植物生長延緩劑對羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及產(chǎn)量的影響

張?zhí)炜。?張永亮， 李 威， 侯美玲， 于金鑫， 李 鑫

(內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 內(nèi)蒙古自治區(qū)飼用作物工程技術(shù)研究中心， 內(nèi)蒙古 通遼 028042)

由于植物生長延緩劑可以抑制赤霉素的生物合成，使細(xì)胞延長減慢、節(jié)間縮短而不減少細(xì)胞數(shù)目和節(jié)間數(shù)目，能使植株變矮[1-2]，因此上世紀(jì)后期開始廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，有效的解決了作物收獲前倒伏的問題，從而很大程度保障了糧食作物的生產(chǎn)[3-4]。陳曉光等[5]研究發(fā)現(xiàn)，多效唑能夠提高小麥(Triticumaestivum)的抗倒伏能力和產(chǎn)量。徐富賢等[6]研究發(fā)現(xiàn)苗期施用多效唑有利于水稻(Oryzasativa)產(chǎn)量提高和控制后期倒伏。從已有的研究結(jié)果來看，植物生長延緩劑對作物的影響主要在于縮短莖節(jié)、降低株高、改善群體結(jié)構(gòu)[7]、調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物分配去向[8]、影響植株的光合特性及生理特性[8]、提高抗逆性[9]。上世紀(jì)60年代植物生長延緩劑開始用于草業(yè)領(lǐng)域，主要是用于草坪，目的是控制草坪草的生長高度，以減少巨大的草坪修剪管理投入。研究表明，多效唑能顯著提高高羊茅(Festucaelata)草坪非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的儲存量進(jìn)而提升其抗逆性[10]；矮壯素和多效唑可延緩草地早熟禾(Poapratensis)草坪的生長速度，提高整齊度[11]。植物生長延緩劑在牧草生產(chǎn)領(lǐng)域的應(yīng)用主要是降低倒伏率進(jìn)而提高種子產(chǎn)量[12]。多效唑通過控制‘阿壩’垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb‘Aba’)營養(yǎng)生長，降低株高，促進(jìn)了種子非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的增加，提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量[13]。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural carbohydrate，NSC)主要包括淀粉和可溶性糖，它不僅是參與植物新陳代謝的重要物質(zhì)[14]，也是構(gòu)成作物產(chǎn)量的主要成分[15]。研究表明，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向籽粒的再分配有利于提高水稻產(chǎn)量，特別是在逆境條件下，促進(jìn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)可部分彌補(bǔ)灌漿期同化物供應(yīng)不足所引起的產(chǎn)量下降[16]。侯俊峰等[17]研究發(fā)現(xiàn)，提高小麥植株的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量有助于緩解小麥干旱，提高干旱脅迫下小麥產(chǎn)量。目前，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對作物籽粒產(chǎn)量的相關(guān)研究比較多見，但對作物營養(yǎng)體產(chǎn)量的研究鮮見報道。

羊草(Leymuschinensis)屬禾本科賴草屬，是科爾沁沙地優(yōu)質(zhì)牧草資源，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿、蛋白質(zhì)含量高、適口性好等特點(diǎn)，是科爾沁沙地的主要建群植物之一，對解決科爾沁沙地防沙治沙、水土保持、生態(tài)環(huán)境恢復(fù)等問題具有重要意義，同時也是發(fā)展草原畜牧業(yè)的重要牧草資源[18-19]。目前，植物生長延緩劑主要應(yīng)用于緩解羊草開花后倒伏和提高種子產(chǎn)量[20]等方面，對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和羊草產(chǎn)量的研究鮮見報道。本研究通過科爾沁沙地田間試驗(yàn)，探討植物生長延緩劑對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及羊草產(chǎn)量的影響規(guī)律，為科爾沁沙地牧草栽培與生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

供試材料由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原所提供。試驗(yàn)在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)牧業(yè)科技示范園區(qū)(122°02′E，43°36′N)進(jìn)行。該區(qū)屬典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長寒冷，夏季炎熱干旱，春秋兩季風(fēng)大有沙暴，年平均氣溫0～7℃，無霜期150 d，年均降水量350～400 mm。土壤為風(fēng)沙土，pH值為8.71。土壤解堿氮10.87 mg·kg-1，速效磷11.03 mg·kg-1，速效鉀95.16 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，將植物生長延緩劑A(多效唑)、B(矮壯素)、C(抗倒酯)設(shè)置3個濃度，分別為0.6 kg·hm-2(A1，B1，C1)，1.2 kg·hm-2(A2，B2，C2)，1.8 kg·hm-2(A3，B3，C3)，以噴施清水作為對照CK，每處理3次重復(fù)，總計30個試驗(yàn)小區(qū)。為提高植物生長延緩劑的附著效果，先用少量0.1%乙醇和0.01% Tween80溶解藥劑，然后再加水1 000 kg·hm-2。2018年7月15日播種羊草，播種量7.5 kg·hm-2，行距60 cm，試驗(yàn)小區(qū)面積為20 m2(4 m×5 m)，小區(qū)間設(shè)0.80 m隔離帶，30個試驗(yàn)小區(qū)面積總計為600 m2。播種時施硫酸鉀鎂(K2O 24%)75 kg·hm-2和磷酸二銨350 kg·hm-2。2019年5月5日(分蘗期)開始試驗(yàn)，追施過磷酸鈣(P2O544%)400 kg·hm-2、尿素240 kg·hm-2和硫酸鉀(K2O 50%)130 kg·hm-2，施肥后澆水。

1.3 試驗(yàn)管理與樣品采集

分別于處理后第 15 d，30 d，45 d，60 d，75 d(種子成熟期)的早上09:00-11:00，隨機(jī)選擇試驗(yàn)小區(qū)的羊草并編號帶回實(shí)驗(yàn)室測其地上部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。

1.4 測定方法

可溶性糖：蒽銅比色法測定[21]；

淀粉：蒽銅比色法測定[21]；

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物((Non-structural carbohydrate，NSC)：可溶性糖含量+淀粉含量[22-23]；

株高：在羊草刈割前，每試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取羊草30 株，測量其垂直高度，取平均值；

產(chǎn)量：每試驗(yàn)小區(qū)的羊草齊地面割下，自然風(fēng)干后，稱其產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理后，利用SAS 9.4進(jìn)行單因子方差分析中Duncan多重比較，P<0.05為差異顯著，結(jié)果用平均值(±標(biāo)準(zhǔn)誤)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長延緩劑對可溶性糖含量的影響

由表1可知，施藥后15 d，羊草可溶性糖含量隨藥劑濃度增加呈上升趨勢，A3處理下的含量高于其他處理(P<0.05)，比CK高37.4%；施藥后30 d～75 d，C3處理下的可溶性糖含量高于其他處理；施藥后30 d～45 d，羊草可溶性糖含量大幅度下降，除C3處理和45 d的B3處理外，其余處理差異均不顯著；施藥后60 d，C3處理下的可溶性糖含量最高(P<0.05)，比CK高73.7%。

表1 不同處理對羊草可溶性糖含量的影響

2.2 植物生長延緩劑對淀粉含量的影響

由表2可知，施藥后15 d，A3處理下的羊草淀粉含量高于其他處理(P<0.05)，比CK高22.8%；施藥后30 d～75 d，C3處理下的可溶性糖含量高于其他處理(P<0.05)，分別比CK高37.3%，28.6%，53.9%，37.7%；其中，施藥后30 d，除B2，B3和C3處理外，其余處理間差異均不顯著；施藥后60 d，C3處理下的可溶性糖含量最高。

表2 不同處理對羊草淀粉含量的影響

2.3 植物生長延緩劑對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

由圖1可知，施藥后15 d，A3處理下的NSC含量高于其他處理(P<0.05)，比CK高31.1%；施藥后30 d～75 d，C3處理下的NSC含量高于其他處理(P<0.05)，分別比CK高29.2%，33.3%，63.4%，49.3%；施藥后60 d，C3處理下的NSC含量出現(xiàn)了最高值。

2.4 植物生長延緩劑對羊草產(chǎn)量的影響

由圖2可知，A處理對羊草株高的變化影響最為明顯，其次是B，C處理。隨藥劑濃度的增加，株高逐漸降低，在A3處理達(dá)到最低值。A，B和C處理均使羊草產(chǎn)量降低，且隨藥劑濃度增加，呈遞減趨勢,A3處理下的羊草產(chǎn)量最低。

3 討論

3.1 植物生長延緩劑對羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

本研究中，噴施3種植物生長延緩劑均可提高羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，隨其濃度的增加，羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量均呈上升趨勢(除噴施多效唑30 d和矮壯素45 d處理外)。這可能是由于羊草分蘗期后生長速度較快，植株體內(nèi)赤霉素的合成正處于旺盛時期，需要大量的赤霉素促進(jìn)植株生長，然而噴施多效唑、矮壯素和抗倒酯抑制了赤霉素的合成,濃度越高影響越大，羊草生長速度降低，導(dǎo)致非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累量增加。夏寧[10]在高羊茅草坪草的研究中同樣發(fā)現(xiàn)，施用多效唑后葉片和根系中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量升高，并隨著多效唑濃度增加而顯著提高。多效唑和矮壯素也能有效的增加板栗葉片(Castaneamollissima)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，并隨濃度的增加呈上升趨勢[24]。

圖1 不同處理對羊草NSC含量的影響

圖2 不同處理對羊草株高和產(chǎn)量的影響

本研究中，噴施3種植物生長延緩劑后，羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量均隨時間的推移出現(xiàn)下降-升高-再下降趨勢。羊草屬多年生禾草，以無性繁殖為主，分蘗前期，碳水化合物逐漸積累，所以噴施后15 d，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較高。噴施后15 d～30 d，為提高羊草繁殖和擴(kuò)張能力，將非結(jié)構(gòu)性碳水化合物運(yùn)輸至根部，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量出現(xiàn)下降趨勢。噴施后45～60 d，羊草根部貯藏了足夠的能量物質(zhì)，植株開始逐漸積累非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，因此，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物出現(xiàn)上升趨勢，并達(dá)到了最高值。噴施后75 d，羊草進(jìn)入開花期，需要消耗大量的能源物質(zhì)，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量開始下降。王開麗等[25]在呼倫貝爾羊草草甸草原碳水化合物季節(jié)動態(tài)也得到相似的結(jié)果。

3.2 植物生長延緩劑對羊草株高和產(chǎn)量的影響

植物生長延緩劑通過抑制赤霉素的生物合成，在不影響節(jié)間數(shù)的情況下，使其節(jié)間縮短，植株變矮，從而被用于提高糧食作物和牧草的抗倒伏性[1-2]。牧草倒伏后，光能利用率下降，產(chǎn)量降低[12]。在本研究中，3種植物生長延緩劑均降低了羊草株高，多效唑效果最為顯著，株高隨植物生長延緩劑濃度的增加逐漸降低。丁成龍等[26]、雷雄等[13]、Chastain T G等[27]研究結(jié)果與本研究相一致。Chynoweth R等[28]同樣發(fā)現(xiàn)了，多效唑與抗倒酯、矮壯素配合使用使多年生黑麥草(Loliumperenne)株高降低了38%。

本研究中，多效唑、矮壯素和抗倒酯均降低了羊草產(chǎn)量，濃度越高產(chǎn)量越低，其中多效唑處理后的產(chǎn)量最低。羊草分蘗期后，累積的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物臨時儲藏在營養(yǎng)體中，隨后運(yùn)輸至根部。因此，15 d開始，各處理下的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量急劇下降。魏鳳桐等[29]在旱稻297研究中同樣發(fā)現(xiàn)，莖和葉片是非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累場所，隨即轉(zhuǎn)移至穗，開花后轉(zhuǎn)移到籽粒，籽粒中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與種子產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。

4 結(jié)論

3種植物生長延緩劑均提高了羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，抗倒酯效果最佳。60 d后，1.8 kg·hm-2抗倒酯處理組非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量最高。3種植物生長延緩劑均降低了羊草株高和產(chǎn)量，隨著濃度增加株高和產(chǎn)量呈遞減趨勢，在多效唑處理下出現(xiàn)最低值。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量并不是提升羊草產(chǎn)量的重要指標(biāo)，羊草產(chǎn)量主要受株高影響。因此，噴施低濃度抗倒酯(0.6 kg·hm-2)對羊草產(chǎn)量影響較小，但有效的提高了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。