淺談藏雞抗缺氧機(jī)制和種質(zhì)資源保存的建議*

周生靈

（西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850000）

1 概述

藏雞是起源于紅原雞(Galls gallus)［1］，經(jīng)過長期的自然選擇和人工馴化，具備了適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的能力,在生理生化和形態(tài)上均表現(xiàn)出對高海拔低氧環(huán)境特有的適應(yīng)性。其特征主要為體型小、生性好動、翼羽和尾羽發(fā)達(dá)、覓食能力強(qiáng)、人工選擇程度低、生長速度慢、肉質(zhì)鮮美，是發(fā)展青藏高原養(yǎng)雞業(yè)不可替代的地方種雞［2,3］。據(jù)1997 年統(tǒng)計，青藏高原約有藏雞70余萬只［4］，2001 年西藏約有50 余萬只［5］。近些年，由于一些外源雞種的引入，形成了形態(tài)各異、生產(chǎn)性能低下且差異較大的各小群體。由于人工選擇的“片面性”和人們長期以來的馴化和選育，使藏雞正在逐步減少或失去生存競爭機(jī)制的抗性和遺傳多樣性，最終導(dǎo)致全區(qū)純種藏雞的種群數(shù)量和分布范圍日益減少。然而往往是原始品種蘊(yùn)藏著巨大的科學(xué)價值和經(jīng)濟(jì)價值，可為進(jìn)一步的改良育種提供原始素材［6］。因此，如何保存純種藏雞資源成當(dāng)近一段時間迫在眉梢的任務(wù)和責(zé)任。

2 藏雞對高海拔低氧環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制

藏雞屬輕小型晚熟性品種，據(jù)研究高海拔低氧環(huán)境會降低藏雞的生長速度、拐點值、生長極限和最大日增長，同時經(jīng)實驗表明在相同的自然環(huán)境條件下其他平原雞受抑制程度更大，說明藏雞對高海拔低氧環(huán)境具有更好的適應(yīng)性［7-8］，具體適應(yīng)機(jī)制可大致歸納為以下幾點：

2.1 卵結(jié)構(gòu)的適應(yīng)

為適應(yīng)高原低氧環(huán)境，藏雞蛋蛋殼的通透性差、厚度、單位面積氣孔數(shù)及表面積均較小，可減小卵內(nèi)水分的散失，確保藏雞蛋成功孵化，同時也降低了孵化率［10］；另外藏雞蛋以提高卵內(nèi)鐵、銅、鋅等微量元素以及粗蛋白的含量來提高血紅蛋白對氧的結(jié)合率、提升呼吸效率，并促進(jìn)卵內(nèi)的血液循環(huán)系統(tǒng)［10-11］。卵泡抑素（FST）在藏雞的表達(dá)主要在下垂體，且在表達(dá)過程中存在雌雄的差異，主要偏向于提高產(chǎn)卵率。

2.2 血液特征的適應(yīng)性

藏雞通過增加血液中的紅細(xì)胞數(shù)目、減少紅細(xì)胞體積來降低血液粘滯度,加快血流速度［12］，同時血紅蛋白濃度明顯較其他平原雞高，從而提高了血液中氧的運(yùn)送效率，以達(dá)到對高海拔低氧環(huán)境的適應(yīng)［13］。

2.3 器官的適應(yīng)機(jī)制

藏雞肺組織中NOS(CO 合成酶)的活性顯著高于平原雞［14］，且肺部肺泡多、體積小、肺泡面積大、單位面積毛細(xì)血管多，肺泡間隔中彈性纖維含量多，有利于肺動脈血液對肺的灌注，以減緩肺動脈壓力的增加，還增強(qiáng)了吸氣后肺部的彈性回縮，促進(jìn)肺氣體地排出［15］。同時藏雞通過提高脾臟比率，加強(qiáng)造血功能，以顯對低氧環(huán)境的適應(yīng)性［16］。

2.4 其他適應(yīng)機(jī)制

藏雞具有獨特的突變基因，且其突變頻率隨著海拔升高而升高，經(jīng)研究表明突變頻率越高的群體,孵化率越高，推測該突變可提高血氧親和力［17］。徐日福等人的研究發(fā)現(xiàn)，在藏雞群體中有11個異義氨基酸替換現(xiàn)象，被認(rèn)為藏雞的免疫特異性有關(guān)［18］；在低氧環(huán)境下，藏雞用降低pH 值，提高二氧化碳分壓等機(jī)制防止在呼吸過程中二氧化碳的過量散失，進(jìn)而提高抗低碳酸血癥的能力［19-20］。

2.5 藏雞遺傳多樣性研究

藏雞群體的微衛(wèi)星基因座多態(tài)性豐富，變異程度較高，人工選擇的水平較低，是具有豐富遺傳多樣性的高原地方雞種［21］。藏雞在不同地域、不同地理環(huán)境的條件下出現(xiàn)了一定程度的遺傳分化，翟明霞等人對西藏四個地區(qū)（拉薩、林芝、山南、日喀則）藏雞基因遺傳距離進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)日喀則和拉薩的遺傳距離較近，山南和林芝的遺傳距離比較近，四個群體之間具有較高的遺傳多態(tài)性和遺傳雜合度［22］。

3 開發(fā)利用情況

由于藏雞獨一無二的品質(zhì)特征和市場經(jīng)濟(jì)的推動，加上國家西部大開發(fā)政策的助力，藏雞已經(jīng)成為了西藏特色產(chǎn)業(yè)的首選目標(biāo)。目前充分利用其體型輕小、胸腿發(fā)達(dá)、肉質(zhì)鮮美等性狀,與純種白來航雞雜交、選育,已經(jīng)形成了生產(chǎn)性能比較穩(wěn)定的蛋用型品種—拉薩白雞,初步改良了藏雞低產(chǎn)、晚熟、生長速度慢等不良性狀,并進(jìn)行了全區(qū)范圍的推廣,取得了良好的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益［23］。目前西藏的養(yǎng)殖場也在日益增多，養(yǎng)殖技術(shù)和規(guī)模也在不斷地提升和擴(kuò)大，典型的如拉薩凈土公司在曲水縣養(yǎng)殖點。

4 保護(hù)對策的意見和建議

藏雞作為青藏高原特有的地方品種，保存其優(yōu)良的遺傳基因?qū)Σ仉u的保護(hù)和利用尤為重要。保種是改良育種的基礎(chǔ)，原始品種的保存不僅為選育提供基礎(chǔ)材料，更是保護(hù)藏雞遺傳多樣性的必然選擇，是保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡的必需，也是藏雞種質(zhì)資源基礎(chǔ)研究、應(yīng)用研究和科學(xué)普及研究的必需。因此，藏雞的遺傳改良，一定要在保種的基礎(chǔ)上通過分子手段進(jìn)一步挖掘其優(yōu)良基因，進(jìn)而改良品種，使藏雞得到更好的開發(fā)利用?，F(xiàn)就藏雞種質(zhì)資源的保存和保護(hù)提出以下建議：

4.1 加強(qiáng)科學(xué)普查和基礎(chǔ)應(yīng)用研究

做好保護(hù)工作的首先任務(wù)是掌握保護(hù)對象的種群數(shù)量和分布范圍的變化動態(tài)，這就要求當(dāng)?shù)卣涂蒲泄ぷ髡叩膮f(xié)作，一同建立長效有序的監(jiān)測機(jī)制，形成藏雞資源數(shù)據(jù)庫；掌握藏雞原始品種在產(chǎn)地的分布范圍和種群變化情況，為藏雞種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)利用提供精確的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。在掌握基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的同時應(yīng)加大對藏雞的基礎(chǔ)研究，進(jìn)一步挖掘藏雞的優(yōu)良基因和在高海拔低氧條件下生存的特殊適應(yīng)機(jī)制。

4.2 活體保存

活體保存即活體飼養(yǎng)，包括原產(chǎn)地保護(hù)和建立養(yǎng)殖基地。原產(chǎn)地保護(hù)需要在保護(hù)藏雞的原始生存環(huán)境的同時考慮養(yǎng)殖戶的利益，應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步加強(qiáng)對藏雞原始品種保護(hù)的宣傳力度，鼓勵當(dāng)?shù)鼐用耩B(yǎng)殖藏雞原始品種，同時對相應(yīng)號召的養(yǎng)殖戶給予經(jīng)濟(jì)補(bǔ)貼，促使基層群眾形成自覺保護(hù)本地品種的意識；建立藏雞養(yǎng)殖基地，目前我區(qū)對改良的藏雞已經(jīng)形成了規(guī)?；酿B(yǎng)殖，但對藏雞的原始品種卻有所忽略，建議將藏雞的原始品種也進(jìn)行規(guī)?；B(yǎng)殖，在規(guī)?；B(yǎng)殖的基礎(chǔ)上要確保其科學(xué)性，控制其群體大小、交配制度，防止其過量的近親交配導(dǎo)致的遺傳漂變和遺傳多樣性的下降。

4.3 建立基因（DNA）庫

用DNA保存原始品種的遺傳多樣性具有成本低、保存時間長、可完整保存遺傳多樣性等特點，是我國目前正在大力推廣的種質(zhì)資源保護(hù)的重要措施；2017年西藏種質(zhì)資源庫建成并投入使用，為西藏特有物種的種質(zhì)資源保存提供良好的場地和基礎(chǔ)設(shè)施。在今后的科研過程中，可以充分地利用這一平臺，收集純種西藏特有物種提取其DNA、建立基因庫，保存其完整的遺傳多樣性，包括藏雞種質(zhì)資源的保存。