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      2月齡花鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性及通徑分析

      2021-04-11 05:48:02楊育凱林黑著黃小林荀鵬偉
      關(guān)鍵詞:花鱸決定系數(shù)通徑

      楊育凱,虞 為,林黑著,舒 琥,黃小林,李 濤,黃 忠,荀鵬偉

      (1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所//農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510300;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所深圳試驗(yàn)基地,廣東 深圳 518121;3.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東 廣州 510006;4.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201506)

      在動(dòng)物選擇育種過程中,體質(zhì)量具有直觀性和可度量性,常被作為最直接的目標(biāo)性狀,但對(duì)于生活在水中的魚類而言,體質(zhì)量容易受到外界因素(如體表殘留水分、腸道飼料殘留)影響,導(dǎo)致誤差較大[1]。由于形態(tài)性狀與體質(zhì)量具有相關(guān)性,實(shí)踐中常運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法分析形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系,并以此開展輔助選育,從而達(dá)到提高育種效果的目的。目前運(yùn)用較為普遍的統(tǒng)計(jì)方法包括相關(guān)分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、多元回歸分析及通徑分析等,相關(guān)研究也已在魚、蝦、蟹、貝等多種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物中開展[2-5]。開展魚類遺傳育種研究時(shí),為提高準(zhǔn)確性,選種工作一般在成體時(shí)進(jìn)行,過早選擇幼魚基因型尚未充分表達(dá),容易造成選種錯(cuò)誤;但成體選育往往帶來巨大的養(yǎng)殖困難和過多的經(jīng)濟(jì)投入,特別是對(duì)于生殖周期較長的品種。實(shí)際生產(chǎn)時(shí)一般會(huì)在夏花、一齡魚種、后備親魚和產(chǎn)卵親魚等關(guān)鍵時(shí)期開展階段式的選擇,保留優(yōu)良個(gè)體繁殖后代,這樣既能達(dá)到選育效果又能降低養(yǎng)殖成本和風(fēng)險(xiǎn),如興國紅鯉(Cyprinus carpiovar.singuonensis)的選育過程[6]。鑒于此,諸多學(xué)者在魚類生長發(fā)育早期即開展形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性研究。在對(duì)黑鯛(Sparus macrocephalus)[7]、卵形鯧鲹(Trachinotus ovatus)[8]、翹嘴鱖(Sinipercachuatsi)[9]、唇?(Hemibarbus labeo)[10]等早期幼魚的研究中,其體質(zhì)量變異系數(shù)均達(dá)到20%以上,規(guī)格差異較大;分析這些差異除了受遺傳因素影響外,還與母體卵規(guī)格和質(zhì)量等因素有關(guān)。因此進(jìn)行魚類階段式選育時(shí),為同時(shí)提高選擇準(zhǔn)確性和留種率,幼魚期往往以較大的選擇強(qiáng)度來降低入選率,成魚期則相反。

      花鱸(Lateolabrax maculatus)俗稱海鱸、七星鱸、寨花等,屬鱸形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)花鱸屬(Lateolabrax),廣泛分布于中國、朝鮮半島及日本沿海?;|肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富,生長速度快、環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng),是我國重要的養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚類之一,2019年全國海水養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到18.02萬t[11]。隨著產(chǎn)量逐年的提升和養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大,優(yōu)質(zhì)苗種供應(yīng)成為廣大養(yǎng)殖戶的迫切需求,開展花鱸良種選育工作已是大勢(shì)所趨。目前關(guān)于花鱸遺傳育種的系統(tǒng)研究尚未見報(bào)道,現(xiàn)有花鱸品種表現(xiàn)為:南北花鱸種群混雜,沒有進(jìn)行定向選育,尚未建立科學(xué)育種技術(shù),導(dǎo)致花鱸生長和抗病性能下降[12]。花鱸生殖周期為4 a,采用傳統(tǒng)選擇育種技術(shù)需要10 a以上才能取得顯著遺傳進(jìn)展,為了提高育種效率,除了利用基因組學(xué)信息、分子標(biāo)記輔助選育等手段外,早期的魚種遴選工作尤為重要。胡彥波等[13]研究了2齡花鱸魚形態(tài)形狀對(duì)體質(zhì)量的影響,指出其所選指標(biāo)不一定同時(shí)適用于花鱸發(fā)育的全部時(shí)期,具體仍需要進(jìn)一步的驗(yàn)證?;|從受精卵培育至大規(guī)格商品苗種一般需要2個(gè)月時(shí)間,之后即可“出苗”轉(zhuǎn)向池塘、網(wǎng)箱養(yǎng)殖及后續(xù)親本的培育。本研究選擇2月齡此關(guān)鍵時(shí)期開展花鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性及通徑分析,旨在指導(dǎo)其早期幼魚的育種選擇,為花鱸形態(tài)學(xué)研究提供參考數(shù)據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 實(shí)驗(yàn)材料

      實(shí)驗(yàn)用2月齡花鱸來自福建省漳州市漳浦縣融興水產(chǎn)育苗場(chǎng)。2018年9月,從當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖網(wǎng)箱挑選84尾4齡以上、體格健壯、無傷無病、性腺發(fā)育良好的個(gè)體進(jìn)行室內(nèi)營養(yǎng)強(qiáng)化,待性腺發(fā)育成熟后群體注射激素使其自然產(chǎn)卵,取同一批受精卵,在相同條件下進(jìn)行孵化和池塘苗種培育。隨機(jī)抽取500尾進(jìn)行實(shí)驗(yàn)測(cè)定,測(cè)定前停飼1 d。

      1.2 性狀測(cè)定

      使用質(zhì)量濃度為50~60 mg/L的丁香酚麻醉實(shí)驗(yàn)魚,用干紗布和濾紙吸干體表水分,然后按照GB 18654.3-2008養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗(yàn)第3部分[14]規(guī)定,用精確度為0.01 mm游標(biāo)卡尺逐尾測(cè)量魚體的10個(gè)形態(tài)性狀,包括全長(X1)、體長(X2)、體高(X3)、頭長(X4)、頭高(X5)、軀干長(X6)、吻長(X7)、眼徑(X8)、尾柄長(X9)和尾柄高(X10);用精確度為0.01 g的電子天平準(zhǔn)確測(cè)量體質(zhì)量(Y)。

      1.3 統(tǒng)計(jì)分析

      利用SPSS 17.0軟件對(duì)各形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、相關(guān)分析和多元回歸分析,得到相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)和決定系數(shù);多元回歸分析得到的偏回歸系數(shù)即為通徑系數(shù),決定系數(shù)利用相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)計(jì)算求得。采用Pearson法對(duì)各性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析,在此基礎(chǔ)上運(yùn)用逐步引入-剔除法剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀,建立偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)顯著的性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程,并對(duì)方程進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。參考杜家菊等[15]的研究方法開展通徑分析,研究各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù))。相關(guān)計(jì)算公式如下:

      2 結(jié)果

      2.1 2月齡花鱸主要性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

      所測(cè)2月齡花鱸樣本容量為n=500,經(jīng)Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn),體質(zhì)量數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布(P>0.05),可用于后續(xù)回歸分析(表1)。

      表1 2月齡花鱸主要性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Table 1 The descriptive statistics of main traits of two-month-old Lateolabrax maculatus(n=500)

      10個(gè)主要性狀的標(biāo)準(zhǔn)差均較小,表明本次隨 機(jī)采集的樣本各參數(shù)對(duì)總體的估計(jì)可靠性較高。表型參數(shù)的變異系數(shù)范范圍9.21%~26.97%,其中體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(26.97%),說明該性狀具有較大的選擇潛力,可以作為花鱸早期選育的重要目標(biāo)性狀,而頭長等變異系數(shù)較小的性狀在選擇時(shí)則可忽略。

      2.2 2月齡花鱸主要性狀間的相關(guān)性分析

      如表2所示,各形態(tài)性狀間及形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),其中體高和體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)最大,為0.952,眼徑和體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)最小,為0.184。各形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)大小排序依次為:體高>全長>頭高>體長>頭長>軀干長>尾柄高>尾柄長>吻長>眼徑。

      表2 2月齡花鱸主要性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient of main traits of two-month-old Lateolabrax maculatus

      2.3 2月齡花鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

      通徑分析結(jié)果見表3。經(jīng)顯著性檢驗(yàn),體高、全長、眼徑、軀干長、吻長、體長等6個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)(直接作用)達(dá)極顯著水平(P<0.01),予以保留,其余通徑系數(shù)不顯著的性狀被剔除。上述6個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用大小排序依次為:體高>全長>軀干長>體長>吻長>眼徑,其中只有體高的直接作用(0.569)大于間接作用(0.383),而眼徑的直接作用為負(fù)值(-0.097)。分析間接作用總和,體長對(duì)體質(zhì)量的間接作用最大(0.778),眼徑的間接作用最?。?.282)。在相互作用中,根據(jù)通徑分析原理,由于眼徑對(duì)體質(zhì)量是負(fù)影響作用,所以當(dāng)其它性狀通過其作用于體質(zhì)量時(shí)均顯示負(fù)值;除眼徑外,其余4個(gè)性狀通過體高對(duì)體質(zhì)量的間接作用均較大(0.271~0.499)。綜上可以判定2月齡花鱸各形態(tài)學(xué)指標(biāo)中,體高為體質(zhì)量的主要影響因子。此外,表中各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的方差膨脹因子(variance inflation factor,VIF)數(shù)值均小于經(jīng)驗(yàn)值10,表明各形態(tài)性狀直接和間接作用的估計(jì)、回歸模型的構(gòu)建均無共線性的影響,分析結(jié)果是準(zhǔn)確可靠的。

      表3 2月齡花鱸各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Table 3 Path analysis of the morphometric traits on body weight of two-month-old Lateolabrax maculatus

      2.4 2月齡花鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

      各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)見表4。其中,體高對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)為0.324,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它單個(gè)性狀;吻長的單獨(dú)決定系數(shù)最小,為0.003。在共同決定系數(shù)中,全長和體高對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.287),眼徑和體高的共同決定系數(shù)最?。?0.026)。體高、全長、眼徑、軀干長、吻長、體長6個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.947,剩余因子較?。╡=0.230),說明這6個(gè)性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀,剔除的其它性狀影響較小。

      2.5 2月齡花鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸分析

      以體質(zhì)量為因變量,通過多元回歸方法逐步引入體高、全長、眼徑、軀干長、吻長、體長等6個(gè)偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀為自變量構(gòu)建最優(yōu)線性回歸方程如下:=-1.468+1.314X3+0.160 X1-0.307X8+0.149X6+0.305X7+0.046X2(表5)。

      表4 2月齡花鱸各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Table 4 Determination coefficient of the morphometric traits on body weight of two-month-old Lateolabrax maculatus

      表5 模型匯總Table 5 The model summary

      隨著自變量逐步被引入,回歸方程的復(fù)相關(guān)系數(shù)和決定系數(shù)均逐漸增加,同時(shí)標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差逐漸降低,表明引入的自變量對(duì)因變量的作用在增加,回歸模型的準(zhǔn)確性也在不斷增加,該方程擬合度較好(表5)。通過方差分析和偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn),6個(gè)形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)差異性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),多元回歸方程回歸關(guān)系也達(dá)到極顯著水平(F=1 451.449,P<0.01),說明自變量對(duì)因變量存在顯著性影響,具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,自變量都應(yīng)留在方程中;回歸預(yù)測(cè)中,估計(jì)值與觀測(cè)值差異不顯著(P>0.05),表明該回歸方程可用于指導(dǎo)花鱸選育實(shí)際生產(chǎn)(表6、7)。

      表6 回歸方程的系數(shù)分析Table 6 Coefficient analysis of regression equation

      表7 多元回歸方程的方差分析Table 7 Analysis of variance of multiple regression equations

      3 討論

      3.1 影響2月齡花鱸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀確定

      在魚類的選擇育種中,生長性狀的主要衡量指標(biāo)為體質(zhì)量,其次即為體長、體高等一些可測(cè)量的形態(tài)性狀。本研究相關(guān)性分析結(jié)果表明,與2月齡花鱸體質(zhì)量相關(guān)性最高的2個(gè)形態(tài)性狀是體高和全長,相關(guān)系數(shù)均超過0.900。在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上,只有當(dāng)總決定系數(shù)大于或等于0.850時(shí),才能表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到;經(jīng)多元回歸分析,2月齡花鱸體高、全長、眼徑、軀干長、吻長、體長等6個(gè)形態(tài)性狀的總決定系數(shù)為0.947>0.850,說明這6個(gè)性狀為影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀,可作為該階段選育時(shí)重要測(cè)量指標(biāo)。根據(jù)通徑分析可知,6個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),其中只有體高的直接作用大于其間接作用,形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用也主要是由其它性狀通過體高產(chǎn)生的。因此在對(duì)早期花鱸進(jìn)行選育時(shí),除了對(duì)變異系數(shù)較大的體質(zhì)量重點(diǎn)關(guān)注外,還應(yīng)考慮體高這一形態(tài)性狀,以保證親本選擇的有效性。這一結(jié)果與翹嘴鱖[9]、大鱗鲃(Barbus capito)[16]、吉富羅非魚(Oreochromis niloticus)[17]等的研究結(jié)果一致,事實(shí)上在絕大部分魚類中,體高和體長(或全長)都是影響體質(zhì)量的最主要形態(tài)性狀[18]。

      3.2 分析方法的選擇

      在進(jìn)行選擇育種時(shí),為增加準(zhǔn)確性和可操作性,通常需要考慮目標(biāo)性狀以外的因素對(duì)選擇結(jié)果的影響,通過合適的分析方法篩選出目標(biāo)性狀的關(guān)聯(lián)形狀參與輔助選擇,可大幅提高選擇效率。體質(zhì)量往往被定為水產(chǎn)動(dòng)物良種選育的主要目標(biāo)性狀,對(duì)體質(zhì)量關(guān)聯(lián)性狀的分析和篩選通常采用相關(guān)性分析、回歸分析和通徑分析等方法。相關(guān)性分析在評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)值時(shí)發(fā)揮著重要作用,可以綜合反映兩兩性狀間的關(guān)系緊密程度[19]。本研究通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),所選2月齡花鱸的10個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。對(duì)生物進(jìn)行表型性狀和體質(zhì)量的相關(guān)性分析,雖能揭示各個(gè)性狀分別與體質(zhì)量的線性關(guān)系,但無法區(qū)分形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用和通過其它形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用,同時(shí)各性狀之間也可能存在共線性,因此僅依靠相關(guān)性分析并不能完全反映出各變量之間的真實(shí)關(guān)系。在實(shí)際應(yīng)用中通常是以相關(guān)性分析為基礎(chǔ),進(jìn)一步開展表型性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸和通徑分析。多元回歸分析可以排除共線性影響,篩選出對(duì)因變量具有顯著預(yù)測(cè)作用的自變量,但由于偏回歸系數(shù)帶有單位,無法直接進(jìn)行比較,需要對(duì)偏回歸系數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,即進(jìn)行通徑分析。通徑分析能將自變量和因變量之間的相關(guān)系數(shù)剖分為直接和間接作用,進(jìn)一步找出對(duì)體質(zhì)量影響的主要形態(tài)性狀,如今已被廣泛應(yīng)用于物種的遺傳選育工作中[20]。本研究采用多元回歸逐步引入―剔除法剔除了4個(gè)對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀,留下體高、全長、眼徑、軀干長、吻長、體長等6個(gè)偏回歸系數(shù)差異極顯著(P<0.01)的性狀作為自變量,構(gòu)建了與體質(zhì)量的最優(yōu)多元線性回歸方程:=-1.468+1.314X3+0.160X1-0.307X8+0.149X6+0.305X7+0.046X2;通徑分析得出,體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用和間接作用均較大,確定為體質(zhì)量主要影響因子;共線性診斷發(fā)現(xiàn),6個(gè)保留性狀的方差膨脹因子均小于10,排除了回歸模型中多重共線性問題,確保了通徑分析結(jié)果可靠性。需要指出的是,多元回歸、通徑分析等數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法的準(zhǔn)確實(shí)施通常需要測(cè)量大量的原始數(shù)據(jù)(一般樣本量需要是自變量的15倍以上),而對(duì)于統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)較少、分布不規(guī)律的樣本,采用灰色關(guān)聯(lián)分析方法無疑是一個(gè)較好的選擇,其可行性得到證實(shí)[21]。

      3.3 影響魚類形態(tài)性狀的因素

      由于環(huán)境條件和生活方式不同,魚類演化形成了不同體形,大致可分為側(cè)扁形、平扁形棍棒形和紡錘形。不同體形的魚類,其影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀也有差別:側(cè)扁形魚類如短吻鲾(Leiognathus brevirostris),影響其體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為體長、全長和吻長[22];平扁形如半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis),體質(zhì)量主要影響性狀為體長、體高和體厚[23];棍棒形如星康吉鰻(Conger myriaster),體質(zhì)量主要影響性狀為肛長和頭寬[24]。本研究中花鱸體形呈紡錘形,與體質(zhì)量相關(guān)性最大的形態(tài)性狀為體高和全長,體高較高和全長較長的個(gè)體具有較大的幾何空間,有利于蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)的積累貯存,相應(yīng)體質(zhì)量亦較大,這與實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)也是一致的。生物體特別是魚類等低等生物普遍存在異速生長現(xiàn)象,形態(tài)性狀發(fā)育的不同步往往導(dǎo)致不同的生長階段影響體質(zhì)量的主要性狀不同:12~15月齡許氏平鲉(Sebastes schlegeli)體質(zhì)量的主要影響性狀為體長和體高,但至18月齡時(shí)全長是主要影響性狀[25];6月齡大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)體質(zhì)量主要決定性狀為體長和頭長,18月齡為全長和體高[26];在大黃魚(Pseudosciaena crocea)的選育過程中,早期(13月齡)要注意體高和體長的挑選,而中期(20月齡)選種對(duì)體高、體長和全長均要考慮才能夠保證選擇效果[27]。本研究中2月齡花鱸體質(zhì)量的主要影響性狀為體高、全長等,與2齡成魚體質(zhì)量的主要影響性狀體寬、頭長、全長和尾柄高也有一些差異[13]。此外,性別、養(yǎng)殖環(huán)境等的不同也會(huì)造成形態(tài)性狀的差異,例如雄性克氏原螯蝦螯枝明顯大于雌性;由于營養(yǎng)充足,養(yǎng)殖魚類往往較野生魚類肥滿,在體形上則表現(xiàn)出偏短粗的現(xiàn)象。這些差異在花鱸中是否存在以及具體差異大小,有待進(jìn)一步研究探明。

      筆者也將持續(xù)開展后續(xù)不同月齡花鱸的相關(guān)分析研究,以期指導(dǎo)其養(yǎng)殖全過程的良種選育。另外,系統(tǒng)分析不同月齡花鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系對(duì)于研究其異速生長模式也具有重要意義。

      4 結(jié)論

      2月齡花鱸全長、體長、體高、頭長、頭高、軀干長、吻長、眼徑、尾柄長、尾柄高這10個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。體高、全長、眼徑、軀干長、吻長、體長等6個(gè)性狀是影響2月齡花鱸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀,其中僅體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用大于間接作用,為影響體質(zhì)量的核心變量。除體質(zhì)量外,還須將體高作為輔助2月齡花鱸選擇育種的目標(biāo)性狀。

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