高山森林林窗位置和附生植物去除對倒木總酚和縮合單寧含量的影響

王 壯,楊萬勤,譚 波,常晨暉,汪 沁,蔣雨芮,曹 瑞

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,長江上游林業(yè)生態(tài)工程省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130 2 臺州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 臺州 318000

粗木質(zhì)殘?bào)w是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,在養(yǎng)分循環(huán)、涵養(yǎng)水源、維持森林生物多樣性和土壤養(yǎng)分等方便具有十分重要的作用[1- 2]。倒木是粗木質(zhì)殘?bào)w主要的組成部分并在森林生態(tài)系統(tǒng)中儲量巨大[3- 5]。倒木中含有較高含量的碳、木質(zhì)素、縮合單寧和總酚等物質(zhì)[6- 8]。其中,縮合單寧及酚類物質(zhì)在不同樹種的倒木中廣泛存在并影響微生物對倒木的分解作用[9]。前期研究表明,倒木心材和邊材中存在的縮合單寧及酚類物質(zhì)限制了微生物在倒木分解初期對倒木的分解作用[10- 12]。同時(shí),倒木樹皮中的縮合單寧及酚類物質(zhì)會(huì)抑制外來分解者進(jìn)入從而影響倒木的分解作用[13]。因此,研究倒木不同結(jié)構(gòu)總酚和縮合單寧含量有利于我們了解倒木的分解過程。

森林林窗和附生植物是影響植物殘?bào)w難分解物質(zhì)分解過程的兩個(gè)重要因素[14- 15]。森林林窗可以改變森林環(huán)境,并對森林內(nèi)的水熱環(huán)境和附生植物生長具有顯著影響[16- 17]。林窗位置和林窗大小可以直接影響溫度進(jìn)而影響凋落物難分解物質(zhì)的降解速率,中小型林窗中凋落物總酚和縮合單寧的含量顯著低于大型林窗[18]。溫暖濕潤的環(huán)境有利于凋落物中總酚和縮合單寧的降解[19]。同時(shí),林窗導(dǎo)致森林林冠郁閉度差異從而影響森林內(nèi)部的降水格局,而降水的淋洗作用會(huì)顯著倒木酚類物質(zhì)含量[20]。前期研究結(jié)果表明,森林典型林窗(林窗中心、林窗邊緣和郁閉林下)是導(dǎo)致凋落物酚類物質(zhì)分解過程存在差異的主要森林干擾[21]。因此,研究森林不同林窗位置倒木總酚和縮合單寧含量特征有利于充分了解不同森林環(huán)境下倒木分解過程。附生植物具有較強(qiáng)持水能力,改變環(huán)境pH及產(chǎn)生分泌物等特征可能對倒木分解有一定影響作用[22- 23]。附生植物對倒木分解者群落也有顯著影響[24- 25]。同時(shí),附生植物可能為其他腐生生物提供棲居環(huán)境從而影響倒木分解過程[26]。附生植物去除處理可以改變倒木的分解環(huán)境和微生物群落特征[24]。因此,附生植物去除處理可能會(huì)影響倒木總酚和縮合單寧含量。

川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)地處青藏高原東緣和長江上游地區(qū),在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源、維持生物多樣性和土壤養(yǎng)分等方面具有重要作用,是我國典型的生態(tài)脆弱帶和全球氣候變化的敏感區(qū)域[27- 28]。前期研究已表明,受氣候和地理環(huán)境影響,川西高山暗針葉林中廣泛存在森林林窗和粗木質(zhì)殘?bào)w[5,29]。川西高山森林陰暗潮濕的環(huán)境和大量粗木質(zhì)殘?bào)w分布有利于附生植物大量生長。高山森林受海拔和氣候影響土壤淺薄,腐殖質(zhì)層較少積累。倒木中的難分解物質(zhì)在土壤淺薄地區(qū)對土壤有機(jī)質(zhì)積累具有重要作用。但目前關(guān)于森林林窗和附生植物對倒木難分解物質(zhì)的影響缺乏必要研究。因此,結(jié)合前期對倒木分解過程中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的研究,以川西高山岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林為研究對象,研究高山森林林窗和附生植物對倒木總酚和縮合單寧的影響,這對了解倒木在增加土壤有機(jī)質(zhì)及促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)等方面具有重要意義。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣畢棚溝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(31°14′—31°19′ N, 102°53′—102°57′ E,海拔2458—4619 m),地處青藏高原東緣到四川盆地過渡地帶,四姑娘山北麓,區(qū)域總面積180 km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ汀膳税霛駶櫄夂?隨著海拔上升,植被類型呈現(xiàn)出常綠闊葉林、針闊葉混交林、暗針葉林、高山草甸的垂直分布規(guī)律。年均溫度2—4℃,最高氣溫23.7℃,最低溫度-18.1℃。年均降水量850 mm,降雨主要分布在生長季節(jié),受季風(fēng)影響。區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強(qiáng),降水少,氣候寒冷,空氣干燥；濕季日照少,降雨多,氣候溫暖,多云霧。主要森林植被有岷江冷杉、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等,林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、三顆針(Berberissargentiana)、花楸(Sorbusrufopilosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、扁刺薔薇(Rosaweginzowii)等,草本主要有蟹甲草(Cacaliaspp.)、冷蕨(Cystopterisontana)、苔草科和莎草科等。苔蘚植物以曲尾蘚(Dicranum)和平蘚(Neckera)為主。

1.2 樣品采集和測量

圖1 不同林窗位置空氣溫度動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal variations of temperature in different gap positions

基于2013年的野外樣地研究調(diào)查和樣品布設(shè),在海拔3579 m的岷江冷杉原始林設(shè)置了1個(gè)100 m×100 m的典型樣地。在樣地中設(shè)置3個(gè)25 m×25 m的小樣地,分別為林窗、林緣和林下。并使用紐扣式溫度計(jì)記錄3個(gè)不同林窗位置的空氣溫度(圖1)。根據(jù)已有的森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w的分級系統(tǒng)對倒木進(jìn)行腐解等級劃分[24],Ⅰ級：新鮮,樹木死亡不足1年；Ⅱ級：開始腐解,小刀僅可刺進(jìn)幾毫米；Ⅲ級：小刀可刺進(jìn)2 cm；Ⅵ級：小刀可刺進(jìn)2—5 cm；Ⅴ級：小刀可任意刺穿木質(zhì)體。在每個(gè)林窗位置小樣地中分別放置從I—V腐解等級岷江冷杉倒木樣品,每個(gè)腐解等級倒木分別放置6段做樣品重復(fù),統(tǒng)一直徑為(30±5) cm,避免徑級差異造成影響。其中,3段倒木自2013年開始進(jìn)行附生植物去除處理為對照組(ERT, Epiphyties Removal Treatment),3段倒木附生植物自然生長不進(jìn)行處理為控制組(CT: Control Treatment)[24]。每個(gè)林窗位置放置倒木30段,總計(jì)放置倒木90段(5個(gè)腐解等級×2種附生植物處理×3個(gè)重復(fù)×3個(gè)林窗位置)。在經(jīng)過3年附生植物去除處理后,在2016年8月進(jìn)行倒木樣品采集。

在野外采集樣品時(shí),對于I—III腐解等級的倒木,截取2 cm厚的圓盤,并用工具按心材、邊材和樹皮分類劈成小塊[30],分別裝入密封袋。對于高度腐解的倒木,去除泥土、石塊、根系等物質(zhì),做好標(biāo)記后,按心材和邊材分類小心裝于密封袋內(nèi)保存,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。將倒木樣品在65℃條件下烘干至恒重,粉碎過60目篩,存放于干燥環(huán)境中待測。總酚分析用福林酚比色法,縮合單寧分析用香草醛-鹽酸法,木質(zhì)素和纖維素分析用范氏(Van Soest) 洗滌纖維法,凋落葉和土壤全碳含量用重鉻酸鉀加熱法測定,全氮含量用凱氏定氮法測定,磷含量用鉬銻抗比色法測定。倒木養(yǎng)分及難分解物質(zhì)含量概況見表1。

表1 倒木養(yǎng)分和難分解物質(zhì)含量概況/(g/kg)

1.3 數(shù)據(jù)處理

附生植物去除對倒木總酚和縮合單寧影響的相對差異(△% indexed to Control)計(jì)算公式如下：

式中,CERT為附生植物去除處理倒木總酚和縮合單寧含量(g/kg);CCK為附生植物自然生長不進(jìn)行處理倒木總酚和縮合單寧含量(g/kg)。

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,利用Sigmaplot 12.5 軟件進(jìn)行作圖。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)分析倒木腐解等級對倒木不同結(jié)構(gòu)總酚和縮合單寧含量的影響,并分析林窗位置對倒木不同結(jié)構(gòu)總酚和縮合單寧的影響。采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)分析倒木腐解等級和倒木結(jié)構(gòu)及交互作用對倒木總酚和縮合單寧含量的影響,并分析林窗位置和附生植物處理對倒木總酚和縮合單寧含量的影響。采用獨(dú)立T檢驗(yàn)(T-test)分析附生植物處理中對照組和控制組之間的差異。采用Pearson相關(guān)系數(shù)環(huán)境因子及其他倒木組分與倒木總酚和縮合單寧含量的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 倒木不同結(jié)構(gòu)和腐解等級縮合單寧和總酚含量特征

倒木不同結(jié)構(gòu)縮合單寧和總酚含量的差異顯著(P<0.05) (表2)。隨著腐解等級的增加,倒木心材總酚含量呈先減后增的特征,心材縮合單寧含量呈逐漸增加的特征,兩者均在第V腐解等級達(dá)到最高且與其他腐解等級差異顯著。倒木邊材總酚含量隨腐解等級增加為增加趨勢且整體差異不顯著,邊材縮合單寧含量為先增后減的趨勢且差異不顯著。不同腐解等級倒木樹皮總酚和縮合單寧含量差異不顯著,兩個(gè)指標(biāo)含量均在第II腐解等級最高 (圖2)。

2.2 林窗位置對倒木總酚和縮合單寧含量的影響

林窗位置對倒木總酚和縮合單寧含量的影響隨倒木結(jié)構(gòu)和腐解等級的變化存在差異(圖3)。隨著腐解等級增加,林窗對心材和邊材總酚含量的影響逐漸增加。在V腐解等級,林緣心材總酚含量顯著大于其他林窗位置且差異顯著,林窗和林緣邊材總酚含量顯著大于林下。倒木樹皮總酚含量在I—II腐解等級均表現(xiàn)為林窗>林緣>林下。隨著腐解等級增加,不同林窗位置倒木心材縮合單寧含量為增加趨勢,但是林窗位置對倒木心材單寧含量影響不顯著。而林窗位置對倒木邊材縮合單寧含量的影響隨腐解等級的增加表現(xiàn)各異,在第IV—V腐解等級無顯著差異。不同腐解等級倒木樹皮縮合單寧含量均變現(xiàn)為林窗>林緣>林下。

表2 不同腐解等級和倒木結(jié)構(gòu)對倒木總酚和縮合單寧含量影響的雙因素方差分析

圖2 不同腐解等級倒木總酚和縮合單寧含量Fig.2 The concentration of total phenols and condensed tannins of fallen log with decay classes不同小寫字母表示差異顯著性(P<0.05); 羅馬數(shù)字I—V表示腐解等級;Ⅰ級：新鮮,樹木死亡不足1年；Ⅱ級：開始腐解,小刀僅可刺進(jìn)幾毫米；Ⅲ級：小刀可刺進(jìn)2 cm；Ⅵ級：小刀可刺進(jìn)2—5 cm；Ⅴ級：小刀可任意刺穿木質(zhì)體

圖3 不同林窗位置倒木總酚和縮合單寧含量Fig.3 The concentrate of total phenols and condensed tannins of fallen log with gap positions不同字母表示差異顯著性(P<0.05)

2.3 附生植物去除對倒木總酚和縮合單寧含量的影響

林窗位置和附生植物處理及交互作用對倒木不同結(jié)構(gòu)總酚和縮合單寧含量的影響存在差異(表3)。附生植物對邊材總酚含量影響具有顯著影響,而林窗位置和附生植物處理的交互作用對倒木總酚含量影響差異不顯著。附生植物處理對倒木心材縮合單寧含量有顯著影響,林窗位置及和附生植物處理的交互作用對樹皮縮合單寧有顯著影響,而林窗位置及附生植物處理對邊材縮合單寧含量無顯著影響(P<0.05)。整體來看,附生植物去除處理降低了倒木總酚含量,并對倒木邊材總酚含量影響顯著。附生植物去除處理降低了倒木心材縮合單寧含量,增加了倒木邊材縮合單寧含量,對樹皮縮合單寧含量的影響隨腐解的等級變化存在差異(圖4)。

表3 附生處理和林窗位置對倒木總酚和縮合單寧含量的雙因素方差分析

圖4 附生植物去除處理和不處理倒木的相對差異Fig.4 Relative difference value between epiphyties removal treatment and untreated fallen log星號表示附生植物去除處理和未處理倒木之間獨(dú)立T檢驗(yàn)差異性, * P<0.05; ** P<0.01

2.4 倒木總酚和縮合單寧含量與環(huán)境因子及相關(guān)組分的相關(guān)性

倒木心材和邊材總酚和縮合單寧含量與環(huán)境因子無顯著相關(guān)。倒木心材總酚和縮合單寧與pH、C和木質(zhì)素/氮表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān),倒木心材縮合單寧含量和纖維素含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。倒木邊材總酚含量與pH和C呈顯著負(fù)相關(guān),倒木邊材縮合單寧含量與C、N、P及纖維素含量呈顯著負(fù)相關(guān)。倒木樹皮總酚和縮合單寧含量與積溫表現(xiàn)出極顯著相關(guān)(P<0.01),并與正積溫呈顯著正相關(guān),與負(fù)積溫呈顯著負(fù)相關(guān)。倒木樹皮總酚和縮合單寧含量與pH均呈負(fù)相關(guān)。倒木總酚和縮合單寧含量均呈顯著正相關(guān)(表4)。

表4 倒木總酚和縮合單寧含量與環(huán)境因子、相關(guān)組分之間相關(guān)性分析

3 討論

總酚和縮合單寧作為難分解物質(zhì)在植物殘?bào)w中廣泛存在[31- 32]。一般而言,隨著分解時(shí)間增加凋落物中的總酚和縮合單寧含量整體為下降趨勢[33]。我們研究發(fā)現(xiàn),隨腐解等級變化倒木不同結(jié)構(gòu)總酚和縮合單寧含量整體保持穩(wěn)定,但倒木不同結(jié)構(gòu)之間總酚和單寧含量差異顯著,這可能由樹木不同結(jié)構(gòu)的生長過程的差異所導(dǎo)致的[34]。隨著倒木腐解等級的增加,倒木C和木質(zhì)素含量為增加特征,N、P及纖維素為下降趨勢[35]。Preston通過研究凋落物分解過程中木質(zhì)素和酚類物質(zhì)的關(guān)系認(rèn)為木質(zhì)素和分解的關(guān)系反映了酚類物質(zhì)和分解的關(guān)系[34]。而我們研究發(fā)現(xiàn),只有倒木樹皮木質(zhì)素含量與縮合單寧具有顯著負(fù)相關(guān)。除倒木邊材縮合單寧含量和倒木養(yǎng)分含量(N和P)呈顯著負(fù)相關(guān),其他倒木結(jié)構(gòu)的總酚和縮合單寧含量與養(yǎng)分無顯著相關(guān)性。此外,倒木纖維素含量和縮合單寧含量具有較強(qiáng)的相關(guān)性,在倒木邊材中呈負(fù)相關(guān),而在倒木心材和樹皮中呈正相關(guān)。這表明倒木總酚和縮合單寧的產(chǎn)生和分解受結(jié)構(gòu)差異的顯著影響,但倒木養(yǎng)分和基質(zhì)對總酚和縮合單寧的影響較為復(fù)雜受多種因素的影響。

光照、溫度和降水則是影響植物殘?bào)w中總酚分解的主要環(huán)境因素[20]。林窗可以改變森林中的光照、溫度和降水格局形成小氣候[16]。在腐解早期,倒木完整的結(jié)構(gòu)和樹皮的覆蓋避免心材和邊材受外界環(huán)境的影響[36]。因此,林窗環(huán)境的變化對倒木心材和邊材總酚含量的影響主要表現(xiàn)在腐解后期。林窗環(huán)境對倒木心材縮合單寧的影響隨著腐解等級變化表現(xiàn)各異,這表明心材分解可能主要受微生物群落變化和基質(zhì)變化的影響[10]。心材微生物群落受邊材和樹皮保護(hù),較少受到外界環(huán)境干擾[37]。環(huán)境因子與倒木邊材縮合單寧無相關(guān)性可以解釋林窗對倒木邊材縮合單寧無顯著影響。我們研究發(fā)現(xiàn),林窗位置對倒木樹皮總酚和縮合單寧含量具有顯著影響,兩種指標(biāo)隨林窗位置變化表現(xiàn)出相同特征。這主要是由于樹皮直接暴露在外界環(huán)境中,樹皮分解受光照、降水和溫度的顯著影響[38]。一方面倒木樹皮總酚和縮合單寧與正積溫呈顯著正相關(guān),與負(fù)積溫呈顯著負(fù)相關(guān),林窗中心到郁閉林下的溫度變化梯度降低了倒木樹皮總酚和縮合單寧含量。另一方面,較強(qiáng)的光照會(huì)導(dǎo)致樹皮中的總酚和縮合單寧含量增加[31]。淋洗作用是也影響凋落物中酚類物質(zhì)含量的重要因素[32]。前期研究表明淋洗作用會(huì)降低植物殘?bào)w中總酚和縮合單寧含量[20],但通過比較不同林窗位置倒木總酚和縮合單寧含量,我們發(fā)現(xiàn)高山森林倒木分解過程中總酚和縮合單寧含量及損失不會(huì)受淋洗作用顯著影響。光照和溫度可能是影響倒木總酚和縮合單寧含量的重要環(huán)境因素。

研究結(jié)果表明,附生植物去除處理對不同林窗位置和不同倒木結(jié)構(gòu)總酚和縮合單寧含量的影響作用存在差異。附生植物對倒木心材總酚含量的影響隨林窗和腐解等級變化存在差異,這表明倒木心材在腐解過程中總酚含量受養(yǎng)分特征、微生物群落及環(huán)境因子等多種因素干擾[30,39]。而附生植物對倒木心材總酚含量的影響并不顯著?？傮w來看,附生植物去除降低了倒木樹皮和邊材的總酚含量,這是由于附生苔蘚植物在生長過程中可能會(huì)產(chǎn)生酚類物質(zhì),附生苔蘚植物也能夠產(chǎn)生具有抗菌性的滲濾液抑制總酚分解[40- 41]。因此,受倒木邊材和樹皮影響可能導(dǎo)致倒木心材在V腐解等級總酚含量較高。附生植物缺失提高了樹皮微生物生物量,增加了細(xì)菌和真菌在心材的比例可能是導(dǎo)致倒木心材和樹皮縮合單寧含量較低的主要原因[24]。但附生植物去除導(dǎo)致樹皮和邊材暴露在較強(qiáng)光照下,可能會(huì)抑制倒木邊材和樹皮縮合單寧分解從而相對增加倒木邊材和樹皮縮合單寧含量[31]。因此,我們研究發(fā)現(xiàn)附生植物去除顯著增加了倒木邊材縮合單寧含量以及林窗樹皮縮合單寧含量。此外,附生植物會(huì)顯著改變倒木pH[24],我們研究發(fā)現(xiàn)倒木總酚和縮合單寧含量與倒木pH具有顯著相關(guān),這可能是導(dǎo)致附生植物對倒木總酚和縮合單寧含量影響的重要原因之一。

目前,關(guān)于倒木分解及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)已有諸多研究,但關(guān)于倒木難分解物質(zhì)在腐解過程中的含量特征還不清晰。倒木難分解物質(zhì)受環(huán)境、微生物群落和附生植物生長多種因素的影響。本研究表明,倒木腐解過程中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)對倒木總酚及縮合單寧含量具有較小影響,而森林林窗調(diào)節(jié)溫度和光照是影響倒木總酚及縮合含量的重要因素。附生植物則主要通過影響微生物群落和pH進(jìn)而影響倒木總酚和縮合含量。這反映出高山森林倒木腐解過程更為復(fù)雜,森林林窗和附生植物在倒木腐解過程中發(fā)揮這重要的作用。