施肥和刈割處理模擬放牧對西北針茅生長的影響

張雅楠， 王成杰， 韓勇軍， 紅 靈， 七十三， 王占義*

(1.內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院， 內蒙古 呼和浩特 010011； 2. 內蒙古農業(yè)大學草地資源教育部重點實驗室， 內蒙古 呼和浩特 010011； 3.內蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市農牧局， 內蒙古 鄂爾多斯 017200)

放牧是天然草地最普遍的利用方式。羊、牛、馬是內蒙古草原最主要的放牧家畜，這些家畜的活動對草原植被和土壤有著重要的影響。這種影響一方面體現在數量方面，即不同的放牧強度或者載畜量對草地的影響不同，這方面的研究成果很多，比較著名的是中度干擾假說即中等強度的干擾可維持較高的物種多樣性[1]；另一方面是質量方面，即同等牧壓強度下，不同種類的家畜對草地質量有不同的影響?；旌戏拍潦侵赣杏媱澋脑谕粫r間或者不同時間在同一塊草地內安排不同種類的家畜組合在一起放牧。家畜混合放牧系統(tǒng)不僅可以改善草地生產[2-5]，還有助于維持草地的生物多樣性和多功能性[6]。不同的家畜喜食的牧草種類不同：通常體型較大的草食動物對食物的需求量較大，為了短時間內滿足自身的飽腹感而降低了選擇性標準，喜食植株相對高大但營養(yǎng)價值相對較低的禾草等優(yōu)勢種[7]；而體型較小的草食動物則對食物的選擇性要求較高，喜食個體矮小、營養(yǎng)價值較高的豆科植物和雜類草。對家畜的牧食行為研究發(fā)現：同等牧壓條件下，牛采食群落建群種羊草(Leymuschinensis)和西北針茅(Stipasareptanavar.krylovii)較多，而羊采食豆科植物和雜類草較多且很少采食西北針茅[8-10]。家畜通過采食不同的物種影響了其競爭力，有可能影響植物群落的演替。

放牧在影響草地植物地上部的同時也對根系產生影響。對于多年生牧草，根系的生長狀況直接影響地上部產量和生活力。牲畜通過采食、排泄和踩踏對植物地上部和土壤產生直接影響，間接地影響了根系的生長，而根系通過調控水分和營養(yǎng)物質的吸收過程反過來作用于植物地上部和土壤[11]。前期的研究發(fā)現牛羊混合放牧對群落根系的生長有影響，但是尚不清楚具體物種根系的生長情況[12-13]，尤其是建群種根系的生長。由于在草原土壤中，多種植物根系混合在一起生長，用微根窗法觀測不能區(qū)分識別不同物種的根系，我們將西北針茅種子在室內進行培育，成株后觀察其根系生長狀況，這樣可以避免其他物種根系混入帶來的誤差。

西北針茅，別名克氏針茅，為多年生密叢型草本植物，廣泛分布于歐亞大草原地區(qū)，是典型草原區(qū)常見的建群種，也是我國北方地區(qū)重要飼草之一。本研究選取西北針茅為主要研究對象,通過室內栽培的手段，使用刈割和添加牛羊糞的方式來模擬放牧時對植被的采食和營養(yǎng)輸入，從而探究牛羊混合放牧對西北針茅種群的根系生長動態(tài)的影響，并探討在消除其他物種干擾后單獨培養(yǎng)西北針茅，不同的管理措施對群落建群種西北針茅生長的影響，特別是根系生長動態(tài)的變化。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

西北針茅種子和試驗用土壤均采集于內蒙古包頭市達茂旗希拉穆仁草原試驗地。土壤按0～15 cm，15～30 cm分層取土，運回室內后過2 mm篩子去除雜物和根系，分層填入根箱，用木棍壓實使根箱內的土接近容重1.19 g·cm-3。根箱外壁用錫箔紙包被遮光，每個箱子的兩側壁上開孔放置1根直徑7.5 cm的有機玻璃管，管與箱之間密封防水，具體參考Mcinenly等[14]方法。

2017年5月初播種出苗后，選擇長勢相同的幼苗移入根箱中，每個根箱2株；新鮮的牛羊糞經過晾干、粉碎后過1 mm篩備用，6月底隨機選擇根箱進行施肥處理。由于野外放牧試驗樣地的牛羊頭數比例是1∶5[8]；且野外放牧試驗實測數據為牛的日均排便量(干重)是3 kg，羊日均排便量(干重)0.6 kg；所以，據此計算，室內施肥處理所用牛羊糞的混合比例為1∶1。施加量根據適度放牧的強度，結合糞斑效應與根箱面積大小最終確定為49.5 g，其中牛羊混合施用時按照牛羊糞各24.75 g添加；為模擬糞斑效應而采用表面施加的方法，將糞便樣品置入1 mm紗網袋并平鋪在土壤表面。后期每15天觀測不同處理下的地上部與地下部西北針茅的生長動態(tài)。

試驗在內蒙古農業(yè)大學草地資源教育部重點實驗室溫室(東經111°43′，北緯40°48′)中進行。試驗生長季集中在5月到10月，氣溫從4月開始變暖，在8月達到最高溫，之后氣溫逐漸降低，到11月份氣溫低于0℃，溫室內部溫度略高于室外氣溫1～2℃。用土壤水分鹽分測定儀(Delta-T，英國)測定土壤水分，進行澆水，使其體積含水量維持在2%～10%，控制水分條件與野外試驗區(qū)一致；土壤含水量標準依據趙巴音那木拉等[15]方法確定，一般7天澆水一次。

1.2 研究方法

通過添加糞便和刈割處理來模擬在牛羊放牧過程中的排泄和采食行為對草地的影響。根據文獻報導[16]和前期觀測，羊在生長季很少采食西北針茅，故模擬羊單牧時不做刈割處理。試驗處理包括(1)對照(模擬無牧處理，CK_s)；(2)添加牛糞+刈割(模擬牛單牧，CG_s)；(3)添加羊糞+不刈割(模擬羊單牧，SG_s)；(4)添加牛糞+羊糞+刈割(模擬牛羊混牧，MG_s)。試驗包括4種處理，5個重復，共計20個根箱。

刈割方法：按照荒漠草原適度放牧時25%的地上部被采食，估算出當年刈割留茬高度5 cm。刈割時間：生長季高峰期8月9日刈割一次。

地上部指標：在刈割處理2月后的10月初計算株叢的分蘗數及用米尺測定株叢高度。

根系參數：每半月掃描1次根系，每次掃描當天完成。采用根系掃描觀測系統(tǒng)Mini-RHIZO tron(CI-600，加拿大)獲取根系圖像，并使用ROOTSNAP軟件分析根系生長動態(tài)，分析時每張圖像選取中部兩處固定位置作為分析觀測窗，每個觀測窗面積為23.35 cm2，肉眼判別根系并借助分析軟件，獲取根系形態(tài)參數(長度、條數、表面積、體積和直徑等)。

1.3 數據分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2007和SPSS 21.0分析統(tǒng)計，不同處理間根系生產量、高度和分蘗數的均值比較采用方差分析的方法，顯著性水平為0.05。

根系長度生產量的計算方法：根據上一期與本期的根系長度差值得到凈增長量(負值按0計算)，累加不同時期根系長度凈增長量得到生長季根系長度生產量；監(jiān)測時段為6月到12月，故圖表數據表達時用半年表示。

2 結果與分析

2.1 不同處理對西北針茅根系長度生產量的影響

在一個生長季內，不同處理對西北針茅植株的根系長度生產量影響不同(圖1)，其中CG_ s和SG_s處理下的根系長度生產量顯著大于對照CK_s(P<0.01)和MG_s(P<0.05)，CG_s和SG_s處理之間及CK_s和MG_之間的根系長度生產量均無顯著差異。

圖1 不同處理對于西北針茅根系長度生產量的影響

2.2 不同處理對西北針茅根系形態(tài)特征的影響

整體上，在6到12月份，4種處理下的西北針茅根系條數均隨著時間的進行呈現先增大后減少的趨勢，并在10月15日達到最大峰值(圖2)。根系長度、根系表面積也有類似趨勢(圖3-圖5)，而根系體積則在9月28日達到最大值(圖6)。

4種處理之間比較，在生長季高峰期均以MG_s處理的各項根系形態(tài)參數相對較小。

圖2 不同處理對于西北針茅根系數量的影響

圖3 不同處理對于西北針茅根系長度的影響

圖4 不同處理對于西北針茅根系表面積的影響

圖5 不同處理對于西北針茅根系直徑的影響

圖6 不同處理對于西北針茅根系體積的影響

2.3 不同處理對西北針茅地上部形態(tài)指標的影響

不同處理對西北針茅植株高度的影響不同(圖7)，模擬羊單牧和牛羊混牧的情況下西北針茅的植株高度顯著高于對照(P<0.05)。

4種處理下西北針茅分蘗數量的變化情況如圖8所示，模擬羊單牧處理條件下總的分蘗數顯著高于牛單牧(P<0.05)，其他處理之間無差異。

3 討論

3.1 施肥和刈割處理對牧草地上部形態(tài)的影響

本研究中模擬羊單牧和牛羊混牧的情況下的植株高度較對照組和模擬牛單牧處理組的高度更高一些，這可能和牛羊糞性質的差異有關。有學者對放牧過程中牛、羊所產生的糞便對土壤養(yǎng)分含量的影響以及糞便分解過程中氮素形態(tài)的轉化特征研究發(fā)現，羊糞中的全氮量高于牛糞[17]，而土壤全氮與群落的地上現存量和密度呈現顯著的正相關關系[18]。王齊等發(fā)現在同一水分條件下,結縷草的密度、高度和生物量與施用氮肥的量成正相關[19]，因此，推測本研究中施入羊糞的處理會導致土壤氮含量增大，促進了植物的生長和高度的增加。

本研究發(fā)現模擬羊單牧處理的分蘗數較模擬牛單牧處理更多一些。本研究的刈割留茬高度是5 cm，刈割次數僅一次，刈割主要割去了成熟分蘗枝，Matthew發(fā)現子代分蘗在幼齡時其生長所需營養(yǎng)物主要靠開花的分蘗供給[20]，因此，包含刈割處理的牛單牧和牛羊混牧處理，開花的分蘗枝會受到刈割的影響，并進一步影響子代分蘗生長，導致分蘗數較少。此外，羊糞富含氮素，氮素也參與禾草分蘗調控，研究發(fā)現營養(yǎng)生長期水稻分蘗數量隨著氮素濃度的降低而減少，可見，二者在一定范圍內具有正相關關系[21]，這可能是本研究模擬牛羊混牧處理的分蘗數介于模擬牛單牧和模擬羊單牧之間的原因之一，模擬牛羊混牧施入的羊糞量是模擬羊單牧的1/2，而模擬牛單牧沒有羊糞施入。

3.2 施肥和刈割處理對西北針茅根系生長的影響

在本研究中，模擬牛單牧及羊單牧處理的根系長度生產量顯著高于模擬混合放牧處理。這可能和地上部的生長變化有關，MG_s處理下的西北針茅具有較高的高度和適中的分蘗數，植株地上部的生長量多于根系，光合營養(yǎng)物質更多地向地上分配。本研究還發(fā)現模擬混牧處理下的根系表面積較小而模擬牛單牧處理的較大(圖4)。植物根系吸收養(yǎng)分能力的大小和根系表面積密切相關。根系具有覓食作用，在養(yǎng)分虧缺的環(huán)境下，根系生長較快以增大覓食空間獲取更多地的資源維持生存，相反，在養(yǎng)分富足的情況下，根系不需要占據太大空間即可獲得資源，因而根系表面積和生物量均較小[22]。牛羊糞混合施加相對于單獨施加羊糞或者牛糞處理來說，混合施加牛羊糞導致土壤養(yǎng)分含量更豐富，根系不需要占據太大空間即可滿足生長，這可能是模擬混牧處理下根系表面積、體積和直徑等參數相對較小的原因。另外本研究的刈割強度參考適度放牧進行處理也有關聯。許宏斌等發(fā)現中度放牧時群落地下生物量最小[23]。

在本研究中，西北針茅根系生產在10月15日之前表現為數量、長度的增大，在10月15日之后表現為數量、長度減小，試驗地區(qū)的生長季為五到九月份，即生長季西北針茅根系以生產為主，非生長季以死亡為主。國內關于非生長季根系動態(tài)觀測的研究很少，一般關注生長季較多。在非生長季，西北針茅地上部枯死，存活的根系失去地上部光合營養(yǎng)物的供給，這可能是根系死亡較多的原因之一。唐仕姍等研究發(fā)現林木根系的質量損失主要發(fā)生在非生長季[24]，而根系的死亡分解，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分歸還的主要途徑之一[25]，后續(xù)研究值得重視。

4 結論

本研究采用添加牛糞和刈割處理來模擬牛羊放牧對典型草原優(yōu)勢種西北針茅生長的影響，在生長季測定了西北針茅根系和地上部的生長動態(tài)，結果發(fā)現在模擬牛羊混牧處理組中，西北針茅植株具有較高的高度和適中的分蘗數，同時具有較小的根系生產量，所以牛羊混合放牧有利于克氏針茅草原草地生產的可能性較大；動態(tài)觀測發(fā)現西北針茅的根系生產主要發(fā)生在生長季，根系的死亡主要發(fā)生在非生長季。