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      不同抗旱措施下新疆野蘋果移栽苗土壤水分及葉片生理響應(yīng)

      2021-04-10 06:13:14,,,
      經(jīng)濟(jì)林研究 2021年1期
      關(guān)鍵詞:抗旱葉綠素可溶性

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      (新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) a.草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院;b.林學(xué)與園藝學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830052)

      新疆野蘋果Malus sieversii(Ledeb.) M.Roem.是第三紀(jì)孑遺珍稀野生果樹[1-2],是栽培蘋果的祖先,在中國主要分布于新疆伊犁地區(qū)的天山山區(qū)以及新疆塔城地區(qū)的塔爾巴蓋臺山、巴爾魯克山等地[3-6]。近年來,新疆野蘋果原生境自然環(huán)境不斷惡化,受干旱氣候等多種因素影響,新疆野蘋果瀕臨滅絕[7-9]。目前,國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于新疆野蘋果的研究集中在種群遺傳結(jié)構(gòu)及多樣性[10-16]、抗逆特性[17-22]、樹體衰亡原因[23-27]等方面,有關(guān)原生境新疆野蘋果幼苗保水研究的報道較為鮮見。筆者通過監(jiān)測并比較不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗移栽地土壤水分差異及葉片生理指標(biāo)的變化,探討新疆野蘋果移栽苗對不同抗旱措施的生理響應(yīng)特點,以期篩選出最佳的節(jié)水抗旱技術(shù)措施。

      1 材料與方法

      1.1 試驗地概況

      試驗地位于新疆伊犁哈薩克自治州新源縣野果林改良場,地處天山北麓、伊犁河谷東端、鞏乃斯河谷,地貌以山地草原為主。試驗區(qū)中心地理位置為東經(jīng)83°36′21.99″~83°36′20.90″,北緯43°22′39.66″~43°22′40.82″。土壤質(zhì)地為黑鈣土,pH 為6.02,電導(dǎo)率為158.1 μs/cm,有機(jī)質(zhì)含量347.28 g/kg,全氮含量133.8 g/kg,全磷含量0.9 g/kg,全鉀含量229.3 g/kg,堿解氮含量113.2 mg/kg,速效磷含量7.5 mg/kg,速效鉀含量43.9 mg/kg。

      1.2 試驗材料

      2019年4月,選取生長健壯、長勢基本一致的1年生新疆野蘋果幼苗作為供試材料,在野果林原生境選擇移栽樣地。育苗營養(yǎng)土為林下土壤與經(jīng)堆積熟化處理的牛羊糞的混合物(體積比3∶1)。

      1.3 試驗設(shè)計

      設(shè)覆蓋移栽、管件防護(hù)移栽、容器育苗移栽和生物制劑移栽共4 類移栽措施,各移栽措施中均設(shè)3 個水平的處理,以起苗后采用傳統(tǒng)方式直接移栽作為對照(CK),共13 個處理。全生育期不灌溉,利用自然降雨。

      1.3.1 覆蓋移栽

      野蘋果苗移栽后,分別用雜草(A1)、園藝地布(A2)、農(nóng)用黑色地膜(A3)覆蓋定植坑。覆草材料來源于樣地,以苗基部為中心,平鋪覆蓋1 m2,覆草厚度為10 ~15 cm;園藝地布、地膜材料是以樹干為中心覆蓋1 m2,四周用地釘固定封嚴(yán)[28]。

      1.3.2 管件防護(hù)移栽

      野蘋果苗起苗后,分別用PVC 管(半徑55 mm,B1)、PE 管(半徑40 mm,B2)、PE 管(半徑30 mm,B3)作為防護(hù)管,從幼苗頭部套入,并插入定植坑中,地上部留1/3,踏實管件周圍的土壤[29]。

      1.3.3 容器育苗移栽

      野蘋果苗起苗后,分別定植在直徑和高均為30 cm 的無紡布袋(C1)、營養(yǎng)缽(C2)、控根容器(C3)中,并埋入定植坑[30]。

      1.3.4 生物制劑移栽

      野蘋果苗起苗后,將保水劑(D1)與土混合(體積比1∶10)后均勻穴施于穴植苗根部,穴深20 ~30 cm;將生根粉(D2)、多效唑(D3)分別用酒精溶解后配成50、25 mg/L 的溶液,對野蘋果幼苗根部進(jìn)行2 h 的慢浸處理,處理后立即栽種[31]。

      1.4 指標(biāo)測定

      1.4.1 土壤水分含量

      7—9月,采用HOBO 數(shù)據(jù)監(jiān)測平臺的土壤水分監(jiān)測技術(shù),使用土壤濕度智能傳感器(S-SMX-M005),進(jìn)行各土壤層(0 ~10、<10 ~20、<20 ~30、<30 ~40、<40 ~50 cm)含水量的監(jiān)測。

      1.4.2 葉片葉綠素含量

      葉片葉綠素a 和葉綠素b 含量采用直接浸滴法測定[32]。

      1.4.3 葉片抗氧化酶活性

      超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測定,過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定,過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測定[32]。

      1.4.4 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

      可溶性糖含量采用硫酸蒽酮比色法測定,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定,游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定[32]。

      1.5 數(shù)據(jù)處理

      應(yīng)用Excel 2010 和Origin 8.5 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖,應(yīng)用SPSS 17.0 軟件采用Duncan 多重比較法進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同抗旱措施對各土層土壤含水量的影響

      2019年7—9月,在不同移栽措施下,新疆野蘋果0 ~50 cm 土壤層的含水量及其多重比較結(jié)果見表1。由表1可知,隨土壤深度的變化,土壤含水量呈現(xiàn)不同的變化趨勢。傳統(tǒng)移栽(CK)處理中,土壤含水量在8月呈遞增趨勢;在7、9月呈先增后減的趨勢,即呈“M”形分布。覆蓋移栽(A1、A2、A3)各處理中,土壤含水量在7月呈遞減趨勢;在8、9月呈先增后減的趨勢,即呈“M”形分布。管件防護(hù)移栽(B1、B2、B3)各處理中,土壤含水量大致呈先增后減的趨勢,即呈“M”形分布,僅B3 處理中在7月呈遞增趨勢。容器育苗移栽(C1、C2、C3)各處理中,土壤含水量在7、8月大致呈先增后減的趨勢,即呈“M”形分布,僅C2 處理在8月呈先減后增的趨勢,即呈“V”形分布;在9月呈先減后增的趨勢,即呈“V”形分布。生物制劑移栽(D1、D2、D3)各處理中,土壤含水量在7—9月大致呈先增后減的趨勢,即呈“M”形分布,僅D1 處理呈先減后增的趨勢,即呈“V”形分布。

      表1 不同抗旱措施處理中各土層土壤水分含量及多重比較結(jié)果?Table 1 Soil moisture and multiplecomparisonineachsoillayerunderdifferentdrought resistance measures m3/m3

      多重比較結(jié)果表明:在7月,0 ~50 cm 土層,A1 與A2 處理間土壤含水量差異不顯著;在9月,<10 ~20 cm 土層C1 與D2 處理、A1 與C2處理間土壤含水量差異不顯著,<20 ~30 cm 土層CK 與A1 處理、C1 與C2 處理間土壤含水量差異不顯著,<40 ~50 cm 土層A2 與D1 處理、D2與D3 處理間土壤含水量差異不顯著;其他處理間各層土壤含水量均有顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異??傮w來說,7—9月土壤含水量的季節(jié)變化趨勢整體表現(xiàn)為7月最高,8月最低,隨土壤深度的變化,0 ~30 cm 土層土壤含水量的變化劇烈,<30 ~50 cm 土層土壤含水量的變化明顯減弱,且覆蓋移栽和容器育苗移栽處理中土壤含水量較高,傳統(tǒng)移栽和生物制劑移栽處理中土壤含水量次之,管件防護(hù)移栽處理中土壤含水量最低。

      續(xù)表1Continuation of Table 1

      2019年7—9月,在不同移栽措施下,0 ~50 cm土層中新疆野蘋果土壤含水量均值及其變異情況如圖1所示。由圖1可見,不同抗旱移栽措施之間土壤含水量變異系數(shù)在各土層中呈現(xiàn)出不同的變化趨勢,在<40 ~50 cm 土層土壤含水量的變異系數(shù)趨于穩(wěn)定。傳統(tǒng)移栽(CK)和覆蓋移栽處理中,各層土壤含水量趨于穩(wěn)定,各土層土壤含水量的變異系數(shù)自上而下呈現(xiàn)遞增的趨勢;管件防護(hù)移栽處理中,土壤含水量及土壤水分變異系數(shù)均低于其他移栽處理,且各土層土壤含水量變異系數(shù)極不穩(wěn)定;容器育苗移栽處理中,C1、C2處理的各土層土壤含水量自上而下呈現(xiàn)遞減的趨勢,土壤含水量的變異系數(shù)在各土層極不穩(wěn)定,其中,C2 處理的各土層土壤含水量變異程度差異較大,在<10 ~20 cm 土層變異系數(shù)有較低值,在<30 ~40 cm 土層有較高值;生物制劑移栽處理中,各土層土壤含水量自上而下呈現(xiàn)遞減的趨勢,0 ~30 cm 土層土壤含水量的變異系數(shù)穩(wěn)定在較高值,<40 ~50 cm 土層土壤含水量的變異系數(shù)穩(wěn)定在較低值??傮w來說,傳統(tǒng)移栽、覆蓋移栽和生物制劑移栽處理中土壤含水量較穩(wěn)定,土壤含水量的變異程度差異小,容器育苗移栽和管件防護(hù)移栽處理中各土層土壤含水量的變異程度差異大,所不同的是,容器育苗移栽處理中土壤水分條件好,而管件防護(hù)移栽處理中淺層土壤水分條件差,土壤含水量不穩(wěn)定。

      圖1 不同抗旱措施下新疆野蘋果各土層土壤含水量及其變異系數(shù)Fig.1 The soil moisture and its variation coefficient in different soil layers under different drought resistance measures

      2.2 不同抗旱措施對新疆野蘋果葉片葉綠素含量的影響

      2.2.1 對葉綠素a 含量的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片葉綠素a 的含量及其多重比較結(jié)果如圖2所示。由圖2可見,觀測期內(nèi)不同抗旱移栽措施下,葉片葉綠素a 含量為0.53 ~3.35 mg/g,其含量變化顯著,整體表現(xiàn)為9月最高,7月最低。

      圖2 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片葉綠素a 含量的變化Fig.2 Variation of chlorophyll a content in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      多重比較結(jié)果表明:7月,A2、B1、C1、C2、D2、D3 處理的葉片葉綠素a 含量與CK 存在極顯著差異(P<0.01),B1 處理的葉綠素a 含量最大,D3 處理含量最小。8月,CK 處理的葉綠素a含量僅與A3和B2處理差異不顯著(P>0.05),與其余處理間均存在極顯著差異(P<0.01),且B1 處理的葉綠素a 含量最大,CK 處理含量最小。9月,CK 處理的葉綠素a 含量僅與A3 和D2 處理差異不顯著(P>0.05),與其余處理差異顯著,且CK 處理的葉綠素a 含量最小,B1 處理含量最大。結(jié)果表明,較傳統(tǒng)移栽方法而言,各抗旱移栽措施均可提高新疆野蘋果幼苗葉片的葉綠素a 含量,覆蓋移栽中最佳處理為A1,管件防護(hù)移栽中最佳處理為B1,容器育苗移栽中最佳處理為C1,生物制劑移栽中最佳處理為D1。

      2.2.2 對葉綠素b 含量的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片葉綠素b 的含量及其多重比較結(jié)果如圖3所示。由圖3可見,觀測期內(nèi)不同抗旱移栽措施下,葉片葉綠素b 含量0.19 ~0.86 mg/g,其含量變化顯著,整體表現(xiàn)為9月最高,7月最低。

      圖3 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片葉綠素b 含量的變化Fig.3 Variation of chlorophyll b content in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      多重比較結(jié)果表明:7月,CK 處理的葉綠素b 含量與其他處理均無顯著差異,C2 處理的葉綠素b 含量最大,A2 處理含量最小。8月,CK 處理的葉綠素b含量僅與A3和B2處理差異不顯著(P>0.05),與其余處理間差異顯著,且B1 處理葉綠素b 含量最大,CK 處理含量最小。9月,CK 處理的葉綠素b 含量與A1、B1 和B2 處理存在顯著差異(P<0.05),與B1 和D3 處理存在極顯著差異(P<0.01),其余處理間含量的差異不顯著(P>0.05),且CK 處理的葉綠素b 含量最小。結(jié)果表明,較傳統(tǒng)移栽方法而言,各移栽措施均可提高新疆野蘋果幼苗葉片的葉綠素b 含量,覆蓋移栽中最佳處理為A1,管件防護(hù)移栽中最佳處理為B1,容器育苗移栽中最佳處理為C3,生物制劑移栽中最佳處理為D2。

      2.3 不同抗旱措施對新疆野蘋果葉片抗氧化酶活性的影響

      2.3.1 對SOD 活性的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片SOD 活性及其多重比較結(jié)果如圖4所示。

      圖4 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片超氧化物歧化酶活性的變化Fig.4 Variation of SOD activity in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      多重比較結(jié)果表明:7月,CK 處理的葉片SOD 活性僅與D2、D3 處理存在極顯著差異(P<0.01),葉片SOD 活性在B3 處理下最低,在D3處理下最高,比其他措施增加了1.1 ~4.0 倍;8月,葉片SOD 活性在A1 處理下最低,在D3 處理下最高,比其他處理增加了1.3 ~2.9 倍;9月,葉片SOD 活性在CK 最低,在D1 處理下最高,比其他措施增加了1.0 ~1.2 倍。結(jié)果表明,脅迫到一定階段,葉片抗氧化酶活性增加,來清除過多的活性氧,部分抗旱措施可降低葉片中SOD 活性,D1、D3 處理有利于葉片SOD 保持高活性狀態(tài)。

      2.3.2 對POD 活性的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片POD活性及其多重比較結(jié)果如圖5所示。由圖5可見,觀測期內(nèi)不同抗旱移栽措施下,葉片POD 活性均有不同程度增加或減少,CK、A1、A2、B2、C1 和D3 處理葉片POD 活性表現(xiàn)遞減趨勢,A3、B1、B3、C3 和D1 處理表現(xiàn)先減后增的趨勢,C2 和D2 處理葉片POD 活性表現(xiàn)遞增趨勢。

      圖5 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片過氧化物酶活性的變化Fig.5 Variation of POD activity in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      多重比較結(jié)果表明:7月,CK 處理的葉片POD 活性僅與A2 處理差異不顯著(P>0.01);葉片POD 活性在C3 處理下最低,在B2 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.6 ~10.1 倍。8月,CK 處理的葉片POD 活性與A2、B2、C3 處理存在極顯著差異(P<0.01),葉片POD 活性在C3處理下最低,在A1 處理下最高,比其他處理下增加了1.1 ~2.9 倍。9月,葉片POD 活性在A1 處理下最低,在B1 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.9 ~9.3 倍。結(jié)果表明,部分抗旱措施可降低葉片中POD 活性,A1、B1、B2 處理能使植株體內(nèi)POD 活性維持在較高水平。

      2.3.3 對CAT 活性的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片CAT 活性及其多重比較結(jié)果如圖6所示。由圖6可見,觀測期內(nèi)不同抗旱移栽措施下,葉片CAT 活性均有不同程度增加或減少,到9月各處理下CAT 活性趨于穩(wěn)定,CK、A2、B2、B3、C1、D1、D2 和D3 處理下CAT 活性表現(xiàn)先減后增的趨勢,A1、A3、B1 和C2 處理下CAT 活性表現(xiàn)遞增趨勢,C3 處理下CAT 活性表現(xiàn)先增后減的趨勢。

      圖6 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片過氧化氫酶活性的變化Fig.6 Variation of CAT activity in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      多重比較結(jié)果表明:7月,CK 處理的葉片CAT活性僅與B1、B3 處理存在極顯著差異(P<0.01),葉片CAT 活性在D1 處理下最低,在B3 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.1 ~11.7 倍。8月,葉片CAT 活性在C1 處理下最低,在C3 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.3 ~28.0 倍。9月,葉片CAT 活性在A3 處理下最低,在A1處理下最高,比其他措施處理下增加了3.9 ~61.6倍。結(jié)果表明,部分抗旱措施可降低葉片中CAT活性,A1、B3、C3 處理有利于葉片CAT 保持高活性狀態(tài)。

      2.4 不同抗旱措施對新疆野蘋果葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

      2.4.1 對可溶性糖含量的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片可溶性糖含量及其多重比較結(jié)果如圖7所示。由圖7可見,觀測期內(nèi)不同抗旱移栽措施下,葉片可溶性糖含量表現(xiàn)為先增后減的趨勢。

      圖7 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片可溶性糖含量的變化Fig.7 Variation in the content of soluble sugar in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      多重比較結(jié)果表明:7月,A2、C1、D2、D3 處理下葉片可溶性糖含量與CK 存在極顯著差異(P<0.01),葉片可溶性糖含量在CK 下最低,在D3 處理下最高,比其他處理下增加了1.7 ~6.6 倍;8月,葉片可溶性糖含量在A2 處理下最低,在D3 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.0 ~1.5 倍;9月,A1、B2、D3 處理下葉片可溶性糖含量與CK存在極顯著差異(P<0.01),葉片可溶性糖含量在CK 下最低,在D3 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.0 ~2.0 倍。結(jié)果表明,在觀測期,D3 處理有利于促進(jìn)葉片可溶性糖含量的提高。

      2.4.2 對可溶性蛋白含量的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片可溶性蛋白含量及其多重比較結(jié)果如圖8所示。由圖8可見,觀測期內(nèi)不同抗旱移栽措施下,葉片可溶性蛋白含量均表現(xiàn)為先增后減的趨勢。

      多重比較結(jié)果表明:7月,A2、C1、D2、D3處理下葉片可溶性蛋白含量與CK 存在極顯著差異(P<0.01);CK 與A3、B1、D3 處理下葉片可溶性蛋白含量差異不顯著(P>0.01);葉片可溶性蛋白含量在A3 處理下最低,在D1 處理下最高,比其他處理增加了1.1 ~4.5 倍;8月,葉片可溶性蛋白含量在C1 處理下最低,在C2 處理下最高,比其他處理增加了1.0 ~5.1 倍;9月,葉片可溶性蛋白含量在A3 處理下最低,在C3 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.2 ~1.8 倍。結(jié)果表明,在觀測期,D3 處理有利于促進(jìn)葉片可溶性糖含量的提高,D1、C2、C3 處理可顯著提高葉片可溶性蛋白含量。

      2.4.3 對游離脯氨酸含量的影響

      2019年7—9月,在不同抗旱移栽措施下,新疆野蘋果葉片游離脯氨酸含量及其多重比較結(jié)果如圖9所示。由圖9可見,觀測期內(nèi)不同抗旱移栽措施下,葉片游離脯氨酸含量均有不同程度增加或減少,B2、B3、C1、C2、C3、D1 處理下葉片游離脯氨酸含量表現(xiàn)為遞增趨勢,CK、A1、A2、A3、B1、D2、D3 處理下葉片游離脯氨酸含量在7—8月表現(xiàn)為遞減趨勢,至9月顯著增加。

      多重比較結(jié)果表明:7月,CK 與覆蓋移栽中的A2 和A3 處理、管件防護(hù)移栽中的B1 和B3 處理、容器移栽和生物制劑移栽各處理下游離脯氨酸含量存在極顯著(P<0.01)差異,且葉片游離脯氨酸含量在C1 處理下最低,在D2 處理下最高,比其他處理下增加了2.5 ~18.3 倍;8月,各措施下葉片游離脯氨酸含量均較低,在C3 處理下最低,在D3 處理下較高,比其他處理下增加了1.5 ~6.2倍;9月,葉片游離脯氨酸含量在CK 下最低,在B2 處理下最高,比其他措施處理下增加了1.2 ~2.4倍。結(jié)果表明,在觀測期,D2 處理下葉片游離脯氨酸含量較高,其余處理下葉片游離脯氨酸含量較低,A1、A2、A3、B1、C3 和D2 處理的幼苗葉片游離脯氨酸含量的增幅均較大,而CK、B2、B3、C1、C2、D1 和D3 處理其含量增幅較小。

      圖8 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片可溶性蛋白含量的變化Fig.8 Variation of soluble protein content in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      圖9 不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗葉片游離脯氨酸含量的變化Fig.9 Variation of free proline in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

      3 結(jié)論與討論

      本研究結(jié)果表明,隨土層深度改變,土壤含水量自上而下呈“M”或“V”形分布,具有明顯的垂直變異特征,不同抗旱措施處理下,土壤含水量的變異系數(shù)呈遞增、遞減2 種趨勢,且在<40 ~50 cm 土層隨季節(jié)變異趨于穩(wěn)定。由于全生育期不灌溉,僅依靠自然降水,土壤水分狀況主要受降水和抗旱措施保水效果的影響,各抗旱措施保水效果由優(yōu)到劣依次是控根容器育苗、覆地膜、營養(yǎng)缽育苗、覆草、覆園藝地布、無紡布容器育苗、多效唑慢浸、生根粉慢浸、保水劑穴施、PVC 管防護(hù)、PE 管防護(hù)。不同抗旱措施處理間,葉片葉綠素含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量差異顯著。PVC 管件防護(hù)和無紡布容器育苗移栽措施可顯著提高新疆野蘋果幼苗葉片的葉綠素含量。地膜覆蓋、PVC 管件防護(hù)和無紡布容器育苗處理可減少外界脅迫的干擾,從而促進(jìn)植株生長。保水性較差的移栽措施,土壤水分條件差,可誘發(fā)植株體內(nèi)抗氧化酶保持高活性狀態(tài),也能造成植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累。根據(jù)不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗移栽地土壤水分含量及其葉片生理的響應(yīng)特點,可知覆蓋移栽和容器育苗移栽措施下土壤水分條件最佳,其中地膜覆蓋為最佳抗旱技術(shù)。

      3.1 抗旱措施對土壤含水量的影響

      受氣象、土壤質(zhì)地、植被以及地下水位等因素的影響,土壤水分在土壤剖面上的分布存在較大差異[33]。在本研究中,不同措施處理下,隨土壤深度變化,土壤含水量呈遞增、遞減、先增后減、先減后增4 種趨勢,隨土層不同,土壤含水量在0 ~30 cm 土層變化劇烈,在<30 ~50 cm土層變化明顯減弱。這與黃土高原地區(qū)相關(guān)研究結(jié)果一致[34-35],即不同抗旱措施下土壤含水量隨土層變化自上而下呈“M”或“V”形分布,隨土層加深水分含量變化減弱。王艷萍等[36]研究了黃土塬區(qū)不同土地利用方式下土壤水分變化特征,結(jié)果表明土壤貯水量的季節(jié)變異與該地季節(jié)性降水的變化趨勢一致。李佳旸等[37]對山地蘋果園的土壤水分動態(tài)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明果園0 ~60 cm 土層水分含量隨降雨量變化,表現(xiàn)為較一致的季節(jié)變化特征。本研究中,不同措施處理下,土壤水分含量整體表現(xiàn)為7月最高,8月最低。這是由于研究區(qū)7月進(jìn)入雨季,降水量增多,因此土壤水分含量最高;8月氣溫升高,植被進(jìn)入生長旺季,植被蒸騰和土壤水分蒸發(fā)強度也增加,因此土壤水分含量最低值出現(xiàn)在8月;9月氣溫逐漸降低,土壤水分蒸發(fā)明顯減弱,且植被進(jìn)入生殖生長末期,耗水減少,加上降雨量逐漸減少,因此土壤水分含量有所上升,但不超過7月土壤水分含量。

      隨土層深度改變,不同抗旱措施下土壤含水量的變異系數(shù)呈現(xiàn)遞增、遞減2 種趨勢,且在<40 ~50 cm 土層隨季節(jié)變異趨于穩(wěn)定。傳統(tǒng)移栽、覆蓋移栽和生物制劑移栽各措施中,土壤水分含量較穩(wěn)定,其變異程度差異小,各措施下呈現(xiàn)遞增趨勢。大量研究結(jié)果表明,地面覆蓋能夠調(diào)節(jié)土壤溫濕度,改善土壤理化性狀。本研究結(jié)果表明,覆草、覆園藝地布和覆塑料地膜均有增溫保水的效果,而覆草抑制水分蒸發(fā)的效果弱于地表覆膜,這與趙榮瑋等[38]的研究結(jié)果相似。園藝地布比塑料地膜具有更好的透氣性[39],因此其保水效果較地膜及覆草處理弱。在本研究中,3 種生物制劑的保水效果與傳統(tǒng)移栽的效果較為一致,最佳為多效唑處理。容器育苗移栽和管件防護(hù)移栽各措施處理下,各層土壤含水量的變異程度差異大,均呈遞減趨勢。容器育苗移栽措施可以將入滲水分保留在容器內(nèi),土壤水分條件好,但無紡布容器透氣性強,保水效果不如營養(yǎng)缽和控根容器(材質(zhì)為黑色塑料)。管件防護(hù)移栽處理下,淺層土壤水分條件差,土壤含水量不穩(wěn)定。麻浩等[40]發(fā)明了“無灌溉管件防護(hù)梭梭荒漠造林技術(shù)”,該項新技術(shù)適用于地下水位相對較高或濕沙層相對較豐富的荒漠半荒漠地區(qū),尤其是固定沙丘、戈壁、壤漠等。在本研究中,研究區(qū)為山地草原,不屬于無灌溉管件防護(hù)技術(shù)適宜使用地區(qū),且受夏季高溫的影響,管內(nèi)溫度增加,土壤水分蒸發(fā)較快,管件移栽的保水效果較其他移栽措施弱。

      3.2 抗旱措施對葉片葉綠素含量的影響

      干旱的環(huán)境會降低植物光合色素合成酶活性,從而抑制光合色素的合成[41],導(dǎo)致葉片中光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降低[42]。在本研究中,觀測期內(nèi)不同抗旱措施下,葉片葉綠素含量變化顯著,整體表現(xiàn)為9月最高,7月最低,葉綠素a 含量為0.53 ~3.35 mg/g,葉綠素b含量為0.19 ~0.86 mg/g。葉片葉綠素含量的增加有利于光合作用的進(jìn)行,增加同化產(chǎn)物的合成,促進(jìn)植物生長。本研究結(jié)果表明,傳統(tǒng)移栽處理下,在8—9月,葉片葉綠素a 和葉綠素b 含量處于最低水平。孫守文等[43]經(jīng)研究得出,在干旱區(qū)紅富士果園,優(yōu)越的土質(zhì)結(jié)構(gòu)和肥力狀況有利于提高果樹功能葉葉綠素的相對含量。在本研究中,不同抗旱措施處理下,葉片葉綠素a 含量較傳統(tǒng)移栽處理下增加了2.5%~71.4%,葉綠素b含量增加了4.4%~63.8%,基于山地草原優(yōu)越的土壤肥力條件,各抗旱措施均能提高葉片葉綠素含量,其中管件防護(hù)移栽中PVC 管件防護(hù)措施能顯著提高新疆野蘋果幼苗葉片的葉綠素含量。

      3.3 抗旱措施對葉片抗氧化酶活性的影響

      抗氧化酶在植物受逆境脅迫時起著重要的防御作用,它能夠清除過量的活性氧并維持其代謝的平衡,保護(hù)膜結(jié)構(gòu),從而使植物在一定程度上減輕或抵御脅迫傷害[44]。本研究結(jié)果表明,在觀測期,各抗旱措施下葉片抗氧化酶活性大致呈現(xiàn)遞增、遞減、先增后減、先減后增4 種趨勢,9月葉片超氧化物歧化酶活性和過氧化氫酶活性趨于穩(wěn)定,不同措施處理間葉片抗氧化酶活性差異顯著。徐佳寧等[21]研究了土壤相對含水量變化對新疆野蘋果抗氧化酶系統(tǒng)的影響,結(jié)果表明土壤相對含水量的降低誘導(dǎo)新疆野蘋果抗氧化酶活性提高。本研究結(jié)果表明,保水性較差的移栽措施處理下,土壤水分條件較差,可誘發(fā)植株體內(nèi)抗氧化酶保持高活性狀態(tài),如生物制劑中保水劑和多效唑處理使葉片超氧化物歧化酶活性增加,覆蓋移栽中覆草處理和管件防護(hù)移栽中PVC、PE 管件防護(hù)處理均能使植株體內(nèi)過氧化物酶活性維持在較高水平,覆草和PE 管件防護(hù)處理有利于葉片過氧化氫酶保持高活性狀態(tài)。結(jié)果表明,脅迫到一定階段,會引起超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶活性的增加,啟動防御系統(tǒng),清除過多的活性氧,降低干旱傷害的程度,這與趙若含等[45]的研究結(jié)果一致。在本研究中還發(fā)現(xiàn),在土壤含水量較高的條件下,抗氧化酶活性均處于較低水平,說明新疆野蘋果對較高含水量的土壤具有良好的適應(yīng)性。

      3.4 抗旱措施對葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

      受到水分脅迫時,植物細(xì)胞會主動改變一些小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,或改變其在植物體內(nèi)的存在狀態(tài),來調(diào)節(jié)滲透勢,保證植物正常生長和發(fā)育[46]。可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與植物的抗旱性密切相關(guān)。在脅迫環(huán)境下,可溶性糖含量的增加可有效地調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透勢,從而提高植物的抗旱性。本研究結(jié)果表明,在觀測期內(nèi),各抗旱措施處理下,葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增后減的趨勢,葉片游離脯氨酸含量呈現(xiàn)遞增和先增后減2 種趨勢。9月葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量呈現(xiàn)下降的趨勢,可能是細(xì)胞嚴(yán)重失水導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)和功能受到損傷,脯氨酸合成受到抑制[47],這與張靜等[48]在蘋果砧木組培苗抗旱性的研究中得出的結(jié)果一致。不同抗旱措施處理間葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量差異顯著,各抗旱措施處理下植株體內(nèi)可溶性糖和游離脯氨酸的積累均比傳統(tǒng)移栽處理下的多,尤其是生物制劑處理能促進(jìn)葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸的積累,與傳統(tǒng)移栽處理相比,覆蓋移栽處理中地膜覆蓋、管件防護(hù)移栽中PVC 管件防護(hù)和容器育苗移栽處理中無紡布容器處理下植株葉片的可溶性蛋白積累較少。7—8月,氣溫升高,植被蒸騰和土壤水分蒸發(fā)強度也隨之增加,盡管此階段已進(jìn)入雨季,降水量增多,但土壤水分蒸散量和植被蒸騰量較大,植株缺少水分補給,造成植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累,而地膜覆蓋、PVC 管件防護(hù)和無紡布容器育苗處理能減少外界脅迫對植株的干擾。

      植物的生長及耗水特性與其生境獨特的地理和自然環(huán)境特征密切相關(guān)。新疆地區(qū)干旱缺水,使得新疆野蘋果有極強的抗旱性,在不同抗旱措施處理下植株體內(nèi)發(fā)生了較多復(fù)雜且相互關(guān)聯(lián)的物質(zhì)及能量變化過程。本研究中重點關(guān)注了新疆野蘋果幼苗對不同抗旱措施的生理響應(yīng),存在一定的片面性,不同抗旱措施下新疆野蘋果幼苗的內(nèi)部調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

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