干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗生長及生理特性的影響

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（1.中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004；2.湖南匯智農(nóng)林工程咨詢設(shè)計有限公司，湖南 長沙 410004）

桃Prunus persica系薔薇科Rosaceae李屬Prunus桃亞屬Amygdalus落葉小喬木，原產(chǎn)于中國，根據(jù)其應(yīng)用價值可分成果桃和觀賞桃。桃花是中國傳統(tǒng)的“十大名花”之一，‘菊花桃’Prunus persicacv.Juhuatao 為觀賞桃中的一種。‘菊花桃’是重瓣花，盛開時如菊花，花色粉紅或紅色，加上樹形優(yōu)美，觀賞價值高，深受人們喜愛。干旱脅迫對經(jīng)濟林木的生長發(fā)育和生理生化等方面會產(chǎn)生不同程度的影響，從而影響其經(jīng)濟效益，探明其影響機制并提高品種的干旱性成為了經(jīng)濟林木品種選育研究的熱點。曾繼娟等[1]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，扁桃幼苗具有較強的抗旱性，扁桃地徑和苗高的生長均受到了水分脅迫的抑制。蔣晉豫等[2]通過對長柄扁桃的研究，發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫時間的延長，MDA 含量、抗氧化酶SOD 和POD 的活性呈先上升、后下降的變化趨勢。金麗萍[3]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，隨脅迫時間的延長和程度的加強，蒙古扁桃葉片相對含水量、葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量總體呈下降趨勢；脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢；MDA 含量呈先升后降的趨勢。曹原[4]對光核桃進行了研究，發(fā)現(xiàn)干旱條件下抗氧化酶SOD、POD 和CAT 活性呈升高趨勢。目前，有關(guān)觀賞桃的研究報道較廣泛，但有關(guān)干旱脅迫特定處理對觀賞桃幼苗生長和生理特性影響的研究鮮有報道。

本試驗中以‘菊花桃’幼苗為試驗材料，對干旱脅迫下其幼苗形態(tài)、苗高生長量、地徑生長量、葉片相對含水量、丙二醛含量、葉綠素含量、可溶性蛋白含量以及POD、SOD 活性進行測定，研究‘菊花桃’幼苗的抗旱性，以期為觀賞桃新品種的選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料處理

試驗對象為1年生‘菊花桃’嫁接苗。2020年3月29日，將裸根苗移栽到花盆（上口徑23 cm、下口徑18 cm、高25 cm）中，栽培基質(zhì)選用泥炭土、蛭石、珍珠巖、園土的混合基質(zhì)（體積比3∶2∶2∶3），上盆時將腐熟的有機肥和緩釋復(fù)合肥混合作為基肥。將供試苗木放于大棚內(nèi)緩苗，其間進行正常的水肥管理。2020年5月17日，選取長勢基本一致且無病蟲害的苗木，2 周后進行干旱脅迫處理，其間保持水肥供應(yīng)，保證苗木正常生長。

1.2 試驗設(shè)計

2020年5月31日，開始進行干旱脅迫處理。設(shè)置土壤含水量占土壤最大田間持水量的95%～100%（對照，CK）、75%～80%（輕度干旱，T1）、55% ～60%（中度干旱，T2）、35%～40%（重度干旱，T3）4 個處理水平，每個處理15 盆，重復(fù)3 次。試驗開始后，連續(xù)控水30 d，每天18:00—19:00 通過稱取盆栽質(zhì)量得出土壤失去的水分質(zhì)量，并補充水分，維持每處理設(shè)定的田間持水量。在脅迫處理進行4、8、12、16和30 d 后的7:30—8:30，每處理組隨機選取3 株苗木，采集健康且長勢一致的成熟葉片，帶回實驗室進行各項生理指標的測定。

1.3 指標測定

1.3.1 生長指標

在脅迫開始時測定各處理植株的苗高（H0）、地徑（D0），處理30 d 后再測定苗高（H1）、地徑（D1）。地徑用游標卡尺測定，苗高用鋼卷尺測定。苗高生長量（ΔH）和地徑生長量（ΔD）的計算公式：

1.3.2 葉片相對含水量

采用烘干法測定葉片相對含水量[5]。

1.3.3 生理指標

采用分光光度法測定光合色素含量[5]；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量[5]；采用考馬斯亮藍染色法測定可溶性蛋白含量[5]；使用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的過氧化物酶（POD）試劑盒和超氧化物歧化酶（SOD）試劑盒分別測定POD、SOD 活性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft excel 2019 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理分析，數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”。使用SPSS 20 軟件進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗形態(tài)的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗的形態(tài)見表1。由表1可知，在輕度、中度和重度干旱脅迫下‘菊花桃’幼苗均可成活。輕度干旱脅迫處理下，植株形態(tài)與對照相比未表現(xiàn)出明顯的差異，僅少部分葉片萎蔫；中度干旱脅迫處理下，‘菊花桃’幼苗約1/2 的葉片萎蔫卷曲，葉尖和葉緣泛黃，且葉片上出現(xiàn)少量白色斑點；重度干旱脅迫處理下，‘菊花桃’幼苗大部分葉片卷曲、枯黃，且伴有葉片掉落，同時葉片有大量白色斑點。

表1 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗的形態(tài)Table 1 Morphology of P.persica cv.Juhuatao seedlings after different duration of drought stress

2.2 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗生長的影響

干旱脅迫30 d 后‘菊花桃’幼苗的生長量見表2。由表2可知，‘菊花桃’幼苗高和地徑的生長量隨干旱脅迫程度的加強而下降。輕度干旱脅迫處理下，苗高生長量與對照相比下降了20.05%，且差異顯著；地徑生長量與對照相比下降了11.69%，但差異不顯著。中度和重度干旱脅迫處理下，苗高生長量與對照相比分別下降了71.36%、80.22%，地徑生長量分別下降了29.85%、41.54%，且差異均顯著。

表2 干旱脅迫30 d 后‘菊花桃’幼苗的生長量?Table 2 Increment of P.persica cv.Juhuatao seedlings after 30 days of drought stress cm

2.3 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片相對含水量的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的相對含水量見表3。由表3可知，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片的相對含水量呈下降趨勢，對照葉片的相對含水量未發(fā)生明顯變化。

表3 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的相對含水量Table 3 The relative water content of P.persica cv.Juhuatao seedling leaves after different drought stress duration %

脅迫4 d 后，輕度干旱處理下葉片的相對含水量與對照之間無顯著差異，中度和重度干旱處理下葉片的相對含水量均顯著下降。脅迫8 d 后，輕度干旱處理下葉片的相對含水量與對照之間無顯著差異，中度和重度干旱處理下葉片的相對含水量分別下降了3.63%和5.79%。隨著脅迫時長的增加，葉片相對含水量逐漸降低，至脅迫12 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下葉片的相對含水量分別下降了3.71%、10.68%和14.79%。脅迫30 d后，輕度、中度和重度干旱處理下葉片的相對含水量分別下降了8.03%、14.50%和25.48%。

脅迫4 d 后，葉片的相對含水量在輕度干旱處理下最大，為68.89%，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最小，為66.63%。脅迫8 d 后，在輕度干旱處理下最大，為68.02%，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最小，為64.70%。脅迫12、16、30 d 后，葉片的相對含水量均是在輕度干旱處理下最大，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最小。

由此表明：隨脅迫時長的增加，輕度、中度和重度干旱處理下葉片的相對含水量均逐漸降低，且均在脅迫30 d 后降至最小值；在相同的脅迫時長后，隨脅迫程度加強，葉片的相對含水量依次降低。

2.4 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片光合色素含量的影響

2.4.1 對葉綠素a 含量的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素a 含量如圖1所示。由圖1可見，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素a 含量呈先上升、后下降的變化趨勢，對照葉片葉綠素a 含量未發(fā)生明顯變化。

圖1 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素a含量Fig.1 The content of chlorophyll a in the leaves of P.persica cv.Juhuatao seedlings after different drought stress duration

隨脅迫時長的增加，葉綠素a 含量在輕度、中度和重度干旱處理下均為脅迫8 d 后上升至最大值，分別上升了7.10%、7.22%和10.40%。在輕度、中度和重度干旱處理下，葉綠素a 含量均為脅迫30 d 后降至最小值，分別下降了3.33%、12.68%和19.95%。

隨脅迫程度的加強，在試驗初期，葉綠素a 含量在輕度、中度和重度干旱處理下依次上升。脅迫4 d 后，在輕度干旱處理下最小，為3.367 mg/g，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為3.614 mg/g；脅迫8 d 后，在輕度干旱處理下最小，為3.541 mg/g，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為3.650 mg/g。在試驗中期和后期，葉綠素a 含量在脅迫12 d 后，在中度干旱處理下最小，為3.488 mg/g，在輕度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為3.538 mg/g；在脅迫16、30 d 后，均為在輕度干旱處理下最大，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最小。

2.4.2 對葉綠素b 含量的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素b 含量如圖2所示。由圖2可見，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素b 含量呈先上升、后下降的變化趨勢，對照葉片葉綠素b的含量未發(fā)生明顯變化。

圖2 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素b含量Fig.2 The content of chlorophyll b in the leaves of P.persica cv.Juhuatao seedlings after different drought stress duration

隨脅迫時長的增加，葉綠素b 含量在輕度干旱處理下為脅迫4 d 后升至最大值，在中度和重度干旱處理下均為脅迫8 d 后升至最大值，分別上升了2.27%、10.78%和13.82%。葉綠素b 含量在輕度、中度和重度干旱處理下均為脅迫30 d 后降至最小值，分別下降了6.24%、30.82%和47.75%。

隨脅迫程度的加強，在試驗初期，葉綠素b含量在輕度、中度和重度干旱處理下依次上升。脅迫4 d 后，在輕度干旱處理下最小，為1.621 mg/g，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為1.747 mg/g；脅迫8 d 后，在輕度干旱處理下最小，為1.615 mg/g，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為1.755 mg/g。在試驗中期和后期，葉綠素b 含量在脅迫12 d 后，在中度干旱處理下最小，為1.605 mg/g，在輕度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為1.612 mg/g；在脅迫16、30 d 后，均為在輕度干旱處理下最大，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最小。

2.4.3 對類胡蘿卜素含量的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的類胡蘿卜素含量如圖3所示。由圖3可見，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片的類胡蘿卜素含量呈先上升、后下降的變化趨勢，對照葉片的類胡蘿卜素含量未發(fā)生明顯變化。

圖3 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的類胡蘿卜素含量Fig.3 The carotenoid content of P.persica cv.Juhuatao seedling leaves after different drought stress duration

隨脅迫時長的增加，類胡蘿卜素含量在輕度干旱處理下脅迫8 d 后升至最大值，在中度和重度干旱處理下均為脅迫12 d 后升至最大值，分別上升了11.04%、7.22%和10.39%。類胡蘿卜素含量在輕度、中度和重度干旱處理下分別為脅迫4、8、30 d 后降至最小值。

隨脅迫程度的加強，在試驗初期，類胡蘿卜素含量在脅迫4 d 后，在輕度、中度和重度干旱處理下依次上升，在輕度干旱處理下最小，為0.410 mg/g，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為0.439 mg/g；脅迫8 d 后，在中度干旱處理下最小，為0.424 mg/g，在重度干旱處理下次之，在輕度干旱處理下最大，為0.465 mg/g。在試驗中期和后期，類胡蘿卜素含量在脅迫12 d后，在中度干旱處理下最小，為0.450 mg/g，在輕度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大，為0.463 mg/g；在脅迫16 d 后，在重度干旱處理下最小，為0.403 mg/g，在輕度干旱處理下次之，在中度干旱處理下最大，為0.428 mg/g；在脅迫30 d后，在重度干旱處理下最小，為0.385 mg/g，在中度干旱處理下次之，在輕度干旱處理下最大，為0.435 mg/g。

由此表明：隨干旱脅迫時長的增加，葉綠素a 和葉綠素b 含量在試驗初期上升，試驗中期和后期下降，至脅迫30 d 后均降至最小值；隨脅迫程度加強，葉綠素a 和葉綠素b 含量在試驗初期呈依次上升趨勢，在重度干旱處理下最大，在試驗中期和后期呈依次下降趨勢，在重度干旱處理下降至最小。類胡蘿卜素含量總體上與葉綠素a 和葉綠素b 含量的變化趨勢相似。

2.5 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片丙二醛含量的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的丙二醛含量見表4。由表4可知，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片丙二醛含量呈逐漸上升的變化趨勢，對照葉片丙二醛含量未發(fā)生明顯變化。

表4 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的丙二醛含量Table 4 MDA content of P.persica cv.Juhuatao seedling leaves after different drought stress duration μmol/g

脅迫4 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下葉片丙二醛含量分別上升了10.23%、17.21%和18.76%；脅迫8 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下丙二醛含量分別上升了23.48%、40.71%和41.72%；隨干旱脅迫時長的增加，至脅迫12 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下丙二醛含量分別上升了22.64%、41.65%和50.25%；當脅迫30 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下丙二醛含量分別上升了33.23%、43.37%和49.45%。輕度、中度和重度干旱脅迫4 d 后，輕度干旱處理下丙二醛含量最小，為0.071 μmol/g，重度干旱處理下丙二醛含量最大，為0.077 μmol/g；輕度、中度和重度干旱脅迫8 d 后，輕度干旱處理下丙二醛含量最小，為0.073 μmol/g；隨脅迫程度加強，在脅迫12、16、30 d 后，輕度干旱處理下丙二醛含量均為最小，重度干旱處理下丙二醛含量均為最大。

由此表明：丙二醛含量隨脅迫時長的增加，在輕度、中度和重度干旱處理下均逐漸上升，且均于脅迫30 d 后上升至最大值；隨脅迫程度加強，在相同的脅迫時長后，在輕度干旱處理下上升值最小，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下上升值最大。

2.6 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的可溶性蛋白含量見表5。由表5可知，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片可溶性蛋白含量呈先上升、后下降的變化趨勢，對照葉片可溶性蛋白含量未發(fā)生明顯變化。

表5 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的可溶性蛋白含量Table 5 The soluble protein content of P.persica cv.Juhuatao seedling leaves after different drought stress duration mg/g

脅迫4 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下葉片可溶性蛋白含量分別上升了9.61%、12.15%和12.93%；隨著脅迫時長的增加，脅迫8 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下可溶性蛋白含量均上升至最大值，分別上升了18.70%、16.37%和24.48%；脅迫30 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下可溶性蛋白含量均下降至最小值，分別顯著下降了24.67%、38.57%和45.37%。試驗初期，隨脅迫程度加強可溶性蛋白含量均逐漸上升，脅迫4 d 后，輕度干旱處理下可溶性蛋白含量最小，為35.261 mg/g，重度干旱處理下含量最大，為36.331 mg/g；脅迫8 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下可溶性蛋白含量均分別達最大值，其中輕度干旱處理下含量最小，為38.317 mg/g，中度干旱處理下次之，為37.563 mg/g，重度干旱處理下含量最大，為40.181 mg/g。試驗中期和后期，脅迫12 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下可溶性蛋白含量均下降，其中中度干旱處理下下降最為緩慢；脅迫30 d 后，輕度干旱處理下含量最大，中度干旱處理下次之，重度干旱處理下含量最小。

由此表明：可溶性蛋白含量隨脅迫時長的增加，在輕度、中度和重度干旱處理下均于脅迫8 d后上升至最大值，脅迫30 d 后，在輕度、中度和重度干旱處理下降至最小值。隨脅迫程度加強，試驗初期，在輕度干旱處理下上升值最小，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下上升值最大；試驗中期和后期，在重度干旱處理下可溶性蛋白含量比在輕度和中度干旱處理下下降顯著。

2.7 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片POD 活性的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的POD 活性見表6。由表6可知，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片POD 活性總體呈先上升、后下降的變化趨勢，對照葉片POD 活性未發(fā)生明顯變化。

表6 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的POD 活性Table 6 POD activity of P.persica cv.Juhuatao seedling leaves after different drought stress duration U/g

脅迫4 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下葉片POD 活性分別上升了1.51%、3.76%和5.14%；脅迫8 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下POD活性分別顯著上升了14.99%、29.33%和44.57%；輕度和中度干旱處理下POD 活性均于脅迫12 d 后上升至最大值，分別上升了23.78%和33.29%，重度干旱處理下POD 活性于脅迫8 d 后上升至最大值，上升了44.57%；隨脅迫時長的增加，脅迫30 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下POD 活性均分別降至最小值。試驗初期，輕度、中度和重度干旱處理下POD 活性均逐漸上升，脅迫4 d 后，在輕度干旱處理下值最小，為1 923.532 U/g，在重度干旱處理下值最大，為1 992.485 U/g；脅迫8 d后，輕度干旱處理下值最小，為2 116.123 U/g，重度干旱處理下值最大，為2 660.609 U/g。試驗中期和后期，脅迫12 d 后，輕度和中度干旱處理下POD 活性均上升，重度干旱處理下POD 活性下降，重度干旱處理下POD 活性大于輕度干旱處理而小于中度干旱處理；脅迫30 d 后，重度干旱處理下POD 活性小于輕度和中度干旱處理。

由此表明：隨脅迫時長的增加，輕度、中度和重度干旱處理下POD 活性均在試驗初期上升，至脅迫30 d 后降至最小值。隨脅迫程度的加強，試驗初期，在輕度干旱處理下POD 活性最小，在中度干旱處理下次之，在重度干旱處理下最大；試驗中期和后期，重度干旱處理下POD 活性下降較顯著，脅迫30 d 后降至最小值，且小于輕度和中度干旱處理下的活性值。

2.8 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片SOD 活性的影響

干旱脅迫不同時長后，‘菊花桃’幼苗葉片的SOD 活性見表7。由表7可知，在干旱脅迫處理30 d 期間，干旱脅迫導致‘菊花桃’幼苗葉片SOD 活性呈先上升、后下降的變化趨勢，對照葉片SOD 活性未發(fā)生明顯變化。

表7 干旱脅迫不同時長后‘菊花桃’幼苗葉片的SOD 活性Table 7 SOD activity of P.persica cv.Juhuatao seedling leaves after different drought stress duration U/g

脅迫4 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下葉片SOD 活性分別顯著上升了27.42%、39.33%和36.87%；脅迫8 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下SOD 活性分別顯著上升了39.16%、55.66%和46.79%；隨脅迫時長的增加，輕度干旱處理下SOD 活性在脅迫12 d 后達最大值，中度和重度干旱處理下均在脅迫8 d 后達最大值，分別上升了65.72%、55.66%和46.79%；干旱脅迫30 d 后，輕度、中度和重度干旱處理下SOD 活性均降至最小值。試驗初期，輕度、中度和重度干旱處理下SOD 活性呈先上升、后下降的變化趨勢，脅迫4 d后，中度干旱處理下活性值最大，為80.478 U/g，重度干旱處理下次之，輕度干旱處理下值最小，為73.600 U/g；脅迫8 d 后，中度干旱處理下活性值最大，為91.657 U/g，重度干旱處理下次之，輕度干旱處理下值最小，為81.940 U/g。試驗中期和后期，隨脅迫程度的加強，輕度、中度和重度干旱處理下SOD 活性逐漸降低，脅迫12、16 和30 d 后SOD 活性值均為輕度干旱處理下最大，中度干旱處理下次之，重度干旱處理下最小。

由此表明：SOD 活性隨脅迫時長的增加，輕度、中度和重度干旱處理下均先上升、后下降，至脅迫30 d 后均分別降至最小值；隨脅迫程度的加強，試驗初期，輕度、中度和重度干旱處理下SOD 活性均表現(xiàn)為先上升、后下降的變化趨勢，試驗中期和后期，重度干旱處理下SOD 活性的下降值均比輕度和中度干旱處理下的低。

3 結(jié)論與討論

在輕度、中度和重度干旱脅迫處理下，‘菊花桃’幼苗形態(tài)、生長指標和生理指標的變化趨勢：隨脅迫時長的增加，試驗后期的變化幅度比試驗初期和中期更大；隨脅迫程度的加強，重度脅迫下的變化幅度比輕度和中度脅迫下的更大。結(jié)果表明，‘菊花桃’幼苗具有較強的抗旱性。

3.1 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片形態(tài)和幼苗生長的影響

干旱脅迫對植物可以產(chǎn)生各種影響，阻礙植物進行正常的生命活動[6]。隨脅迫程度的加強和脅迫時長的增加，植物生長受到的抑制越顯著[7]。在本試驗中，‘菊花桃’幼苗的株高和地徑的生長量隨干旱脅迫時長增加和脅迫程度加強而出現(xiàn)逐漸降低的趨勢，幼苗的形態(tài)也發(fā)生了相應(yīng)變化。輕度干旱脅迫處理下‘菊花桃’幼苗植株形態(tài)與對照相比未表現(xiàn)出明顯的差異；中度干旱處理下，約1/2 的葉片萎蔫卷曲，葉尖和葉緣泛黃，且葉片有少量白色斑點；重度干旱處理下，大部分葉片卷曲、枯黃，且伴有葉片掉落，葉片有大量白色斑點。中度和重度脅迫嚴重阻礙了植株苗高和地徑的生長，這與賈瑞豐等[8]對降香黃檀和歐芷陽等[9]對蜆木幼苗的相關(guān)研究結(jié)果一致。

植物對干旱脅迫的反應(yīng)是植物體生理生化變化綜合作用的結(jié)果[10]，植物葉片的相對含水量可以直接反映出當土壤水分不足時植物體水分的虧缺狀況[11]。植物的抗旱能力通常與葉片含水量正相關(guān)[12-13]。本試驗結(jié)果表明，對照‘菊花桃’幼苗葉片可以保持相對較高的含水量，葉片形態(tài)正常，并保持良好的生長，但輕度、中度和重度干旱處理下隨著脅迫程度加強和脅迫時長增加，葉片相對含水量有逐漸降低的趨勢，中度和重度處理下葉片出現(xiàn)了不同程度的萎蔫卷曲、葉片顏色變黃、白色斑點增多和葉片掉落等現(xiàn)象，這與賀蘇華等[14]對紅檵木的相關(guān)研究結(jié)果一致。說明干旱脅迫時長增加和脅迫程度加強到一定值時，因為土壤水分不足，‘菊花桃’幼苗吸水量減少，植株體內(nèi)嚴重失水，這可能是‘菊花桃’為了維持水分平衡出現(xiàn)葉片卷曲等相關(guān)反應(yīng)的原因。

3.2 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片光合色素含量的影響

有研究結(jié)果表明，干旱脅迫會降低植物光合色素合成酶的活性，減少光合色素合成的量，從而使葉片中的光合色素含量降低[15]。在本試驗中，干旱脅迫前期，隨干旱脅迫程度的加強，‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素a 和葉綠素b 含量呈先上升、后下降的趨勢，類胡蘿卜素含量呈上升的趨勢；干旱脅迫后期，光合色素含量呈下降的趨勢。輕度脅迫前期，‘菊花桃’幼苗葉片的葉綠素a 和葉綠素b 含量有所上升，且含量均比對照高，這可能是干旱處理使葉片的相對含水量減少造成的；中度和重度脅迫后期，與對照相比，下降的幅度較大。這與陳雪妮等[16]對藍莓的相關(guān)研究結(jié)果一致。由此可知，當土壤水分嚴重不足時，會導致植物含水量減少，光合色素合成受阻和分解加快。

3.3 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片丙二醛含量的影響

丙二醛含量是判斷植物受逆境環(huán)境傷害程度的一個重要指標[17]。在逆境中，細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除失去平衡，活性氧積累，導致膜質(zhì)過氧化，最終產(chǎn)生丙二醛。當植物的質(zhì)膜系統(tǒng)遭到破壞，細胞內(nèi)的物質(zhì)將不受質(zhì)膜選擇透過性的控制而外滲，導致電導率發(fā)生相應(yīng)變化。在本試驗中，隨著脅迫程度的增強和脅迫時長的增加，丙二醛含量增加，這與由佳輝等[18]對葡萄的相關(guān)研究結(jié)果相似。

3.4 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

當土壤水分不足時，植物會通過積累有機溶質(zhì)來維持細胞的膨壓，保證細胞的滲透平衡，從而保持植物的生長[19]。在本試驗中，隨干旱脅迫時長的增加，‘菊花桃’幼苗葉片可溶性蛋白含量呈先上升、后下降的變化趨勢，脅迫前期隨干旱程度的加強呈上升趨勢，脅迫后期呈下降趨勢，中度和重度脅迫下下降的趨勢較輕度脅迫下更為顯著。這與王磊等[20]對光葉珙桐幼苗的相關(guān)研究結(jié)果相似。說明脅迫前期‘菊花桃’幼苗可以通過積累可溶性蛋白來維持細胞的膨壓，使細胞水分保持平衡，后期因為干旱時長增加和脅迫程度增強，細胞失水過于嚴重，導致可溶性蛋白無法正常合成。

3.5 干旱脅迫對‘菊花桃’幼苗葉片保護酶活性的影響

在干旱脅迫環(huán)境中，植物體內(nèi)會累積大量的活性氧，如果活性氧未被及時清除，將會出現(xiàn)次生氧化脅迫，從而使植物生成相應(yīng)的抗氧化酶來清除積累的活性氧[21]?？寡趸割惖幕钚詻Q定其自由基清除能力，酶的活性越強，其減弱蛋白質(zhì)、DNA 和脂肪酸等細胞生物大分子的損傷的效果越好[22]。本試驗結(jié)果表明，輕度、中度和重度脅迫下，隨脅迫時長的增加，‘菊花桃’幼苗的POD 活性和SOD 活性呈先上升、后下降的趨勢，這與鄭鵬麗等[23]的相關(guān)研究結(jié)果相似。由此說明，干旱處理前期‘菊花桃’幼苗可以通過POD 和SOD 的作用，使植物體內(nèi)自由基維持在不產(chǎn)生損傷的范圍內(nèi)，但隨著干旱處理時長增加和脅迫程度加強，POD 活性和SOD 活性降低。