北疆鹽堿地植物群落空間分布及物種多樣性

劉星宏,張青青,*,徐海量,張 鵬,張廣鵬,李 宏

1 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830054 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究, 烏魯木齊 830011

土壤鹽漬化是荒漠化的主要類型之一,我國鹽堿地總面積約為1 億hm2,主要分布在東北松嫩平原、華北黃淮海平原、西北半干旱-半荒漠地區(qū)、西北干旱荒漠地區(qū)及濱海地區(qū)[1]。其中,內(nèi)陸鹽堿地面積占全國鹽堿地總面積的95.00%。新疆地處歐亞大陸腹地,據(jù)統(tǒng)計(jì)新疆鹽堿土面積占全國鹽堿土總面積的22.01%,是我國最為干旱,降水量稀少、蒸發(fā)量強(qiáng)烈、土壤鹽堿化分布范圍最廣、鹽堿化類型最多、土壤積鹽最重的地區(qū)[2]。由于新疆北疆大部分地區(qū)鹽堿土多以石膏棕漠土和石膏鹽盤棕漠土這兩種土壤類型存在,土壤表面含鹽量較高,受到環(huán)境影響易形成鹽殼,影響植物幼苗萌發(fā),還會(huì)對(duì)新疆北疆工業(yè)、農(nóng)業(yè)發(fā)展產(chǎn)生極大不便。然而,隨著全球氣候變化、不合理開墾荒地、大面積毀林以及過渡放牧等自然和人為因素干擾下,鹽堿地植物生態(tài)環(huán)境已遭受不同程度的影響和破壞,地表植被退化、生物多樣性下降、水土流失等，導(dǎo)致部分珍貴、稀有的物種已瀕臨滅絕或被逐漸被其他物種所替代[3]。因此,人們對(duì)鹽堿地植物資源的保護(hù)引起了極大的重視。許多學(xué)者從鹽堿地植物群落類型和組成[4]、群落物種多樣性和分布[5]、土壤理化性質(zhì)[3,6-7]等方面對(duì)北疆鹽堿地植物展開大量調(diào)查和研究。學(xué)者們的研究區(qū)域多集中于北疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣的古爾班通古特沙漠[8-9]和瑪納斯河流域[1],在準(zhǔn)噶爾盆地西部的伊犁河谷和準(zhǔn)噶盆地北部的烏倫古湖[10-11]也有研究,由于研究區(qū)域較為分散且為小尺度區(qū)域研究,其環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)差異較大,因此對(duì)群落自身的特征和認(rèn)識(shí)也各有偏重。

數(shù)量分類和排序分析方法能夠系統(tǒng)研究植物群落分類及其內(nèi)部特征[12-14]。植物群落數(shù)量分類和排序應(yīng)用最普遍的方法有雙向指示種分析(TWINSPAN, Two-way indicators species anailsis)法、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA, Detrended correspondence analysis)法、除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(DCCA, Detrended canonical correspondence analysis)法、典范對(duì)應(yīng)分析(CCA, Canonical correspondence analysis)法等,這些方法不僅能夠客觀反映植物群落的生態(tài)關(guān)系,還能準(zhǔn)確的反映群落分布與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系,已被廣泛應(yīng)用于森林、草地、荒漠、干旱河谷、濕地等植被研究[15-18]。目前有關(guān)鹽堿地植物群落特征已有較多的研究,但都集中于研究鹽堿地植物區(qū)系組成[5-6,9]、鹽堿地植物的耐鹽性[10-11]、鹽堿地植物開發(fā)利用[19],有關(guān)大尺度區(qū)域下鹽堿地植物群落數(shù)量分類和多樣性特征的報(bào)道較少。因此,本研究應(yīng)用TWINSPAN、DCA、CCA和方差分析,對(duì)北疆鹽堿地植物群落進(jìn)行數(shù)量分類與排序,探討鹽堿地植物群落分布與環(huán)境因子間的關(guān)系及群落物種多樣性變化,以期為綠洲-荒漠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的平衡和維持提供數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

新疆地形特點(diǎn)是山脈與盆地相間排列,盆地被高山環(huán)抱,北為阿爾泰山,南為昆侖山,天山橫亙中部[20]。研究區(qū)位于阿爾泰山與天山之間(圖1),是一個(gè)略呈三角形的封閉式內(nèi)陸盆地,東西長(zhǎng)700 km,南北寬370 km,面積為13.4×104km2,盆地腹部是中國第二大沙漠-古爾班通古特沙漠,盆地南部為沖積扇平原,盆地邊緣為山麓綠洲[21]。研究區(qū)地屬溫帶氣候,東部為寒潮通道,冬季為我國同緯度最冷之地,南部年均溫為6—10℃,無霜期150—190 d；北部、西部年均溫3—5℃,無霜期140 d。

圖1 研究區(qū)及調(diào)查樣點(diǎn)分布Fig.1 Study area and survey sample distribution

沿古爾班通古特沙漠邊緣的荒漠-綠洲交錯(cuò)帶進(jìn)行采樣且采樣區(qū)域均為鹽堿地,主要調(diào)查區(qū)域(表1)包括克拉瑪依市、2個(gè)自治州(昌吉回族自治州,博爾塔拉蒙古自治州)、2個(gè)地區(qū)(阿勒泰地區(qū),塔城地區(qū))總共27個(gè)縣市。

表1 調(diào)查樣點(diǎn)描述

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查取樣

分別在每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)設(shè)置一個(gè)10 m×10 m的樣方,進(jìn)行喬木、灌木植物的調(diào)查,在每個(gè)10 m×10 m樣方內(nèi)按梅花點(diǎn)采樣法設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方,用于草本植物的調(diào)查,記錄所有樣方內(nèi)的物種組成,測(cè)定每種植物的高度、蓋度、頻度等指標(biāo),再調(diào)查每個(gè)樣點(diǎn)的同時(shí)用GPS記錄樣點(diǎn)的經(jīng)緯度。測(cè)定植被的同時(shí),在各樣地采用“S”形五點(diǎn)法采集土樣。采集時(shí)除去凋落物,用土鉆按0—20 cm土層取樣,3次重復(fù),將采集到的土樣裝在自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

2.2 土壤、氣象、地形因子數(shù)據(jù)獲取

將采集的土壤樣品用1∶2.5土水比懸液酸度計(jì)測(cè)定土壤酸堿度(pH),用1:5土水比浸提液測(cè)定土壤電導(dǎo)率,獲得土壤因子數(shù)據(jù)；通過國家氣象數(shù)據(jù)中心(http://data.cma.cn/)下載新疆各個(gè)站點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù),根據(jù)采樣點(diǎn)坐標(biāo),從中篩選出54個(gè)站點(diǎn)近20年的年均降水量、年均氣溫、年均蒸發(fā)量數(shù)據(jù),利用Microsoft excel 2013軟件進(jìn)行加權(quán)平均得到多年平均降水量、多年平均溫度、多年平均蒸發(fā)量,再利用ArcGIS 10.4.1軟件空間插值分析中的克里金法(Kriging)對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行插值提取各個(gè)采樣點(diǎn)的氣象因子數(shù)據(jù)；地形因子中的海拔高度通過GPS測(cè)定獲取,坡度和坡向利用ArcGIS 10.4.1中的3D Analyst—slope/aspect工具對(duì)新疆DEM影像進(jìn)行處理并獲取各個(gè)采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)。

2.3 物種多樣性測(cè)度與方法

群落的物種多樣性可反映群落中植物種類的豐富程度,而群落物種多樣性研究的測(cè)度常采用α-多樣性和β-多樣性體現(xiàn)[22]。α-多樣性不僅能反映群落中物種豐富度和群落內(nèi)物種組成還可反映物種在群落中分布的均勻程度。β-多樣性反映2個(gè)群落或樣地中共有種與總物種數(shù)之間的比例關(guān)系,比值越大,則說明2個(gè)群落或樣地物種間的競(jìng)爭(zhēng)越小,群落越穩(wěn)定。本研究采用α-多樣性測(cè)度中的Margalef豐富度指數(shù)(DMa)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)[23- 26],比較各群落多樣性的變化特征,采用Sorenson′s相似性指數(shù)(So)和Jaccard′s相似性指數(shù)(Ja)測(cè)度群落或生境的β-多樣性[27, 28],比較各群落間相似性特點(diǎn),其計(jì)算公式如下：

Margalf 豐富度指數(shù)(DMa)：

(1)

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnPi

(3)

Pielou 均勻度指數(shù)(J)：

J=(-∑PilnPi)/lnS

(4)

pi=Ni/N

(5)

式中,S為樣方中的總物種數(shù)；N為樣方中的總個(gè)體數(shù)；Ni為第i種植物的個(gè)體數(shù)；Pi為i種植物個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例。

Sorenson′s相似性指數(shù)(So)：

(6)

Jaccard′s相似性指數(shù)(Ja)：

(7)

式中,S12為2個(gè)群落都出現(xiàn)的物種數(shù)；S1和S2分別為群落1和群落2中的物種數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

北疆鹽堿地植物群落數(shù)量分類和排序采用物種多度與樣地組成的矩陣[29]作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算,利用Microsoft excel 2016軟件對(duì)野外調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,得到84個(gè)樣點(diǎn)的物種×樣地50×84和8個(gè)環(huán)境因素的環(huán)境×樣地8×84矩陣數(shù)據(jù),采用WinTWINS 2.3軟件[30]對(duì)物種-樣地矩陣進(jìn)行雙向指示種分析(TWINSPAN)法,對(duì)北疆鹽堿地植物群落進(jìn)行劃分,在劃分過程中,先將所有樣地和種類分成0和1兩大類,然后這兩大類再各自劃分成兩類,以此類推,直至達(dá)到所要求的劃分水平為止。物種選用的假種5級(jí)分別為：0—2、2—5、5—10、10—20和>20,選擇最多劃分水平為6,每次劃分最多分類數(shù)為2[31]；采用CANOCO 5.0軟件[32]中的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)法和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)法分析植物群落分布于環(huán)境因素間關(guān)系；群落多樣性變化特征采用SPSS 20.0軟件對(duì)其進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)[33]。

3 結(jié)果

3.1 群落數(shù)量分類

利用TWINSPAN等級(jí)分類,將84個(gè)樣點(diǎn)劃分為12個(gè)組分,結(jié)合野外調(diào)查的實(shí)際情況和群落生境特征，采用第4級(jí)群叢水平的劃分標(biāo)準(zhǔn)[34],最終將其歸并為11個(gè)群叢類型(圖2)。

圖2 鹽堿地植物群落84個(gè)樣點(diǎn)的TWINSPAN樹狀分類圖Fig.2 TWINSPAN tree classification diagram of 84 sample points of saline-alkali plant communities E代表特征值,E stands for feature value;N代表樣點(diǎn)數(shù)量,N stands for the number of samples;D代表分類次數(shù),D stands for the number of classifications;“級(jí)數(shù)”表示分類水平數(shù),″level″ indicates the number of classification levels;羅馬數(shù)字代表群叢類型,Roman numerals indicate the type of cluster

通過綜合優(yōu)勢(shì)比大小確定各層優(yōu)勢(shì)種,依據(jù)《中國植被》[34]的分類原則和系統(tǒng),對(duì)所劃分的群叢進(jìn)行命名,各群叢類型主要特征及分布情況(表2)如下：

類型I：胡楊-鹽生白刺-刺毛堿蓬群叢。含樣點(diǎn)60—64、72,分布于精河縣、烏蘇縣、青河縣,海拔高度332.70—368.80 m,土壤呈堿性(pH>8.5),具有灰漠土和棕鈣土兩種類型土壤,土壤電導(dǎo)率為0.17—10.23 ms/cm,多年平均降水量為220.47—221.84 mm,多年平均蒸發(fā)量為1341.94—1827.95 mm。喬木層優(yōu)勢(shì)種為胡楊(Populuseuphratica),平均高度為560.00 cm；灌木層優(yōu)勢(shì)種為鹽生白刺(Nitrariasphaerocarpa),平均高度為38.75 cm；草本層優(yōu)勢(shì)種為刺毛堿蓬(Suaedaacuminata),平均高度為5.93 cm。群叢總蓋度相差較大,范圍為20%—90%,平均蓋度61%。

類型II：梭梭+囊果堿蓬+紅砂群叢。含樣點(diǎn)1—3、5—12,分布于阜康市,海拔高度441.00—546.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

類型III：梭梭+紅砂-散枝豬毛菜群叢。含樣點(diǎn)14,15、29、41、47—49、53—56、58,59、65—70、82—84,分布于克拉瑪依市、昌吉市、阜康市、博樂市及精河縣、奇臺(tái)縣、木壘縣、烏蘇縣,海拔高度193.60—1222.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

類型IV：多枝檉柳-粗枝豬毛菜+叉毛蓬群叢。含樣點(diǎn)4、23、46,分布于昌吉市、阜康市、吉木薩爾縣,海拔高度429.00—532.00 m,土壤呈極強(qiáng)堿性(pH>9.5),具有灰漠土一種類型土壤,土壤電導(dǎo)率為3.48—6.80 ms/cm,多年平均降水量為205.51—237.04 mm,多年平均蒸發(fā)量為1699.44—1806.49 mm。灌木層的優(yōu)勢(shì)種為多枝檉柳(Tamarixramosissima),平均高度為126.00 cm；草本層優(yōu)勢(shì)種為粗枝豬毛菜和叉毛蓬(Petrosimoniasibirica),平均高度分別為8.26 cm、6.53 cm。群叢總蓋度較大,為60%—80%,平均蓋度70%。

類型V：囊果堿蓬+紅砂-散枝豬毛菜群叢。含樣點(diǎn)13、16,17、24—26、28,分布于阜康市和吉木薩爾縣,海拔高度526.00—604.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

類型VI：紅砂+高枝假木賊-叉毛蓬群叢。含樣點(diǎn)18,19、22、27、31—33、37、51,52,分布于阜康市、博樂市、吉木薩爾縣、木壘縣、奇臺(tái)縣,海拔高度374.00—942.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

類型VII：鹽穗木+里海鹽爪爪-刺毛堿蓬群叢。含樣點(diǎn)20,21、50、77,分布于阜康市、塔城市、沙灣縣,海拔高度375.00—468.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

類型VIII：高枝假木賊-草原絹蒿+叉毛蓬群叢。含樣點(diǎn)34,35、38—40、43,分布于木壘縣,海拔高度801.00—1112.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

類型IX：草原絹蒿群叢。含樣點(diǎn)36、42、73、78—80,分布于塔城市、木壘縣、富蘊(yùn)縣,海拔高度393.50—1280 m,土壤呈堿性(7.5

類型X：同齒樟味藜-草原絹蒿+角果藜群叢。該群叢含樣點(diǎn)44、74—76、81,分布于塔城市、木壘縣、富蘊(yùn)縣,海拔高度562.20—1037.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

類型XI：鹽節(jié)木+高枝假木賊群叢。含樣點(diǎn)30、45、57、71,分布于精河縣、木壘縣、奇臺(tái)縣、青河縣,海拔高度204.00—1197.00 m,土壤呈強(qiáng)堿性(8.5

表2 各群叢分布區(qū)域及所含樣點(diǎn)數(shù)

3.2 群落多樣性變化特征

通過TWINSPAN聚類所劃分11個(gè)植物群叢的α-物種多樣性變化分析結(jié)果見圖3。由圖可知,各群叢類型Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)整體變化一致,均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。各群叢Simpson多樣性指數(shù)變化表現(xiàn)為,群叢VII>群叢I>群叢V>群叢III>群叢II>群叢IV>群叢VIII>群叢XI>群叢VI>群叢IX>群叢X,而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化則表現(xiàn)為群叢VII>群叢I>群叢V>群叢VIII>群叢III>群叢II>群叢IV>群叢VI>群叢IX>群叢XI>群叢X,其中群叢VII的多樣性最大,Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為0.595、1.182；其次是群叢I,指數(shù)分別為0.582、1.159；群叢X的多樣性最小,指數(shù)分別為0.213、0.375,群叢VII的Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比群叢X分別高出47.27%和51.81%,群叢VII和群叢I多樣性顯著高于群叢X(P<0.05)；各群叢Pielou均勻度指數(shù)變化表現(xiàn)為,群叢VII>群叢I>群叢V>群叢III>群叢IV>群叢II>群叢VIII>群叢IX>群叢VI>群叢XI>群叢X,物種在群叢VII和群叢I的分布比較均勻,指數(shù)分別為0.686、0.681,群叢VII和群叢I均勻度顯著高于群叢X(P<0.05)；各群叢類型的Margalef豐富度指數(shù)變化表現(xiàn)為,群叢I>群叢V>群叢VII>群叢III>群叢IV>群叢VIII>群叢II>群叢VI>群叢XI>群叢IX>群叢X,群叢I豐富度顯著高于群叢X(P<0.05)。

圖3 11個(gè)鹽堿地植物群叢Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)的變化特征Fig.3 Sampson index, Shannon-Wiener index, Pielou evenness index, Margalef richness of 11 saline-alkali flora Index change characteristics 類型I：胡楊-鹽生白刺-刺毛堿蓬群叢;類型II：梭梭+囊果堿蓬+琵琶柴群叢;類型III：梭梭+琵琶柴-散枝豬毛菜群叢;類型IV：多枝檉柳-粗枝豬毛菜+叉毛蓬群叢;類型V：囊果堿蓬+琵琶柴-散枝豬毛菜群叢;類型VI：琵琶柴+高枝假木賊-叉毛蓬群叢;類型VII：鹽穗木+里海鹽爪爪-刺毛堿蓬群叢;類型VIII：高枝假木賊-草原娟蒿+叉毛蓬群叢;類型IX：草原娟蒿群叢;類型X：同齒樟味藜-草原娟蒿+角果藜群叢；類型XI：鹽節(jié)木+高枝假木賊群叢

各群叢類型β-多樣性分析結(jié)果(表3和表4),由表可知,群叢V和群叢VII的相似性最高,Sorenson′s指數(shù)和Jaccard′s指數(shù)分別為0.368、0.412,其次為群叢V和群叢VI,指數(shù)分別為0.364、0.400,其原因?yàn)槿簠睼與群叢VII中共有植物種類較多,兩個(gè)群叢中分布的植物種類比較相似,海拔高度、土壤酸堿度、多年平均降水量之間差異不大,說明群叢V與群叢VII物種間的競(jìng)爭(zhēng)較小,群叢穩(wěn)定性高于其他群叢。群叢VII和群叢X的相似性最低,指數(shù)均為0,主要原因?yàn)槿簠睼II與群叢X中沒有出現(xiàn)共有物種,海拔高度、土壤酸堿度、多年平均降水量、多年平均溫度、多年平均蒸發(fā)量之間差異較大,說明兩群叢物種間存在較大競(jìng)爭(zhēng),群叢穩(wěn)定性低且與其他群叢之間不具有相似性。

3.3 群落分布格局與環(huán)境因子間的關(guān)系

采用物種-樣地矩陣數(shù)據(jù)對(duì)TWINSPAN所劃分的11種群叢進(jìn)行DCA排序,發(fā)現(xiàn)第1軸的梯度長(zhǎng)度為3.85<4.0(當(dāng)?shù)?軸長(zhǎng)度的值>4.0時(shí),應(yīng)選單峰模型；在3.0—4.0之間,選單峰和線性模型均可；若小于3.0,則選線性模型)滿足單峰模型,故本研究選用單峰模型對(duì)84個(gè)樣點(diǎn)及50種鹽堿地植物進(jìn)行DCA排序分析。結(jié)果顯示,4個(gè)排序軸的特征值分別為0.5475、0.5157、0.3816、0.2967,其中第1排序軸特征值最大,第2排序軸次之,因此采用前兩個(gè)排序軸做二維排序圖。由圖4可知,DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類所產(chǎn)生的各群叢類型基本吻合且在二維排序圖中能較好地顯示出來，排序結(jié)果與植物群叢分類結(jié)果有很大的相似性，說明DCA排序能較好的反映出實(shí)際觀測(cè)情況。

表3 11個(gè)鹽堿地植物群叢sorenson′s 相似性比較

表4 11個(gè)鹽堿地植物群叢Jaccard′s 相似性比較

利用環(huán)-樣地矩陣數(shù)據(jù)對(duì)北疆鹽堿地84個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行CCA排序,分析多年平均溫度和多年平均降水量、多年平均蒸發(fā)量、土壤酸堿度、土壤電導(dǎo)率、海拔高度、坡度、坡向等8個(gè)環(huán)境因子與11個(gè)鹽堿地植物群叢分布相關(guān)關(guān)系。CCA排序分析中,箭頭代表各個(gè)環(huán)境因子,箭頭所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性,可根據(jù)箭頭連線長(zhǎng)短判別群叢分布與該環(huán)境因子相關(guān)性的大小,具體表現(xiàn)為連線越長(zhǎng),其相關(guān)性越大,連線越短,其相關(guān)性越??；此外,兩個(gè)箭頭之間的夾角大小也反映出兩個(gè)環(huán)境因子間相關(guān)性的大小,表現(xiàn)為夾角越小,相關(guān)性越大[35]。

由圖4和表5可以看出,蒙特卡洛(Monte Carlo)檢驗(yàn)結(jié)果顯示所有典范軸的顯著性均達(dá)到顯著水平(P=0.0020)。海拔高度與CCA第一排序軸呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)為0.4513,土壤電導(dǎo)率和多年平均溫度、多年平均蒸發(fā)量與第一排序軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)分別為-0.3868、-0.4659、-0.7632,第一排序軸主要反映了多年平均蒸發(fā)量、海拔高度、土壤電導(dǎo)率、多年平均溫度的變化,其中多年平均蒸發(fā)量對(duì)各群叢分布具有較高的相關(guān)性；海拔高度和多年平均降水量與CCA第二排序軸呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)分別為0.5826、0.3785,多年平均蒸發(fā)量與CCA第二排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.2127,多年平均溫度與CCA第二排序軸呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.3679,第二排序軸反映了海拔高度、多年平均降水量、多年平均蒸發(fā)量、多年平均溫度的變化,其中海拔高度與各群叢分布的相關(guān)性較大；土壤酸堿度與CCA第三排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)為0.5012,坡向與第三排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.2209,與第三排序軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是土壤酸堿度；土壤電導(dǎo)率與CCA第四排序軸呈顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.2638,多年平均溫度與第四排序軸呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.2992,多年平均蒸發(fā)量也與第四排序軸呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.2562,與第四排序軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是多年平均溫度。根據(jù)前4個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)和各個(gè)環(huán)境因子在圖上顯示的結(jié)果,可知,各環(huán)境因子影響群叢分布大小依次為海拔高度>多年平均蒸發(fā)量>多年平均溫度>多年平均降水量>土壤電導(dǎo)率>土壤酸堿度>坡向>坡度,其中主要影響各群叢分布的環(huán)境因子是海拔高度、多年平均溫度、多年平均降水量和蒸發(fā)量、土壤電導(dǎo)率,8個(gè)環(huán)境因子中坡度與前4個(gè)排序軸無顯著關(guān)系,對(duì)群叢分布的影響不大。

圖4 84個(gè)樣點(diǎn)DCA和CCA的二維排序圖Fig.4 Two-dimensional sorting map of 84 samples DCA and CCADCA:除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析；CCA典范對(duì)應(yīng)分析

4 結(jié)果與討論

本研究利用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法對(duì)北疆鹽堿地植物群落進(jìn)行數(shù)量分析。通過TWINSPAN等級(jí)分類和DCA排序，可以看出，二者結(jié)合能客觀準(zhǔn)確的劃分群落類型,兩種方法可互相對(duì)比驗(yàn)證；TWINSPAN分類與DCA排序二者結(jié)果的一致性也說明了這兩種方法對(duì)北疆鹽堿地84個(gè)樣點(diǎn)的鹽堿地植物群落數(shù)量分類的可靠性。CCA排序分析的前2個(gè)排序軸中,物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.8970和0.7670,說明前2個(gè)排序軸能更好的說明環(huán)境因子與群落分布間的關(guān)系。一般的,前3個(gè)排序軸的物種與環(huán)境關(guān)系方差累積貢獻(xiàn)率在40%以上,則說明排序效果較好[36],本研究所得出前3個(gè)軸的方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)到62.6%,由此說明CCA排序能較好的反映所選環(huán)境因子與群落分布間的關(guān)系且排序結(jié)果是可靠的。

表5 環(huán)境因子與前4個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)、特征值、解釋方差排序結(jié)果比較

通過研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),影響北疆鹽堿地植物群落分布的主要環(huán)境因素是海拔高度，其次是多年平均溫度、降水量、蒸發(fā)量和土壤電導(dǎo)率,在所選環(huán)境因子中地形因子坡度對(duì)鹽堿地植物群落的分布影響不大,其原因是研究區(qū)域內(nèi)某些調(diào)查樣點(diǎn)存在特殊生境所導(dǎo)致的。根據(jù) TWINSPAN分類結(jié)果可以看出，各個(gè)群叢在空間上表現(xiàn)為不連續(xù)性,一些在地理上相距較遠(yuǎn)的樣點(diǎn)被分成了相同的群叢(例如群叢X所含樣點(diǎn)包含新疆塔城地區(qū)、阿勒泰地區(qū)、昌吉回族自治州),由此可知,群叢分布與研究區(qū)域內(nèi)復(fù)雜的地形條件和氣候有關(guān)。研究區(qū)位于新疆北疆地區(qū),海拔和氣象因子在很大程度上影響著植物群落的分布[37]。大部分學(xué)者認(rèn)為,植物群落的形成是地形、氣候和土壤因子的綜合作用,但在不同尺度區(qū)域下,影響植物群落分布的主要環(huán)境因素是不同的[38]。在大尺度區(qū)域內(nèi),影響植物群落分布的主要環(huán)境因子為氣候因子,而在小區(qū)域尺度內(nèi),則是地形和土壤因子影響著植物群落的分布[39-40]。桂東偉等[41]研究中昆侖山北坡策勒河流域生態(tài)因素對(duì)植物群落的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),群落分布主要受海拔的影響,其次是受土壤因子的影響；包小婷等[42]對(duì)拉薩河流域植物群落的數(shù)量分類與排序的研究中得出,影響植物群落分布的主要因素是年均溫度和海拔，其次是年均降水量。上述研究結(jié)果與本研究所得出環(huán)境因子對(duì)群叢分布的結(jié)果基本一致。姚帥臣等[14]對(duì)拉薩河谷草地群落的研究表明,影響草地群落分布格局的主要環(huán)境因子是海拔和坡向；范得芳等[43]對(duì)秦嶺銳齒櫟群落分布的研究中得出坡度和土壤全磷對(duì)群落分布影響最大,而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)地形因子對(duì)植物群落分布的影響不顯著,其原因是研究對(duì)象和研究尺度的不同,本研究區(qū)域尺度較大且地形、氣候較為復(fù)雜,環(huán)境條件存在較大差異。從CCA排序軸結(jié)果上看,前兩個(gè)排序軸僅解釋了47.7%,這可能與研究區(qū)某一小尺度區(qū)域內(nèi)土壤理化因子和地理隔離[44]等因素有關(guān)。