莖發(fā)育的基礎(chǔ)研究，在生理研究的基礎(chǔ)上，挖掘并解析調(diào)控石蒜鱗莖發(fā)育的限制作用因子，為利用分子生物學(xué)手段調(diào)控石蒜鱗莖的發(fā)育提供理論基礎(chǔ)；（2）實(shí)現(xiàn)石蒜種球的規(guī)模化繁育和生產(chǎn)技術(shù)體系，通過對(duì)石蒜鱗莖不同切割方式、不同基質(zhì)配比、不同消毒方式、不同激素配比等條件的優(yōu)化，獲得適宜的高增殖系數(shù)的切割繁殖技術(shù)措施，形成高效的繁育技術(shù)體系；（3）形成高效生態(tài)栽培技術(shù)體系，調(diào)整水肥管理、激素調(diào)控等方案，形成種球快速生長(zhǎng)技術(shù)模式，確定種球適宜采收的時(shí)間和方式，制定適宜的采后水肥管理技術(shù)，獲得一次性種球栽培、多年采挖的可持續(xù)栽培模式；（4）打造石蒜賞花、藥用一體化產(chǎn)業(yè)鏈，利用各地的林地資源，開展石蒜林地栽培及多種植物的配置的研究，形成“石蒜花?！币?guī)?；木坝^效果，通過種球產(chǎn)量的測(cè)算與景觀平衡分析，在合適的時(shí)間點(diǎn)采收石蒜鱗莖進(jìn)行藥用成分物質(zhì)的深加工，從而形成一條完整的產(chǎn)業(yè)鏈。希望通過以上手段，能夠有效解決石蒜繁育、栽培、推廣利用中的瓶頸問題，從而促進(jìn)其產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展。