謝春平,劉大偉 ,吳顯坤,薛曉明,南程慧
(1.廣東海洋大學(xué) 濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院,廣東 湛江 524088;2.野生動植物物證技術(shù)國家林業(yè)和草原局重點實驗室,江蘇 南京 210023)
全球氣候變化導(dǎo)致物種適宜生境喪失[1],使物種的滅絕風(fēng)險增加,尤其是對于瀕危物種的影響更大[2]。歷史的經(jīng)驗和現(xiàn)實狀況均表明:珍稀瀕危物種需要在人類的幫助下才能得到有效的保護,遷地保護與引種擴繁是其中最主要的措施之一[3]。水杉(Metasequoia glyptostroboides)、鵝掌楸(Liriodendron chinense)和香樟(Cinnamomum camphora)等珍稀瀕危植物已在城市園林綠化中得到廣泛地推廣應(yīng)用,其種群數(shù)量得到了可觀地增長。因此,在加強就地保護的基礎(chǔ)上,選擇適宜的地點開展行之有效的遷地保護與引種擴繁對珍稀瀕危植物種群的延續(xù)和物種保存至關(guān)重要[4]。
影響物種分布的因素主要有非生物因素、生物因素以及物種的遷移能力,各種因素在不同空間尺度下發(fā)揮作用不同[5]。在大尺度范圍內(nèi),氣候因素是決定植被類型及其物種分布的最主要因素[6]。所以,科學(xué)合理地對引種目標(biāo)地氣候與原產(chǎn)地氣候進行比較分析是成功引種的第一步。但是,引種目標(biāo)地與原產(chǎn)地的“氣候相似性”問題是綜合復(fù)雜的,如兩地的溫?zé)嶂笜?biāo)相同而其降水量差別較大,或兩地的降水量基本一致但分布規(guī)律不同[7],無法依據(jù)任何單一標(biāo)準(zhǔn)去評判。因此,環(huán)境條件的多變性和信息的模糊性,使得對目標(biāo)引種地氣候適宜性的評估缺乏綜合直觀的評判方法和數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)。灰色系統(tǒng)理論已在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、環(huán)境和生態(tài)等眾多科學(xué)領(lǐng)域成功地解決了許多實際問題,得到廣泛的應(yīng)用[8-10];因此將其應(yīng)用在物種適宜引種地的評估可獲得較佳的效果[11]。
浙江楠(Phoebe chekiangensisC.B.Shang)隸屬于樟科(Lauraceae)楠屬(PhoebeNees),不僅材質(zhì)優(yōu)良,可作為珍貴高檔家具和建筑材料;還因其樹形優(yōu)美端莊,可廣泛用于南方的園林綠化,亦可作為丘陵山區(qū)的宜林樹種[12]。但由于分布范圍狹窄、種群天然更新不良、人為干擾和生境破碎化等各種因素的影響,浙江楠這一珍貴的資源近于枯竭,處于瀕危狀態(tài),現(xiàn)已被列入國家Ⅱ級重點保護植物[13],目前僅局限分布于華東地區(qū)的浙江、安徽、江西和福建等少數(shù)地區(qū)。當(dāng)前,對浙江楠的研究主要集中在資源分布與利用、種群生態(tài)學(xué)、群落生物多樣性、種子生理、造林育種以及致危原因等方面[14],對其資源的保護與利用方面發(fā)揮了積極作用。然而,系統(tǒng)深入地對浙江楠引種目的地的氣候適宜性的研究仍未見報道。為踐行習(xí)近平總書記“綠水青山就是金山銀山”的重要理念,江蘇省政府以發(fā)展材質(zhì)優(yōu)良、效益顯著、前景廣闊的珍貴鄉(xiāng)土樹種資源為重點,深挖造林潛力,大力推動全社會參與國土綠化,出臺了《江蘇省珍貴用材樹種培育行動方案(2016—2020)》(以下簡稱《方案》);同時,《方案》也明確提出了34 種珍貴造林樹種在江蘇地區(qū)的推廣栽培,浙江楠名列其中。
本研究基于灰色理論系統(tǒng),將浙江楠目標(biāo)引種地(江蘇13 個地市)作為一個灰色系統(tǒng),以其原產(chǎn)地(浙江杭州)作為參考理想地;并根據(jù)目標(biāo)引種地與原產(chǎn)地的19 個生物氣候指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度,結(jié)合主成分分析,提出浙江楠在江蘇各地引種的氣候適宜綜合評價模型,一方面可為浙江楠在江蘇地區(qū)的引種栽培和開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù),使浙江楠在江蘇地區(qū)的推廣栽培更貼合《方案》要求,符合“適地適樹”原則;另一方面亦可豐富綠色江蘇建設(shè)的樹種素材。
江蘇省位于中國東部沿海地區(qū),是長三角洲的重要組成部分,其地理位置為E116°18′~121°57′,N30°45′~35°20′,陸地面積約10.72 萬km2。地形以平原為主,同時在西南部地區(qū)有少量的丘陵山地,最高峰為北部連云港市的玉女峰(海拔625 m)。江蘇省水系發(fā)達,長江、淮河、京杭大運河、太湖、石臼湖及各類大小湖泊縱橫交錯。氣候區(qū)為亞熱帶向溫帶過渡區(qū)域,表現(xiàn)為四季分明、雨量適中和氣候溫和等。從北至南,氣溫和降水逐漸遞增:年均溫13~16 ℃,最熱月均溫為26~28 ℃,最冷月均溫為-1.0~3.3 ℃;年降水量700~1 200 mm。這種氣候遞變現(xiàn)象,相應(yīng)地也體現(xiàn)在植物的分布規(guī)律上[15]。
將浙江楠天然分布點及目標(biāo)引種地(江蘇13 個地市)地理坐標(biāo)輸入DIVA-GIS 7.5 軟件中,并從軟件中提取19 個生物氣候數(shù)據(jù)。生物氣候數(shù)據(jù)來自Worldclim (http://www.worldclim.org),其原理是通過世界各地氣象站的氣象觀測記錄,采用空間插值法生成的空間分辨率為2.5′ (約5 km2)的全球氣候數(shù)據(jù)包[16]。生物氣候數(shù)據(jù)包括19 項[17],如表1 所示。
灰色關(guān)聯(lián)分析的基本思想是根據(jù)序列曲線幾何形狀的相似程度來判斷因素間的聯(lián)系是否緊密,曲線越接近,相應(yīng)序列之間的關(guān)聯(lián)程度就越大,反之就越??;灰色關(guān)聯(lián)度越大,表明與樣本點條件越相似[18]。
(1)數(shù)列的構(gòu)建[19]。以浙江楠在杭州的平均生物氣候數(shù)據(jù)構(gòu)建已知參考數(shù)列:x0=。浙江楠目標(biāo)引種地生物氣候指標(biāo)的被比數(shù)列為:。上述數(shù)列中i,k=1,2,···,n。
(2)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化[20]。由于各生物氣候指標(biāo)的計量單位不同,指標(biāo)間數(shù)量差異較大,不同量綱之間無法比較,因此,在進行灰色關(guān)聯(lián)分析時須對各定量評價值進行無量綱化處理[21],即:分別代表參考數(shù)列和被比數(shù)列的原始數(shù)據(jù)變換后的標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)、樣本生物氣候數(shù)據(jù)、樣本平均值和標(biāo)準(zhǔn)方差;具體計算過程由PAST 3.0 軟件完成。
(3)參考數(shù)列(x0)與被比數(shù)列(xi)的關(guān)聯(lián)系數(shù)[22]:。式中,分別為Δi(k)的極小值和極大值;ρ為分辨系數(shù),是為了消弱最大絕對差因過大而失真的影響,以提高關(guān)聯(lián)系數(shù)之間的差異顯著性而人為給定的系數(shù),其值范圍為0.1~1.0[23],本研究參考多數(shù)學(xué)者的做法取0.5[19,21,24]。
(4)等權(quán)關(guān)聯(lián)度。該指標(biāo)是對各性狀關(guān)聯(lián)系數(shù)的平均值,可反映目標(biāo)引種地之間的差異大?。魂P(guān)聯(lián)度大,表明目標(biāo)引種地與“理想產(chǎn)地”生物氣候環(huán)境的相似程度高,反之則差異大[25-26]。為避免信息過于分散及便于比較,將目標(biāo)引種地的生物氣候指標(biāo)與原產(chǎn)地相應(yīng)指標(biāo)的關(guān)聯(lián)系數(shù)取算術(shù)平均值,定義為等權(quán)關(guān)聯(lián)度(δ),公式為:
各生物氣候?qū)ξ锓N分布的影響貢獻率不同,故應(yīng)對較為重要的生物氣候因子進行加權(quán)。一般加權(quán)方法是通過專家打分,但主觀因素較強。因此,本研究采用主成分分析法,利用特征向量的載荷和各主成分的貢獻率進行綜合評價模型的構(gòu)建[27]。
(1)主成分分析。本研究以浙江楠在浙江省杭州市內(nèi)的22 個分布點的19 項生物氣候因子,構(gòu)建19×22 的矩陣進行主成分分析,獲得影響浙江楠天然分布的主導(dǎo)生物氣候因子。
(2)綜合評價模型。利用主成分的特征向量(X),構(gòu)建主成分與關(guān)聯(lián)系數(shù)之間的線性方程。特征向量(X)的載荷越大,說明其重要性越高。本研究取累計貢獻率達90%之前的n個主成分軸內(nèi)的4 個最大特征向量值構(gòu)建方程;再結(jié)合主成分各軸的方差貢獻率構(gòu)建浙江楠在目標(biāo)引種地的綜合評價模型。
通過表1 原始數(shù)據(jù)的無量綱化處理、標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)的絕對差值計算、關(guān)聯(lián)系數(shù)和等權(quán)關(guān)聯(lián)度等步驟,最終獲得浙江楠在江蘇各目標(biāo)引種城市的關(guān)聯(lián)系數(shù)和等權(quán)關(guān)聯(lián)度。由表2 可知:目標(biāo)引種地各城市與“理想產(chǎn)地”之間的等權(quán)關(guān)聯(lián)系數(shù)平均值為0.696,其范圍值0.523~0.834。綜合參考不同學(xué)者的研究觀點[23,28-29],本研究根據(jù)等權(quán)關(guān)聯(lián)度的結(jié)果,以平均值為界線,大致可將13 個目標(biāo)引種地城市劃分為3 類:I 類為高適宜區(qū),包括常州(0.834)、無錫(0.797)和蘇州(0.777),為典型的江蘇南部地區(qū);II 類為中度適宜區(qū),包括泰州(0.763)、南通(0.759)、揚州(0.711)、鎮(zhèn)江(0.702)和南京(0.697),可概括為江蘇中部地區(qū);III 類為低適宜區(qū),包括鹽城(0.691)、淮安(0.648)、宿遷(0.579)、連云港(0.563)和徐州(0.523),為江蘇北部地區(qū)。I 類地區(qū)和II 類地區(qū)為淮河以南的城市,其地理位置在中國亞熱帶北線的以南地區(qū),這一劃分結(jié)果與杭州氣候特征為亞熱帶的屬性吻合。
由表3 可知:前4 個主成分的貢獻率分別為40.15%、27.07%、18.67 和6.41%,前4 個累計貢獻率已超90%;因此前4 個主成分足以代表浙江楠原產(chǎn)地的主要生物氣候信息。第1 主成分的貢獻率最大,其中Bio1 (年均溫)和Bio11 (最冷季均溫)的負載值均為0.33,Bio3 (晝夜溫差與年溫差比值)和Bio15 (降水變化方差)的負載值為0.32,這4 個值在第1 主成分中占有最重要的位置;由此可知:溫度是影響第1 主成分的主要因素。在第2 主成分中,Bio19 (最冷季均降水)、Bio17 (最干季降水)、Bio14 (最干月降水)和Bio12(年均降水)的載荷分別為0.38、0.37、0.33 和0.32,可知水分在該軸中的影響較大。尤其是冬季和夏季降水的影響,說明浙江楠在原產(chǎn)地生長對水分有一定的要求。第3 主成分中較為重要的生物氣候指標(biāo)是Bio4 (溫度變化方差)、Bio5 (極端高溫)、Bio7 (年溫度變化較差)和Bio10 (最熱季均溫),可看出高溫對浙江楠也有一定的影響。
根據(jù)表3 前4 個主成分,取各主成分中的前4 個特征向量值,構(gòu)建主成分與等權(quán)關(guān)聯(lián)系數(shù)之間的線性模型,即:Y1=0.33k1+0.32k3+0.33k11+0.32k15,Y2=0.32k12+0.33k14+0.37k17+0.38k19,Y3=0.36k4+0.43k5+0.41k7+0.39k10,Y4=0.58k8+0.24k9+0.38k14+0.28k17。由于每1 個主成分的貢獻率不均等,因此各目標(biāo)引種城市的氣候適宜綜合評價模型應(yīng)考慮各主成分的貢獻率,故綜合評價模型方程為λ=0.401 5Y1+0.270 7Y2+0.186 7Y3+0.064 1Y4。利用該線性模型對擬引種的13 個城市進行綜合評價,其結(jié)果與排序見表4。由表4 可知:Ⅰ類高適宜區(qū)(λ≥1.100)包括常州(1.182)、無錫(1.170)和蘇州(1.156)這3 個江蘇南部城市;Ⅱ類中適宜區(qū)(0.900≤λ<1.100)包括南通(1.055)、泰州(1.050)、南京 (1.009)、鎮(zhèn)江 (0.961)和揚州(0.957);Ⅲ類低適宜區(qū)(λ<0.900)則仍是江蘇北部的城市,包括鹽城(0.875)、淮安(0.790)、宿遷(0.721)、連云港(0.696)和徐州(0.669)。因此,綜合評價排序的結(jié)果與等權(quán)關(guān)聯(lián)度的結(jié)果在整體表現(xiàn)上基本一致。
結(jié)合等權(quán)關(guān)聯(lián)度和綜合評價模型的結(jié)果均表明:江蘇南部地區(qū)是浙江楠在江蘇引種較為適宜的地區(qū)。浙江楠在江蘇引種的適宜程度如圖1所示。
表2 江蘇目標(biāo)城市生物氣候指標(biāo)關(guān)聯(lián)系數(shù)和等權(quán)關(guān)聯(lián)度Tab.2 Grey correlation and equal-weight correlation degree of each bioclimate in different cities of Jiangsu Province
表3 浙江楠天然分布區(qū)生物氣候指標(biāo)主成分分析Tab.3 Principal component analysis on bioclimate of natural distribution area for P.chekiangensis
氣候?qū)ξ锓N的影響是一個綜合與長期的過程,尤其是溫度和水分的影響,它們既可以影響植物光合、呼吸和蒸騰等代謝過程,也可以影響有機物的合成和運輸?shù)冗^程,最終影響植物的生長與分布[30]。主成分分析的結(jié)果表明:影響浙江楠在原產(chǎn)地天然分布的最關(guān)鍵性因子是溫度。同時,等權(quán)關(guān)聯(lián)和綜合評價模型的結(jié)果均支持在江蘇南部地區(qū)引種浙江楠的適宜性高于江蘇中部和北部地區(qū)。在氣候大格局下,溫度是限制浙江楠向北分布的重要因素。因此,需關(guān)注最冷月均溫及極端低溫等因素對目標(biāo)引種地的影響。研究表明:浙江楠苗木在南京地區(qū)冬季多數(shù)會受到一定程度的輕微凍害[31],這主要是因為浙江楠進入苗木硬化期時間較晚,導(dǎo)致部分來不及完全木質(zhì)化的苗木遭受寒潮的襲擊。為了避免苗木發(fā)生凍害,在初秋時節(jié)應(yīng)避免肥料的施用,同時通過控制土壤水分促使浙江楠苗木木質(zhì)化[32]。因此,在氣候指標(biāo)的指導(dǎo)下,應(yīng)加強浙江楠苗木在引種地的生理生態(tài)與適應(yīng)性研究。
從浙江楠原產(chǎn)地杭州的氣候指標(biāo)來看,年均溫和年降水量分別約為16 ℃和1 500 mm,具有熱量充沛和雨水豐富的亞熱帶氣候特征。與其臨近的江蘇南部城市蘇州、無錫和常州雖然年降水量有所減少,但年均溫等其他氣候因子均較為接近,因此在等權(quán)關(guān)聯(lián)和綜合評價模型的結(jié)果均支持上述3 個城市與“理想產(chǎn)地”具有較為相似的氣候特征。百年浙江楠古樹在蘇州的發(fā)現(xiàn)也證實了江蘇南部對浙江楠的引種具有較強的適宜性[12]。往北的南京、鎮(zhèn)江、揚州、泰州和南通等5 個城市均在淮河以南地區(qū),恰好是中國亞熱帶的北線,氣候特征大體上表現(xiàn)為最冷月的月均溫度在0~2 ℃,帶內(nèi)大多數(shù)地區(qū)的年降水量為750~1 300 mm[33]。該區(qū)域已是亞熱帶的北緣,受溫度影響浙江楠已有凍害的情況出現(xiàn),故該區(qū)域為中等適宜引種區(qū)。再往江蘇北部,鹽城、淮安、徐州、連云港和宿遷等5 個城市在氣候帶上已屬中國暖溫帶的南部地區(qū),其年均溫和年降水量等水熱條件均不如前2 個區(qū)域,且極端低溫和最冷月均溫等也較為嚴酷,因此該區(qū)域可劃分為浙江楠引種的低適宜區(qū)。
不同學(xué)者對物種的引種適生區(qū)評估提出了許多模型,如層次分析法[34]、隸屬函數(shù)法[35]和長期引種試驗[36]等。雖然也可以獲得較好的研究結(jié)果,但均存在主觀評判、數(shù)據(jù)量大、樣本需服從某個典型的概率分布、時間長和工作量大等問題。本研究在灰色系統(tǒng)理論的基礎(chǔ)上,通過對數(shù)據(jù)進行無量綱化處理,建立“理想產(chǎn)地”,然后通過比較得到關(guān)聯(lián)度值,并結(jié)合主成分分析構(gòu)建了綜合評價模型,最終獲得目標(biāo)引種地的適宜性結(jié)果。這種方法采用了客觀的生物氣候指標(biāo),避免了人為評判的主觀性,其分析結(jié)果與實際現(xiàn)狀相吻合,說明灰色系統(tǒng)理論與主成分分析方法相結(jié)合的評價模型適用于引種目的地適宜性評價。
表4 目標(biāo)引種地綜合評價模型Tab.4 Comprehensive evaluation model of target introduced cities
圖1 浙江楠在江蘇目標(biāo)引種地的適宜度Fig.1 Suitability area for P.chekiangensis in target introduced cities of Jiangsu Province
利用灰色關(guān)聯(lián)度和主成分關(guān)鍵特征向量值構(gòu)建的引種適宜性綜合評價模型可將浙江楠在江蘇各地市的適宜性劃分為三類。I 類為高適宜引種區(qū),包括常州、無錫和蘇州;II 類為中適宜引種區(qū),包括南京、鎮(zhèn)江、揚州、泰州和南通;III 類為低適宜引種區(qū),包括鹽城、淮安、徐州、連云港和宿遷。浙江楠在江蘇適宜區(qū)的劃分結(jié)果可為該物種在本區(qū)域的推廣種植提供有價值的科學(xué)參考。