巢脾使用時間對中華蜜蜂蜂群生長及工蜂形態(tài)特征的影響*

胡曉玲，舒順佳，周 悅，魏雨欣，和珊珊，戴世容，龔雪陽 ，董 坤

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院 東方蜜蜂研究所，云南高校蜜蜂資源可持續(xù)利用工程中心，云南 昆明 650201)

蜜蜂是一種典型的社會性昆蟲，蜂群內(nèi)的適齡工蜂能夠通過自身腹部的蠟腺分泌蜂蠟來筑造蜂巢，用以貯存食物、培育幼蟲和繁衍生息。自然蜂巢由一片或多片垂直于地面且間隔排列的雙面巢脾組成，巢脾上布滿六棱柱形的巢房[1-3]。蜜蜂從卵孵化到幼蟲、幼蟲變?yōu)橛?、直到蛹羽化為成蜂這一整個發(fā)育過程均在巢房內(nèi)進(jìn)行。每培育一代蜜蜂羽化出房后，都會有繭衣和排泄物牢固地黏附在巢房內(nèi)壁和巢房底部[4-5]。許多國外學(xué)者對西方蜜蜂(Apis melliferaL.)的研究表明：隨著培育代數(shù)的增加和巢房內(nèi)食物的貯存，幼蟲排泄物[6]、蟲蛹期的蛻皮[6]、工蜂羽化出房后脫下的繭衣[6]、蜂蜜、蜂膠、花粉[7]及其他物質(zhì)長期積累，巢脾顏色逐漸由淺黃色變?yōu)楹稚踔梁谏玔4,8]，巢房壁逐漸加厚[9]，巢房直徑逐漸變小[10]，形狀逐漸趨向圓形[11]。從舊巢脾上培育的蜂子數(shù)量、新蜂體質(zhì)量[12-14]以及工蜂大多數(shù)形態(tài)指標(biāo)均不如新巢脾[15-16]。巢房空間的減少，還會迫使幼蟲未最大限度發(fā)育就開始蛻皮達(dá)到化蛹前期階段，從而導(dǎo)致巢房過早封蓋[17]。建造巢房所用的蜂蠟主要由碳?xì)浠衔锖椭惤M成，具有吸附性，能夠吸附真菌、細(xì)菌、殺蟲劑和重金屬等有害物質(zhì)[18]，長期積累會影響蜂產(chǎn)品質(zhì)量，危害蜂群健康。同時，老舊巢脾內(nèi)積累的各種物質(zhì)為蜂巢內(nèi)有害生物如巢蟲和蟑螂等的滋生提供了更好的營養(yǎng)條件，影響蜂群的生產(chǎn)性能[19]。雖然國內(nèi)外學(xué)者就新舊巢脾對西方蜜蜂的影響開展了大量研究，但新舊巢脾對東方蜜蜂的研究還未見報道。因此，迫切需要研究老舊巢脾對東方蜜蜂生長發(fā)育和繁殖的負(fù)面影響。

中華蜜蜂(Apis cerana ceranaFab.)是東方蜜蜂的一個亞種，是中國的土著蜂種，具有善于利用零星蜜粉源、抗螨、抗病、抗逆性強(qiáng)、飼料消耗少、采集周期長和適應(yīng)性強(qiáng)等西方蜜蜂無法比擬的優(yōu)良特性[20]。中華蜜蜂作為重要的傳粉昆蟲，可為農(nóng)作物授粉，大幅度提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，維持生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性；可為人類提供價值高、用途廣的蜂產(chǎn)品，為蜂農(nóng)提供可靠的經(jīng)濟(jì)來源；中華蜜蜂還是一種理想的模式昆蟲，對中國農(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)和科研的發(fā)展起著非常重要作用[21]。在中國現(xiàn)代中華蜜蜂飼養(yǎng)過程中，很多人發(fā)現(xiàn)中華蜜蜂自身具有啃咬舊脾筑造新脾的習(xí)性[22]，然而，由于蜜蜂巢脾的新舊程度及狀態(tài)對蜜蜂生產(chǎn)和繁殖活動產(chǎn)生重要影響，過舊的巢脾，工蜂便不再啃咬，且蜂王也不在上面產(chǎn)卵。舊巢脾作為有害物質(zhì)和病原體的溫床以及幼蟲發(fā)育的空間限制，對中華蜜蜂蜂群的生長和生產(chǎn)性能是否造成影響，造成什么影響尚不清楚。因此，本研究以中華蜜蜂為研究對象，觀測新舊巢脾結(jié)構(gòu)及其培育出的工蜂形態(tài)特征，揭示中華蜜蜂不同使用時間的巢脾結(jié)構(gòu)變化對蜂群生長性能及工蜂個體發(fā)育的影響，明確淘汰舊巢脾的最佳時間，以期為中華蜜蜂制定合理的飼養(yǎng)管理方案，提高蜂群生產(chǎn)性能提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗于2017 年3 月—2019 年7 月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所實(shí)驗蜂場進(jìn)行。以云貴高原中華蜜蜂蜂群為試驗材料，采集不同使用時間(20 d、半年、1 年和2 年)的巢脾樣本以及對應(yīng)巢脾培育的出房工蜂樣本。云貴高原中華蜜蜂是在云貴高原生態(tài)條件下，經(jīng)長期自然選擇而形成的中華蜜蜂的一個生態(tài)型，中心產(chǎn)區(qū)在云貴高原，主要分布于貴州西部、云南中東部和四川西南部的高海拔區(qū)域。

1.2 方法

1.2.1 試驗蜂群準(zhǔn)備、不同使用時間巢脾的獲取和樣本采集

2017 年3 月，在實(shí)驗蜂場選擇6 個均為5 脾足框群勢的云貴高原中華蜜蜂群，群內(nèi)蜂王均為同一批人工培育、成功交尾并穩(wěn)定產(chǎn)卵的新王，且蜂群半年換1 次蜂王。于2017 年3 月初在每個蜂群內(nèi)加入1 個只裝有不銹鋼鋼絲但未裝巢礎(chǔ)的空巢框，連續(xù)幾天傍晚獎勵飼喂，刺激蜂群在空巢框上泌蠟筑造新的自然巢脾，蜂王在新造的自然巢脾上產(chǎn)卵后蜂群培育幼蟲，巢脾在蜂群內(nèi)連續(xù)使用至2019 年3 月底，取出并標(biāo)記為2 年脾(該類巢脾共計6 框)。于2018 年3 月初每個蜂群加入1 個空巢框，替換蜂群內(nèi)原有的1 框老舊巢脾，獎勵飼喂以刺激蜂群造新脾，巢脾連續(xù)使用至2019 年3 月底，取出并標(biāo)記為1 年脾(該類巢脾共計6 框)。于2018 年9 月初每個蜂群加入1 個空巢框，重復(fù)以上步操作，巢脾連續(xù)使用至2019 年3 月底，取出并標(biāo)記為半年脾(該類巢脾共計6 框)。于2019 年3 月初每個蜂群加入1 個空巢框，重復(fù)以上操作，巢脾連續(xù)使用至2019 年3 月底，取出并標(biāo)記為20 d 新脾(該類巢脾共計6 框)。用脫蜂器脫蜂后，將標(biāo)記為2 年、1 年、半年和20 d 的巢脾(合計共24 框)置于人工氣候箱內(nèi)(溫度35 ℃，濕度75%)培育1 d，使巢脾上的所有封蓋子羽化出房，巢房空出。

于2019 年4 月在實(shí)驗蜂場選擇12 個均為6 脾足框群勢的云貴高原中華蜜蜂群，群內(nèi)蜂王均為同一批人工培育、成功交尾并穩(wěn)定產(chǎn)卵的新王。從蜂群中選擇2 框封蓋子脾抖蜂后提走，留下4 框巢脾。將之前取出且標(biāo)記過的巢脾按照使用時間兩兩排列組合，使每種排列組合只出現(xiàn)1 次，共12 組，然后分別放置于12 個蜂群的中間位置，即蜂箱中從隔板方向數(shù)第3、4 脾的位置，保證所有試驗巢脾都在蜂群的中心位置，蜂王有更大概率拜訪巢房。蜂王在巢房內(nèi)產(chǎn)卵后蜂群培育幼蟲。巢脾放入滿20 d 時(中華蜜蜂從卵到出房工蜂發(fā)育歷期為20 d)取出所有的試驗巢脾，用脫蜂器脫蜂后，觀察巢脾顏色，利用相機(jī)對其兩面進(jìn)行拍照備用(用于子脾蜂兒數(shù)量及子脾面積觀測)。從每框巢脾上割下大小為10 cm×10 cm、且布滿封蓋子的巢脾塊置于人工氣候箱內(nèi)(溫度35 ℃，濕度75%)培育1 d，待新蜂培育出房后，每塊巢脾上采集50 只出房工蜂樣本，利用電子分析天平進(jìn)行初生質(zhì)量測量，然后用60 ℃熱水處理工蜂樣本使其喙部伸直后轉(zhuǎn)移至75%的酒精中浸泡保存?zhèn)溆?用于工蜂形態(tài)指標(biāo)測定)，新蜂出房后的空巢脾塊用于觀測巢脾結(jié)構(gòu)。

1.2.2 子脾區(qū)域巢脾結(jié)構(gòu)指標(biāo)測量

巢脾結(jié)構(gòu)的測量包括巢脾厚度、巢房容積、巢房內(nèi)部深度、巢房內(nèi)圍邊長和巢房內(nèi)圍直徑共5 個指標(biāo)。

巢脾厚度的測量：利用游標(biāo)卡尺卡住新蜂出房后的空巢脾塊的兩面即可，每塊巢脾重復(fù)測量20 次。

巢房容積的測量：新巢房為復(fù)雜的尖底六棱柱形狀(底部由3 個相同菱形面組成)且隨著使用時間的推移其內(nèi)部結(jié)構(gòu)(因繭衣等積累)發(fā)生變化，難以直接用儀器或工具簡單測量其容積。本試驗采用水的質(zhì)量密度體積法測量。將新蜂出房后的空巢脾塊樣本在電子天平上稱量，記為m1，然后隨機(jī)選擇1 個巢房，注入4 ℃的蒸餾水(水的密度ρ在正常大氣壓下，4 ℃時密度最大，為1 g/cm3)后稱量，記為m2。1 個巢房加入水的質(zhì)量(m)=m2-m1，根據(jù)公式v=m/ρ可得到單個巢房的容積，每塊巢脾測量100 個巢房。

巢房內(nèi)部深度、內(nèi)圍邊長和內(nèi)圍內(nèi)徑的測量：參照HEPBURN 等[11]利用硅橡膠填充巢房的方法對新蜂出房后的空巢脾塊樣本上的雙面巢房進(jìn)行填充注模，待固化后剝離出巢房模型，該模型在-10 ℃～40 ℃環(huán)境條件下具有不變形(不膨大、不縮小)的特點(diǎn)。將每群剝離的巢房模型隨機(jī)選擇50 個，分別利用游標(biāo)卡尺測量巢房的深度、各邊長和內(nèi)徑。

1.2.3 巢脾有效面積及子脾面積測量

巢脾有效面積的測量：用脫蜂器脫蜂后，因巢框上的巢脾通常呈長方形，利用游標(biāo)卡尺測量巢框上兩面自然巢脾的長度和寬度，巢脾的有效面積=巢脾長度×寬度×2；子脾通常呈不規(guī)則分布，先觀測5 cm×5 cm 區(qū)域內(nèi)巢房數(shù)量，然后計算出平均1 個六邊形巢房口的面積，然后對有蜂子的巢房進(jìn)行計數(shù)。有蜂子的巢房數(shù)通過將相機(jī)拍的照片上傳至電腦上放大后詳細(xì)計數(shù)得到。子脾面積=平均1 個巢房面積×有蜂子的巢房數(shù)；子脾率=子脾總面積/巢脾有效面積，子脾總面積=封蓋子脾面積+未封蓋子脾面積。

1.2.4 工蜂形態(tài)指標(biāo)的測定

工蜂形態(tài)特征指標(biāo)包括初生質(zhì)量、體長、頭寬、胸寬、喙長、前翅長、前翅寬、3+4 背板長、右后足跗節(jié)長和跗節(jié)寬。每群隨機(jī)挑選30 只工蜂樣本用解剖針依次固定在蠟盤上，使工蜂頭部、胸部、腹部、喙、翅膀和足等器官充分展開，利用蜜蜂形態(tài)測定儀觀測工蜂體長、胸寬和頭寬指標(biāo)；在解剖鏡下用鑷子依次把工蜂樣本的喙、右前翅、右后足和第3、4 背板等器官從軀干上剝下，分別制作工蜂前翅玻片、右后足膠片、第3、4 背板的膠片和喙膠片，然后利用CCD 視頻顯微鏡(型號：WST-2KCH)與攝像頭、視頻/圖片信息采集卡以及電腦連接好進(jìn)行圖片信息采集。參照RUTTNER 等[23]提出的蜜蜂形態(tài)特征測定標(biāo)準(zhǔn)，利用Bee Morphometric 測定系統(tǒng)(bee 2 蜜蜂形態(tài)測量軟件，verson1.11)對圖片上的工蜂喙長、前翅長、前翅寬、3+4 背板長、右后足跗節(jié)長和跗節(jié)寬等指標(biāo)進(jìn)行測量(圖1)。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理和分析

利用單因素方差分析(one-way ANOVE)和最小顯著差數(shù)法(LSD)對不同使用時間的巢脾結(jié)構(gòu)、子脾面積及工蜂形態(tài)等指標(biāo)進(jìn)行顯著性檢驗，顯著性水平取0.05。所有數(shù)據(jù)、圖表使用Excel 2007 和SPSS 23.0 進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同使用時間的巢脾結(jié)構(gòu)變化

對云貴高原中華蜜蜂不同使用時間的巢脾外觀進(jìn)行比較，可看出新造的巢脾顏色較淺，為白色或淺黃色，隨著巢脾使用時間的增加，巢脾顏色逐漸加深，變?yōu)楹稚蚝谏?圖2)。對巢房模型的外觀進(jìn)行比較，可看出隨著巢脾使用時間的增加，巢房的底部由3 個相同菱形面組成的尖底逐漸變?yōu)閳A底，巢房端部由六棱柱形逐漸變?yōu)閳A柱形(圖3)。說明巢脾的使用時間影響巢脾的外觀顏色和結(jié)構(gòu)，在2 年內(nèi)使用時間越久，巢脾顏色越深越黑，巢房底部越圓。

由表1 可知：隨著巢脾使用時間的增加，巢脾逐漸變厚，巢脾上的巢房逐漸加深，但巢房的內(nèi)圍邊長、內(nèi)圍直徑和容積均逐漸減??；不同使用時間的巢脾厚度、巢房內(nèi)圍邊長、內(nèi)圍直徑和容積之間均存在極顯著差異(P＜0.01)；20 d的新巢脾與半年脾的巢房深度之間存在顯著差異(P＜0.05)、與1 年脾和2 年脾的巢房深度之間均存在極顯著差異(P＜0.01)；使用2 年后的巢脾，其厚度增加了6.25%，巢房深度增加了6.37%，巢房內(nèi)圍邊長減小了14.38%，巢房內(nèi)圍直徑減小了6.16%，巢房容積減小了7.96%。說明巢脾的使用時間影響巢脾的結(jié)構(gòu)和尺寸，在2 年內(nèi)使用時間越久，巢脾越厚，巢房越深，巢房內(nèi)圍邊長和直徑越小，巢房的容積空間也越小。

圖1 工蜂部分形態(tài)特征指標(biāo)Fig.1 Slides and films of some morphometric characteristics of workers

2.2 巢脾結(jié)構(gòu)變化對蜂群生長的影響

圖2 不同使用時間的巢脾外觀比較Fig.2 Comparison of appearance of wax combs with different used time

圖3 不同使用時間的巢房模型外觀比較Fig.3 Comparison of appearance of cell moulds made from wax combs with different used time

隨著巢脾使用時間的增加，巢脾中部及下部的育子區(qū)逐漸縮減，而巢脾上部及周圍的貯蜜、貯粉區(qū)在逐漸擴(kuò)大，甚至還逐漸出現(xiàn)大量既不貯存食物也不培育幼蟲的空巢房(圖2)。由表2 可知：隨著巢脾使用時間的增加，巢脾上培育的蜂子數(shù)量逐漸減少；不同使用時間的巢脾上封蓋子數(shù)量及蜂子總數(shù)量均存在極顯著差異(P＜0.01)，使用20 d 與半年的巢脾上培育未封蓋子數(shù)量之間差異不顯著(P＞0.05)，但均極顯著多于使用1 年和2 年巢脾上培育的未封蓋子數(shù)量(P＜0.01)。

由表3 可知：隨著巢脾的使用時間增加，巢脾上的蜂子面積和子脾率均逐漸減小，不同使用時間的巢脾上封蓋子面積、蜂子總面積及子脾率均存在極顯著差異(P＜0.01)；巢脾有效面積先增加后減小，使用20 d 的新巢脾有效面積最小，且極顯著小于使用半年和1 年的巢脾有效面積(P＜0.01)，顯著小于使用2 年的巢脾有效面積(P＜0.05)，使用半年的巢脾有效面積達(dá)到最大；連續(xù)使用2 年后的巢脾上封蓋子面積減小了72.72%，未封蓋子面積減小了43.72%。說明巢脾的結(jié)構(gòu)變化影響蜂群繁殖力及蜂群生長，即在2 年使用時間內(nèi)，巢房空間越大，子脾面積就越大，從而培育出的蜂子數(shù)量就越多，蜂群群勢就越強(qiáng)。

2.3 巢脾結(jié)構(gòu)變化對出房工蜂形態(tài)特征的影響

由表4 可知：不同使用時間的巢脾培育出來的工蜂初生質(zhì)量、體長、頭寬、胸寬、喙長、3+4 背板長、前翅長、前翅寬、后足跗節(jié)長和跗節(jié)寬等10 個形態(tài)指標(biāo)測量值均存在極顯著差異(P＜0.01)，并且均隨巢脾的使用時間增加，工蜂體質(zhì)量逐漸變輕、體長逐漸減小，其他形態(tài)指標(biāo)均逐漸減小(表4)。這些形態(tài)指標(biāo)都能反映工蜂個體大小的變化，說明巢脾的結(jié)構(gòu)變化影響蜜蜂工蜂的個體發(fā)育和形態(tài)特征，即在2 年使用時間內(nèi)，巢房空間越大，培育出的工蜂個體越大，越健壯。

表1 不同使用時間的巢脾結(jié)構(gòu)尺寸(mean±SE)Tab.1 Internal side length,diameter and volume of cells randomly selected from combs with different used time

表2 不同使用時間的巢脾上蜂子數(shù)量Tab.2 The number of broods on comb with different used time

表3 不同使用時間的巢脾及蜂子面積Tab.3 Area of available combs and brood cells from combs with different used time

表4 不同使用時間的巢脾培育的出房工蜂部分形態(tài)指標(biāo)Tab.4 Some morphological indices of newly emerged workers from combs with different used time

3 討論

本研究首次對云貴高原中華蜜蜂不同使用時間的巢脾結(jié)構(gòu)變化及出房工蜂形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究，結(jié)果表明：云貴高原中華蜜蜂的蜂群生長及工蜂的形態(tài)特征受不同使用時間的巢脾結(jié)構(gòu)變化影響，即在2 年內(nèi)，隨著巢脾使用時間的增加，巢脾顏色逐漸變深，子脾區(qū)域巢脾厚度和巢房深度逐漸增加，但巢房內(nèi)圍邊長、內(nèi)圍直徑和容積逐漸減小。巢脾結(jié)構(gòu)的變化導(dǎo)致巢脾上培育的蜂子數(shù)量、子脾面積及出房工蜂的形態(tài)指標(biāo)均減小，新巢脾更利于中華蜜蜂群的生長繁殖和工蜂的個體發(fā)育。

本研究對云貴高原中華蜜蜂不同使用時間的巢脾特征和結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)隨著使用時間增加，巢脾顏色變黑、巢房空間變小、子脾面積縮減、蜂子數(shù)量減少、新蜂個體變小，與前人對西方蜜蜂的研究結(jié)果[4,8,10,12,14,16]相似。云貴高原中華蜜蜂是東方蜜蜂(Apis ceranaFab.)的中華蜜蜂亞種生態(tài)型之一，而東方蜜蜂和西方蜜蜂是蜜蜂屬下洞穴型類群中親緣關(guān)系更近的2 個蜂種。從筑巢行為和培育幼蟲行為來看，2 個蜂種都在一開始建造淡黃色的新巢脾，因長期連續(xù)使用后，各種物質(zhì)在巢房內(nèi)大量積累，導(dǎo)致巢脾顏色變黑[5,12]；2 個蜂種都屬于完全變態(tài)昆蟲，都需要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲的發(fā)育過程，因此在培育過程中必定有蛻皮和蛻繭衣的行為，這些物質(zhì)不能完全被工蜂清理，長期積累從而使有限的巢房空間越來越小[24]。本研究表明：與西方蜜蜂不同的是，中華蜜蜂的子區(qū)巢脾厚度和巢房深度隨巢脾使用時間的增加而增加，在正常情況下，西方蜜蜂因為繭衣和其他物質(zhì)在巢房底部長期積累，巢房的深度會逐漸變淺。中華蜜蜂出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，可能與其“喜新厭舊”的習(xí)性有關(guān)。中華蜜蜂想要在變得狹窄的巢房內(nèi)自由出入，便會通過啃咬掉一部分舊的巢房，再泌蠟加高擴(kuò)大巢房來解決這個問題[22]。本研究表明：被啃咬之后再重建巢房，其深度比原來增加，但其容積減小，分析其原因可能是巢房底部和巢房壁持續(xù)積累的物質(zhì)不能被中華蜜蜂清除，使巢房底部變淺、巢房直徑減少，但巢房深度的增加不能抵消巢房的上述變化，從而導(dǎo)致巢房容積持續(xù)減小。中華蜜蜂的“喜新脾、厭舊脾”習(xí)性還體現(xiàn)在蜂王對巢脾的利用上，蜂王喜歡在新巢脾上大面積地產(chǎn)卵，隨著巢脾變舊，蜂王便不再在上面產(chǎn)卵，表明中華蜜蜂對巢脾的使用程度存在耐受上限[22]。巢脾上的蜂子能夠反映蜂群的繁殖力和蜂群生長情況，因此舊巢脾會降低蜂群的繁殖力，并且阻礙蜂群增長和壯大[13]。本研究還表明：中華蜜蜂并非所有舊巢房都啃咬并重建，如果有足夠的新巢房供給蜂王產(chǎn)卵，那么這些過舊的巢房就會被用于儲存食物。因此，巢脾上部及周圍的貯蜜和貯粉區(qū)在逐漸擴(kuò)大，甚至還出現(xiàn)大量既不貯存食物也不培育幼蟲的空巢房。

對于中華蜜蜂飼養(yǎng)，很多蜂農(nóng)促蜂造脾意識不強(qiáng)，甚至為了節(jié)約成本，一些蜂農(nóng)會在巢脾持續(xù)使用2～3 年甚至更久以后才考慮淘汰舊脾，更換新脾。余林生等[5]和曾傳勇[25]曾建議將使用1 年的中華蜜蜂巢脾淘汰化蠟，基于本研究中巢脾使用時間對蜂群的負(fù)面影響，我們建議在中華蜜蜂飼養(yǎng)過程中，巢脾最多使用半年就應(yīng)該淘汰換新。原因是本研究發(fā)現(xiàn)新造的巢脾有最大的巢房邊長、直徑、容積、蜂子數(shù)量和子脾面積，也能培育出最大個體的工蜂，當(dāng)巢脾使用半年時，這些指標(biāo)均顯著減小。蜂農(nóng)長期持續(xù)使用同一張巢脾，培育的工蜂越來越小，真菌、細(xì)菌、殺蟲劑和重金屬等有害物質(zhì)積累，加之中華蜜蜂抗巢蟲能力差，舊脾更易導(dǎo)致巢蟲滋生，影響蜂產(chǎn)品質(zhì)量，危害蜂群健康，降低蜂群生產(chǎn)性能。而及時更換巢脾的蜂群能夠積極泌蠟建造更多的巢房培育更多的蜂子，有更強(qiáng)的繁殖能力和生產(chǎn)性能，完全可以抵消工蜂泌蠟造脾時消耗的蜂蜜和勞動力以及提供的巢礎(chǔ)，因此養(yǎng)蜂效益會更高。蜂農(nóng)更希望蜂蜜被貯存于新造的淺色新脾上，而育蟲圈則被限制在深色舊脾上，這樣就違背了中華蜜蜂“喜新厭舊”的習(xí)性，也壓縮了蜂王的產(chǎn)卵余地[7]。因此，蜂農(nóng)需要每半年就更換1 次巢脾，以提高中華蜜蜂生產(chǎn)性能和蜂產(chǎn)品質(zhì)量。

蜜蜂從卵到成蜂這一完整的發(fā)育過程都在巢房內(nèi)進(jìn)行，巢房尺寸對工蜂個體發(fā)育起著決定性作用。BUCHNER[26]和BAUDOUX[27]的研究表明：巢房空間大小影響蜜蜂各部分器官的大小和體質(zhì)量。國內(nèi)外很多學(xué)者對不同尺寸巢房培育出的工蜂進(jìn)行比較，結(jié)果表明：較小的巢房空間培育出來的蜜蜂個體較小，體質(zhì)量也較輕；而較大巢房培育出的蜜蜂個體較大，其各部分器官也較大[28-32]。ALFALAH 等[15]研究表明：在舊巢房培育出的工蜂前翅面積、后足脛節(jié)長和喙長形態(tài)指標(biāo)均比新巢房培育出的工蜂小。工蜂的個體發(fā)育和形態(tài)特征決定了工蜂的采集能力和生產(chǎn)力，工蜂腹部的第3、4 背板是蜜囊生長的地方，背板越長，蜜囊越大，貯蜜花蜜越多，則蜂群進(jìn)蜜越快；工蜂的喙決定采蜜能力，喙較長則可以輕易采集到花管較深的花蜜，可選擇的蜜源植物和傳粉植物的種類和范圍更大；工蜂的前翅反映了飛翔和采集能力，翅膀越大則飛行能力越強(qiáng)，從而對零星蜜粉源的尋覓與采集能力越強(qiáng)，對惡劣環(huán)境的適應(yīng)性也就越強(qiáng)；后足上特化的花粉櫛和花粉耙結(jié)構(gòu)反映了工蜂的采集和攜粉能力，后足跗節(jié)長度和寬度越大則工蜂一次外出采集到的花粉就越多[33-34]。本研究中新巢脾上的較大巢房能培育出個體較大、身體器官也較大的工蜂，相應(yīng)的生產(chǎn)力也較高，則蜂群的生產(chǎn)性能也越強(qiáng)。因此，淘汰中華蜜蜂巢脾的時間還應(yīng)結(jié)合對工蜂采集能力和生產(chǎn)力的影響。目前，中華蜜蜂巢脾培育代數(shù)與中華蜜蜂開始啃咬巢脾的時間、巢房結(jié)構(gòu)及工蜂形態(tài)指標(biāo)變化之間的關(guān)系研究較少，中華蜜蜂巢脾培育代數(shù)對所培育的工蜂采集能力和生產(chǎn)能力影響的研究未見報道，今后將繼續(xù)從這個角度進(jìn)一步開展相關(guān)研究，以期為中華蜜蜂制定合理的飼養(yǎng)管理方案提供依據(jù)。

4 結(jié)論

中蜂蜂群的生長狀況及工蜂形態(tài)特征均受巢脾的使用年限及其結(jié)構(gòu)變化影響，新巢脾對蜂群培育蜂子效果較好。因此，在中蜂科學(xué)飼養(yǎng)中，蜂農(nóng)應(yīng)及時促蜂造脾并在巢脾使用半年后進(jìn)行淘汰換新，這對制定合理的中蜂飼養(yǎng)管理方案和提高蜂群生產(chǎn)性能有重要的意義