紅鰭東方鲀幼魚適宜投喂頻率和投喂水平的研究

衛(wèi)育良 王建學(xué) 徐后國 梁萌青*

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島266071；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗，青島266237)

紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)是主要的河鲀養(yǎng)殖品種之一，也是農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和國家食藥總局聯(lián)合簽發(fā)的2種有條件開放養(yǎng)殖的河鲀魚之一[10]。由于受到自1990年起河鲀“禁食令”的影響，紅鰭東方鲀相關(guān)營養(yǎng)學(xué)研究錯過水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料研究的快速發(fā)展階段，研究基礎(chǔ)非常薄弱，直接導(dǎo)致現(xiàn)階段的養(yǎng)殖過度依賴鮮雜魚而缺乏專用配合飼料[11]。針對這一現(xiàn)狀，本團隊從2017年至今圍繞紅鰭東方鲀營養(yǎng)生理與飼料研發(fā)開展了大量的研究工作[11-19]，以期能填補紅鰭東方鲀營養(yǎng)需求參數(shù)的空白?；谶@一目的，本試驗開展了紅鰭東方鲀適宜投喂頻率和投喂水平的研究。同時，考慮到紅鰭東方鲀在養(yǎng)殖過程中存在嚴重的相互殘食現(xiàn)象，而投喂頻率和投喂水平對緩減魚類養(yǎng)殖過程中的相互殘食現(xiàn)象具有重要的作用[20]，這進一步表明在紅鰭東方鲀上開展適宜投飼頻率和投喂水平研究的必要性。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

在本試驗中，紅鰭東方鲀投喂頻率和投喂水平試驗同時進行，其中投喂頻率試驗結(jié)合實際生產(chǎn)過程，設(shè)2(07:00、17:00)、3(07:00、12:00和17:00)和4次/d(07:00、12:00、17:00和21:00)共3個投喂頻率，分別記為F2、F3和F4組。試驗飼料選用商品料，購自青島賽格林生物科技有限公司，其粗蛋白質(zhì)含量為47.74%，粗脂肪含量為10.01%。投喂過程采用自由采食，表觀飽食投喂(觀察魚的攝食情況，當超過80%的魚沒有攝食行為時，判定為達到表觀飽食水平[12])。投喂水平試驗也選用相同的商品飼料，投喂水平設(shè)為魚體體重的2%、4%、6%、8%和10%共5個投喂水平，分別記為R2、R4、R6、R8和R10組，所有投喂水平均采用3次/d(07:00、12:00、17:00)的投喂頻率。

1.2 試驗魚及養(yǎng)殖管理

養(yǎng)殖試驗所用紅鰭東方鲀幼魚購自河北唐山海都水產(chǎn)食品有限公司，養(yǎng)殖試驗在海陽市黃海水產(chǎn)有限公司進行，試驗開始前，先進行28 d的轉(zhuǎn)餌馴化，使紅鰭東方鲀幼魚從攝食鮮雜魚轉(zhuǎn)為配合飼料，然后進行剪牙處理，以減輕養(yǎng)殖試驗過程中紅鰭東方鲀之間可能的相互殘食。轉(zhuǎn)餌及剪牙結(jié)束后，繼續(xù)暫養(yǎng)14 d，然后饑餓24 h，開始正式養(yǎng)殖試驗。在投喂頻率試驗中，將270尾初始體重15 g左右的大小均勻、體格健壯且體表無明顯傷痕的紅鰭東方鲀隨機放入9個養(yǎng)殖桶(0.7 m×0.7 m×0.4 m)，每桶放30尾，每組3個重復(fù)，每個重復(fù)30尾魚。在投喂水平試驗中，將450尾初始體重15 g左右的大小均勻、體格健壯且體表無明顯傷痕的紅鰭東方鲀放入相同的15個養(yǎng)殖桶內(nèi)，每桶放30尾，每組3個重復(fù)，每個重復(fù)30尾魚。對試驗中未攝食的飼料用虹吸法收集，烘干并稱重，記錄殘餌重量。養(yǎng)殖試驗周期為28 d，養(yǎng)殖期間采用自然光照，流水養(yǎng)殖，水溫為18～22 ℃，鹽度為30～31，pH為7.4～8.2，溶解氧含量為5～7 mg/L。

1.3 樣品采集

試驗結(jié)束前，按照正常投喂過程進行最后1次投喂，攝食結(jié)束后2 h，在流水狀態(tài)下，從養(yǎng)殖桶進水口取水樣，作為空白對照；從養(yǎng)殖桶出水口取水樣，用于養(yǎng)殖水體的水質(zhì)分析。同時，對所有紅鰭東方鲀幼魚進行24 h饑餓處理，然后對每桶魚進行計數(shù)、稱重，用于測定和計算魚的相關(guān)生長指標。然后，每桶隨機取2尾魚，用肝素鈉處理過的1 mL注射器于魚的尾靜脈處抽血，抽血后解剖后取肝臟，液氮速凍后，保存到-80 ℃冰箱中，用于相關(guān)酶活性分析。最后，每桶再隨機取4尾未抽血的魚，-20 ℃保存，用于魚體成分分析。

1.4 指標測定

1.4.1 飼料及魚體成分分析

飼料和魚體的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分和水分含量采用AOAC[21]標準方法測定。取樣后，飼料和全魚樣品放入105 ℃烘干至恒重，采用濕重法計算得到水分含量。粗蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮儀測定(UDK142 automatic distillation unit，VELP，意大利)總氮含量，再乘以6.25計算得到粗蛋白質(zhì)含量。粗脂肪含量采用索氏抽提法(Foss Tecator，Hoganas公司，瑞典)測定，抽提液為沸點30～60 ℃的石油醚。粗灰分含量采用先炭化后灰化的方法，灰化是在馬弗爐中灼燒至恒重。

1.4.2 肝臟酶活性分析

準確稱取肝臟組織樣品，按照重量(g)∶體積(mL)=1∶9的比例稀釋，在冰浴條件下勻漿，制成10%的組織勻漿液，然后離心，取上清液備測。測定試劑盒均購自南京建成生物工程研究所，按照說明書上的步驟用分光光度計(UV-5200型紫外分光光度計，上海元析儀器有限公司)或酶標儀(Infinite M200 luminometer，Tecan公司，瑞士)進行酶活性測定。胰蛋白酶活性檢測采用胰蛋白酶測定試劑盒(紫外比色法，A080-2-2)，用分光光度計在波長253 nm下測定吸光度值。糜蛋白酶活性檢測采用糜蛋白酶測定試劑盒(A080-3-1)，脂肪酶活性檢測采用脂肪酶測定試劑盒(比色法，A054-1-1)，肝臟淀粉酶活性檢測采用α-淀粉酶測試盒(淀粉-碘比色法，C016-1-1)，谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)活性檢測采用谷草轉(zhuǎn)氨酶測試盒(C010-2-1)，谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)活性檢測采用谷丙轉(zhuǎn)氨酶測試盒(賴氏法，C009-2-1)，均用酶標儀在相關(guān)酶對應(yīng)波長下檢測。

1.4.3 養(yǎng)殖水體中氨態(tài)氮和磷酸鹽含量分析

養(yǎng)殖水體中氨態(tài)氮含量測定根據(jù)在弱堿性環(huán)境下，氨與苯酚和次氯酸鹽反應(yīng)生成靛酚藍的原理，采用靛酚藍分光光度法在640 nm波長處測定吸光度值；亞硝態(tài)氮含量測定根據(jù)酸性環(huán)境下，亞硝酸鹽和磺胺會發(fā)生重氮化反應(yīng)后，其產(chǎn)物與鹽酸萘乙二胺耦合生成紅色偶氮染料的原理，采用鹽酸萘乙二胺分光光度法在543 nm波長處測定吸光度值；磷酸鹽含量測定根據(jù)酸性環(huán)境下，磷酸鹽與鉬酸銨反應(yīng)生成磷鉬黃，再用抗壞血酸還原生成磷鉬藍的原理，采用磷鉬藍分光光度法在882 nm波長處測定吸光度值。

1.5 計算方法及統(tǒng)計分析

成活率(SR)、攝食率(FI)、特定生長率(SGR)、FER、肝體比(HSI)、臟體比(VSI)和肥滿度(CF)的計算參考以下公式：

SR(%)=100×試驗結(jié)束時每桶魚數(shù)量/
試驗開始時每桶魚數(shù)量；
FI(%/d)=100×總干物質(zhì)攝食量/[試驗天數(shù)×

(初始體重+終末體重)/2]；
SGR(%/d)=100×(ln終末體重-
ln初始體重)/試驗天數(shù)；
FER=(終末體重-初始體重)/
攝入飼料干物質(zhì)重；
HSI(%)=100×肝臟重/體重；
VSI(%)=100×內(nèi)臟重/體重；
CF(g/cm3)=100×體重/體長3。

試驗結(jié)果以平均值±標準誤(mean±SE)表示，采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析前，先分別用SPSS 20.0上的Shapiro-Wilk和Levene’s檢驗進行正態(tài)分布檢驗和方差齊性檢驗，然后進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，當差異顯著時，進行Tukey多重比較。P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚生長和飼料利用的影響

由表1可知，在投喂頻率試驗中，不同投喂頻率對紅鰭東方鲀幼魚終末體重、SR、FI、SGR和FER均無顯著影響(P>0.05)。

在投喂水平試驗中，不同投喂水平顯著影響紅鰭東方鲀幼魚的終末體重、FI、SGR和FER(P<0.05)。R2組終末體重顯著低于R4、R8、R10組(P<0.05)；R2組FI、SGR和FER顯著低于其他各組(P<0.05)，但其他各組之間無顯著差異(P>0.05)。

2.2 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚形體指標的影響

由表2可知，在投喂頻率試驗中，不同投喂頻率顯著影響紅鰭東方鲀幼魚的HSI和VSI(P<0.05)，對CF無顯著影響(P>0.05)。F3組HSI和VSI顯著高于F2組(P<0.05)。

在投喂水平試驗中，不同投喂水平顯著影響紅鰭東方鲀幼魚的HSI和VSI(P<0.05)，對CF無顯著影響(P>0.05)。R2組HSI顯著低于其他各組(P<0.05)。R2組VSI最低，顯著低于R8和R10組(P<0.05)，但與R4和R6組無顯著差異(P>0.05)。

2.3 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚體成分的影響

由表3可知，在投喂頻率試驗中，不同投喂頻率對紅鰭東方鲀幼魚的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分和水分含量均無顯著影響(P>0.05)。

在投喂水平試驗中，不同投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分和水分含量均無顯著影響(P>0.05)。

表1 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚生長和飼料利用的影響

表2 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚形體指標的影響

2.4 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚肝臟消化酶活性的影響

由表4可知，在投喂頻率試驗中，不同投喂頻率顯著影響紅鰭東方鲀幼魚的肝臟胰蛋白酶和脂肪酶活性(P<0.05)，對肝臟糜蛋白酶和淀粉酶活性無顯著影響(P>0.05)。F3組肝臟胰蛋白酶和脂肪酶活性顯著高于F2和F4組(P<0.05)。

在投喂水平試驗中，不同投喂水平顯著影響紅鰭東方鲀幼魚的肝臟胰蛋白酶、糜蛋白酶和脂肪酶活性(P<0.05)，對肝臟淀粉酶活性無顯著影響(P>0.05)。R2組肝臟胰蛋白酶活性最低，顯著低于R4、R8和R10組(P<0.05)；R2組肝臟糜蛋白酶活性最高，顯著高于其他各組(P<0.05)；R2組肝臟脂肪酶活性最低，顯著低于R4組(P<0.05)，但與R6、R8和R10組無顯著差異(P>0.05)。

2.5 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚肝臟蛋白質(zhì)代謝相關(guān)酶活性的影響

由表5可知，在投喂頻率試驗中，不同投喂頻率顯著影響紅鰭東方鲀幼魚的肝臟ALT活性(P<0.05)，對肝臟AST活性無顯著影響(P>0.05)。F3組肝臟ALT活性顯著低于F2組(P<0.05)。

在投喂水平試驗中，不同投喂水平顯著影響紅鰭東方鲀幼魚的肝臟ALT活性(P<0.05)，對肝臟AST活性無顯著影響(P>0.05)。R2組肝臟ALT活性最低，顯著低于R4和R10組(P<0.05)，但與R6和R8組無顯著差異(P>0.05)。

表3 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚體成分的影響(濕重基礎(chǔ))

表4 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚肝臟消化酶活性的影響

2.6 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚養(yǎng)殖水質(zhì)指標的影響

由表6可知，在投喂頻率試驗中，盡管各試驗組養(yǎng)殖水桶出水口的氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和磷酸鹽含量相比進水口空白對照組均有所升高，但不同投喂頻率對紅鰭東方鲀幼魚的養(yǎng)殖水質(zhì)指標均無顯著影響(P>0.05)。

在投喂水平試驗中，與投喂頻率試驗的結(jié)果類似，盡管各試驗組養(yǎng)殖水桶出水口的氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和磷酸鹽含量相比進水口空白對照組大部分有所升高，但不同投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚的養(yǎng)殖水質(zhì)指標均無顯著影響(P>0.05)。

3 討 論

3.1 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚生長和飼料利用的影響

自由采食和白天投喂是水產(chǎn)養(yǎng)殖實際生產(chǎn)中主要投喂策略，本研究結(jié)合實際養(yǎng)殖過程設(shè)3個投喂頻率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)終末體重、SR、SGR、FI和FER在不同投喂頻率組之間均無顯著差異，其原因可能主要有2個方面：第一，2次/d的投喂頻率已滿足紅鰭東方鲀幼魚生長的需要，因此，繼續(xù)提高投喂頻率，對生長無顯著促進。類似的結(jié)果在多種魚類上發(fā)現(xiàn)，如在大菱鲆上，Zheng等[1]報道，1次/d的投喂頻率可滿足大菱鲆的生長，繼續(xù)提高至2和3次/d，均沒有進一步提高大菱鲆的生長；在施氏厚唇麗魚(Iodotropheussprengerae)上，Karadal等[2]從每2天1次到每天4次的投喂頻率研究發(fā)現(xiàn)，施氏厚唇麗魚在每天2次投喂即達到最適投喂頻率。第二，可能受當時養(yǎng)殖場地及試驗條件限制選擇28 d較短的養(yǎng)殖周期有關(guān)。在之前一些投喂頻率研究中，養(yǎng)殖周期會選擇8周或者更長的時間[2-3,22-24]，但養(yǎng)殖周期長短主要由魚的生長速度決定，而紅鰭東方鲀是生長速度較快的魚類，在本試驗中盡管只有28 d的養(yǎng)殖周期，但紅鰭東方鲀的終末體重相比初始體重增加了131%～146%，且在同時進行的相同養(yǎng)殖周期投喂水平試驗中，不同投喂水平顯著影響了紅鰭東方鲀幼魚的終末體重、FI、SGR和FER，這表明盡管可能存在養(yǎng)殖周期較短影響投喂頻率試驗中生長結(jié)果在不同投喂頻率下無顯著差異，但這種影響因素可能不是主要的。類似研究在大菱鲆上也有發(fā)現(xiàn)，生長結(jié)果受投喂頻率變化的影響不顯著而受投喂水平變化的影響顯著[1]。此外，在投喂水平試驗中，發(fā)現(xiàn)所有SGR、FER等主要反映生長性能的指標均在投喂水平為體重的4%的情況下出現(xiàn)拐點，且投喂水平為體重的4%～10%時，F(xiàn)I均在約3.2%，表明這一投喂水平已經(jīng)能夠滿足紅鰭東方鲀幼魚生長需要，過高投喂水平會造成飼料浪費。同時，本研究的結(jié)果也暗示在紅鰭東方鲀的養(yǎng)殖投喂策略中，投喂水平對生長的影響大于投喂頻率，因此，在養(yǎng)殖過程中，應(yīng)該更加關(guān)注投喂水平，保證每次投喂能夠達到飽食狀態(tài)。此外，紅鰭東方鲀在養(yǎng)殖過程中，存在嚴重的相互殘食現(xiàn)象，從而導(dǎo)致較高的死亡率[12]。一些研究發(fā)現(xiàn)，適宜的投喂頻率和投喂水平均能有效緩減魚類養(yǎng)殖過程中的相互殘食[20]。而在本研究中，無論是在投喂頻率還是投喂水平試驗中，紅鰭東方鲀的SR均高達96.67%～100%，且各組之間無顯著差異，這一結(jié)果高于之前本團隊關(guān)于紅鰭東方鲀營養(yǎng)學(xué)研究中所有養(yǎng)殖試驗的SR[12-16,18-19]。其原因可能是，在本試驗的養(yǎng)殖過程中，通過添加深井海水，養(yǎng)殖水體的水溫維持在18～22 ℃，從而導(dǎo)致盡管紅鰭東方鲀養(yǎng)殖中存在相互殘食的現(xiàn)象，但由于水溫合適，殘食引起的死亡率并沒有隨之升高。因此，在本試驗條件下，無法通過死亡率對投喂頻率和投喂水平影響紅鰭東方鲀相互殘食效果作出評價。

表5 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀肝臟蛋白質(zhì)代謝相關(guān)酶活性的影響

3.2 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚體成分和形體指標的影響

表6 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚養(yǎng)殖水質(zhì)指標的影響

3.3 投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚消化酶和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)酶活性的影響

投喂頻率和投喂水平不僅會影響魚類等水生動物的生長，而且會影響內(nèi)源性消化酶的活性[6,31-32]。因此，本研究分析了投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀肝臟消化酶活性的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在投喂頻率試驗中，3次/d的投喂頻率顯著提高肝臟胰蛋白酶和脂肪酶活性，表明適宜的投喂頻率能提高消化酶的活性[31-32]，但本試驗消化酶活性變化的拐點與生長結(jié)果所反映的適宜投喂頻率并不一致，在生長結(jié)果中，2次/d的投喂頻率即可滿足生長，這種現(xiàn)象也在俄羅斯鱘魚(Acipensergueldenstaedtii)的研究中發(fā)現(xiàn)，以生長結(jié)果為評價指標得到的適宜投喂頻率為3次/d，但消化酶活性變化的拐點卻出現(xiàn)在4次/d的投喂頻率組[33]，產(chǎn)生這種不一致的原因可能是生長是魚類對投喂頻率變化的整體響應(yīng)，它不僅反映消化能力，而且反映魚類的攝食、吸收、代謝等綜合情況，而消化酶活性僅從消化層面反映魚類對投喂頻率的響應(yīng)。在投喂水平試驗中，消化酶活性變化與生長結(jié)果一致，均是每天投喂體重的4%出現(xiàn)統(tǒng)計學(xué)上的最大值。同時，與投喂頻率試驗相似，投喂水平試驗中消化酶活性產(chǎn)生差異的也為蛋白酶和脂肪酶，這表明投喂策略的改變主要影響紅鰭東方鲀蛋白質(zhì)和脂肪的消化，而對淀粉等糖類的消化影響不明顯，類似的結(jié)果在大黃魚的研究中也發(fā)現(xiàn)投喂頻率對淀粉酶活性影響不明顯[32]，分析原因可能與魚類先天對糖的利用率低有關(guān)[34]。

既然投喂頻率和投喂水平均會影響紅鰭東方鲀肝臟蛋白酶活性，因此，本研究進一步分析其對肝臟蛋白質(zhì)代謝相關(guān)酶活性的影響。魚類蛋白質(zhì)代謝中，有2個重要的氨基酸分解酶，分別為AST和ALT，其中AST的主要作用為將天冬氨酸和α-酮戊二酸催化生成谷氨酸和草酰乙酸，ALT的主要作用為將丙氨酸和α-酮戊二酸催化生成谷氨酸和丙酮酸，而草酰乙酸和丙酮酸可以進入三羧酸循環(huán)參與能量代謝，因此，AST和ALT活性變化，除了表明會影響肝臟中能量代謝的活性，還表明會影響肝臟中轉(zhuǎn)氨基的活性[35-37]。本試驗中，雖然不同投喂頻率和投喂水平對肝臟AST活性無顯著影響，但顯著影響肝臟ALT活性，在投喂頻率試驗中，表現(xiàn)為3次/d的投喂頻率組肝臟ALT活性最高，類似的結(jié)果也出現(xiàn)在巨滑舌魚(Arapaimagigas)上[38]；在投喂水平試驗中，同樣也發(fā)現(xiàn)肝臟ALT活性在每天投喂體重的4%的投喂水平組顯著升高，并且肝臟ALT活性隨飼料投喂頻率和投喂水平的變化與蛋白質(zhì)和脂肪消化酶活性的變化趨勢一致，這從另一個方面證明投喂頻率和投喂水平變化不僅影響蛋白質(zhì)消化，而且影響氨基酸的分解代謝。

3.4 飼料投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀幼魚養(yǎng)殖水體中氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和磷酸鹽含量的影響

之前的研究證明，投喂頻率和投喂水平會對水產(chǎn)動物養(yǎng)殖水體的水質(zhì)產(chǎn)生重要影響，特別是池塘養(yǎng)殖、循環(huán)水養(yǎng)殖等處于靜水狀態(tài)下的養(yǎng)殖，氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、磷酸鹽等在水體中的含量會隨著投喂水平或投喂頻率(飽食投喂下)增加而顯著升高[1,5-6,39-40]。而我國沿海的工廠化養(yǎng)殖中采用的養(yǎng)殖模式主要為流水養(yǎng)殖模式，這種養(yǎng)殖模式下的投飼頻率和投喂水平對養(yǎng)殖水體氨態(tài)氮含量等重要水質(zhì)指標的影響卻缺乏研究。基于此，本試驗?zāi)M現(xiàn)階段工廠化養(yǎng)殖最常用的流水養(yǎng)殖，研究投喂頻率和投喂水平對紅鰭東方鲀養(yǎng)殖水體水質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和磷酸鹽含量這3個重要水質(zhì)指標雖然在投喂結(jié)束后2 h在養(yǎng)殖水桶的出水口相比進水口數(shù)值上有所升高，但不同投喂頻率和投喂水平均對這3個指標均無顯著影響，表明在流水養(yǎng)殖情況下，由于飼料及魚體排泄產(chǎn)生的氨態(tài)氮等會隨著水流排出養(yǎng)殖水體，因此，投喂策略對養(yǎng)殖水體水質(zhì)變化的影響極小。

4 結(jié) 論

根據(jù)生長及消化酶活性結(jié)果，在本試驗條件下，初始體重為15 g左右的紅鰭東方鲀幼魚適宜的投喂頻率為2～3次/d，投喂水平為體重的4%。此外，在流水養(yǎng)殖模式下，不同投喂頻率和投喂水平對養(yǎng)殖水體氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和磷酸鹽含量的影響極小。