三大糧種對玉米象成蟲易感性研究

楊 濤 曹 陽， 趙會義 白春啟 常 青 苑江浩 李燕羽

(河南工業(yè)大學糧油食品學院1，鄭州 450052) (國家糧食和物資儲備局科學研究院2，北京 100037)

小麥、玉米、稻谷是世界上種植面積和產(chǎn)量最大的三種糧食作物，是人們賴以生存的農(nóng)作物，與人們生活的各個方面息息相關，是無處不在的主食和食品加工原料[1]。糧食收獲后一般不會被立即使用，需要經(jīng)過一個較長的儲藏時間，在儲藏的過程中，由于害蟲和霉菌的發(fā)生，使品質良好的糧食出現(xiàn)發(fā)熱、霉變等情況，導致糧食品質劣變，失去其原有的食用及加工價值。據(jù)估計，美國收獲后的糧食損失為10%[2]，發(fā)達國家為10%，發(fā)展中國家為20%～50%[3，4]。造成儲糧損失的一個因素是儲糧害蟲的問題，一些在田間就發(fā)現(xiàn)的儲糧害蟲，包括玉米象、米象、麥蛾、谷蠹和大谷蠹[5，6]。據(jù)報告，由于儲糧害蟲造成的損失占平均儲藏損失的4%～21%[7]。這種損害是雙重的，既有數(shù)量上的損失，也有質量上的損失，主要昆蟲碎片污染谷物和增加谷物破碎率體現(xiàn)的[8-11]。

在糧食儲存過程中危害最為嚴重的十大儲糧害蟲中，玉米象SitophiluszeamaisMotschulsky是世界公認的頭號儲糧害蟲[12]。玉米象屬于蛀食性害蟲，直接取食糧粒，形成籽粒的缺刻、孔洞及污染，嚴重影響加工食用品質，玉米象在糧粒內(nèi)產(chǎn)卵，孵化出來的幼蟲，即在糧粒內(nèi)部取食，并逐漸蛀入糧粒中心。羽化為成蟲后，繼續(xù)在糧粒內(nèi)幾日，加強骨化程度及性成熟后才從糧粒內(nèi)壁羽化處破空而出。其隱蔽性強，分布廣泛，食性復雜，嚴重危害各種谷物及其加工品、油料作物、干果、藥材等儲藏物，玉米象可將糧粒蛀成空殼或碎屑，因其本身的代謝活動造成糧食水分增加，進而糧溫變高，誘發(fā)霉變與結塊，對小麥、大米等危害嚴重[13，14]。張玉杰[13]對谷蠹和象蟲對稻米侵害后的品質變化進行了研究。程蘭萍等[15]對糧食入倉過程中小麥感染玉米象造成的重量損失進行了研究。Suleiman等[16]就玉米象對7種品種的玉米的重量危害損失進行了研究。本實驗擬探究單代玉米象成蟲蟲態(tài)階段由于取食對三大糧種造成的重量損失危害，進一步了解玉米象發(fā)生時的狀態(tài)和對糧食的危害程度和儲糧糧情與糧食質量狀況，從而為制定防治策略提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 糧食種類

小麥，水分為13.0%，取自福建長樂庫；玉米，水分為14.0%，取自山東魯糧集團；稻谷，水分為13.0%，取自湖北。

1.1.2 試蟲

采自浙江湖州的玉米象，在國家糧食和物資儲備局科學研究院昆蟲氣候室培養(yǎng)多代。

1.1.3 主要儀器與設備

HWS恒溫恒濕箱，DGG-9140A電熱恒溫鼓風干燥箱，培養(yǎng)瓶，蟲篩，毛筆，托盤，濾紙，各種型號培養(yǎng)皿等。

1.2 實驗方法

1.2.1 糧食水分含量測定

3種糧食品種的水分含量測定方法參照GB/T 20264—2006糧食、油料水分兩次烘干測定法[17]。對于糧食調質過程的水分含量應用HE53/02水分測定儀進行快速測定。

1.2.2 蟲齡一致的玉米象成蟲獲取

取品質正常的小麥,除去石塊、土塊、各類秸稈等雜質后用自來水洗凈，將洗干凈的小麥瀝水后置于(80±1) ℃烘箱中進行干燥消毒, 不定時測量水分，待其含水量降至(13±1)%時, 取出冷卻至室溫后密封保存，作為培養(yǎng)玉米象的飼料備用。

準備洗凈烘干的直徑為80 mm, 高100 mm的培養(yǎng)瓶, 加入80 g上述小麥, 挑選 200頭玉米象成蟲, 置于培養(yǎng)瓶中, 在(28±1)℃, (70±5)%RH培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)3 d后, 將成蟲篩出,感染小麥返回原培養(yǎng)瓶,放回培養(yǎng)箱中連續(xù)擴大培養(yǎng) 30 d左右,獲得足夠數(shù)量且蟲齡基本一致的玉米象試蟲以備用。

1.2.3 感染玉米象的三大糧種中子一代的數(shù)量及存活時間

稱取50 g提前準備好的三大糧種飼料分別放入直徑60 mm，高80 mm培養(yǎng)瓶中，接入50頭羽化兩周左右的上述玉米象，性別隨機，設置三組平行實驗，在(28±1) ℃, (70±5)%RH培養(yǎng)箱培養(yǎng)24 h后，將50頭成蟲全部移出，剩余帶卵糧粒放回培養(yǎng)瓶中，繼續(xù)在培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，在培養(yǎng)過程中每日觀察，直至有成蟲鉆出糧粒。將鉆出糧粒的子一代成蟲挑出，計算頭數(shù)，并將這些成蟲每日轉移到新的飼料中，每日記錄活蟲頭數(shù)，直至全部死亡，存活時間結果平均值±標準誤表示。在SPSS20.0軟件采用雙因素方差分析(two ways-ANOVA)方法，比較糧種和存活時間是否存在顯著差異，采用Tukey進行多重檢驗，P<0.05判斷為顯著。

1.2.4 單頭玉米象成蟲階段對三大糧種危害的累積質量損失

每日將活的試蟲繼續(xù)轉移到新的飼料中，在(28±1)℃,(70±5)%RH中培養(yǎng)。實驗過程中設置對照實驗，對照組實驗除不接入試蟲外，其他操作與實驗組相同。計算危害質量損失時，扣除對照變化量，再由損失質量除以對應的存活頭數(shù)得出。利用SPSS20.0軟件進行回歸擬合后，得到質量損失的回歸方程, 采用單因素方差分析(one way-ANOVA)比較糧種是否存在顯著差異，采用Tukey進行多重檢驗，P<0.05判斷為顯著。

1.2.5 單頭玉米象成蟲階段在三大糧種內(nèi)單日產(chǎn)生的粉末量

在計算中的重量損失變化的基礎上，把前一日的飼料過篩，將粉末進行稱重記錄，除以當日對應的存活頭數(shù)得出單頭單日玉米象成蟲產(chǎn)生的粉末量。應用MATLAB(R2018a)軟件對單頭單日玉米象成蟲在三大糧種中產(chǎn)生的粉末量進行PCA分析。同時, 采用單因素方差分析(one way-ANOVA)比較不同糧種及不同作用時間是否存在顯著差異，采用Tukey進行多重檢驗，P<0.05判斷為顯著。

2 結果和分析

2.1 感染玉米象的三大糧種中子一代的數(shù)量及存活時間

本研究中50頭玉米象浸染相同質量的三大糧種30 d后子一代的數(shù)量和存活時間之間差異顯著(表1)。其中小麥中子一代成蟲最多，為(67±16.31)頭，是玉米中數(shù)量的1.85倍，稻谷中的2.42倍。羽化后1個月內(nèi)，三大糧種內(nèi)玉米象成蟲數(shù)量處于一個穩(wěn)定的階段。羽化后，小麥和稻谷內(nèi)玉米象種群30 d時間節(jié)點上顯著減少(圖1)，其中稻谷內(nèi)成蟲大面積死亡，壽命僅為(35±0.50)d(表2)。60 d時，小麥內(nèi)成蟲減少了接近一半，而玉米內(nèi)的種群數(shù)量維持一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，小麥和玉米兩者的成蟲存活數(shù)量基本一致(圖1)。60 d后小麥內(nèi)的成蟲數(shù)量繼續(xù)下降顯著，以每10 d一半種群的速度減少，小麥內(nèi)試蟲壽命為(62±0.72)d(表2)。玉米內(nèi)成蟲種群保持相對比較穩(wěn)，減少相對緩慢，100 d后種群減少(54.36±6.81)%，平均壽命為(108±18.26)d(表1)。試蟲實驗壽命與高遠[18]實驗結果相符。

表1 相同玉米象成蟲壽命下存活時間和糧種之間的ANOVA差異顯著性分析

表2 (28±1)℃，(70±5)%RH條件下玉米象成蟲在3種糧種中的平均壽命

2.2 單頭玉米象成蟲階段對三大糧種危害的累積質量損失

從實驗結果中也能看出，在同一糧種中，不同時間階段，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質量損失也會有差異(表3)。當?shù)竟茸鳛轱暳蠒r，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質量損失隨著時間增大的趨勢尤為明顯，成一元二次方程的關系Y=0.017 7X2+0.109 5X+0.205(R2=0.991 8)。30 d內(nèi)單頭米象對稻谷的總危害量是小麥的50.25%，玉米的38.28%，同時還是三大糧種整個成蟲階段單頭單日危害量最低的。

當小麥作為飼料時，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質量損失隨著時間成線性增加，擬合模型曲線為Y=0.236 2X-0.450 9(R2= 0.995 3)，單日單頭危害量在成蟲階段有上下波動，60 d當日單頭危害量達到小麥內(nèi)的最高值，同時該時間也是米象種群降低一半的重要拐點.

當玉米作為飼料時，平均單頭玉米象對糧粒造成的危害質量損失與時間成一元二次方程的關系Y=0.002 6X2+0.209 4X+0.035 7(R2=0.996 1)，與稻谷中的危害模型比較類似。每個月的危害值基本是先上升后下降的一個波動趨勢，同時單日單頭危害最大值與小麥類似，也出現(xiàn)在種群降低一半的拐點處。

2.3 單頭玉米象成蟲階段在三大糧種內(nèi)產(chǎn)生的累積粉末量

整個玉米象成蟲蟲態(tài)階段，單頭產(chǎn)生的粉末量在不同作用天數(shù)和不同糧種之間在PCA圖里積聚重疊比較多，不能很好地分散開(圖1)。通過對數(shù)據(jù)進行方差分析表明，單頭每日對3種糧種造成的危害帶來的粉末數(shù)量差異顯著(表4)，排序為玉米>小麥>稻谷，稻谷中產(chǎn)生的粉末量最少，30 d時單頭試蟲在稻谷中產(chǎn)生的粉末量僅為小麥的57.14%，玉米的44.44%。單頭成蟲在同一糧種不同時間段產(chǎn)生的粉末量差異不顯著(表4)，保持在0.000 2 g范圍內(nèi)。

圖1 單頭玉米象成蟲在三大糧種中產(chǎn)生粉末的重量

表4 相同玉米象成蟲產(chǎn)生的粉末量糧種和不同作用時間之間的ANOVA差異顯著性分析

3 討論

實驗用的玉米含水量比小麥和稻谷高1%，其中大多數(shù)玉米象發(fā)育完成并種群壽命最長，說明種子含水量對玉米象的易感性起著重要作用。這證實了Keba等[19]的觀察結果，他們報告了種子含水量與害蟲完成發(fā)育并羽化之間的存在正比關系。Birch[20]也報道了玉米象的產(chǎn)卵率受溫度和谷物含水量的影響，完成發(fā)育的臨界含水量為12%。這也表明，比較低的含水量成為阻止了玉米象入侵、取食、產(chǎn)卵和羽化的一個比較重要因素[21]。

玉米象是儲藏玉米的主要害蟲，但也存在于小麥、稻谷等其他谷物中。Athanasiou等[22]指出，在希臘的儲藏設施，玉米象主要是在玉米上發(fā)現(xiàn)的，而在其他儲藏谷物中，玉米象則經(jīng)常與其他象甲科同時出現(xiàn)，主要是米象。在Trematerra等[10]研究中，對于玉米-小麥和玉米-大麥兩種籽粒組合實驗中，如果作用時間為1 d，玉米象對蟲害籽粒的吸引力強于對機械損傷或完整籽粒的現(xiàn)象不存在，而玉米-玉米單一籽粒中差異顯著顯著。比較單一玉米和玉米大麥組合處理時，兩者中含有機械損傷和蟲蝕的玉米籽粒對玉米象吸引效果是相反的。Messina[23]在豆科植物的類型無選擇實驗中發(fā)現(xiàn)非洲種群四紋豆象(Callosobruchus maculatus，F(xiàn).)的產(chǎn)卵習性，更喜歡在豇豆上產(chǎn)卵，而不是在綠豆上產(chǎn)卵。同時較高的果仁硬度與較低的昆蟲適應度有關[24-26]。McGaughey等[27]研究了米象在幾個小麥品種上的繁殖情況，結果表明籽粒硬度影響了米象的繁殖力。稻殼可以防止昆蟲入侵[28，30]。在收獲期間外殼可能會破損[30]，外殼的完整程度與抵抗害蟲的侵染程度有關[29，30]。研究結果表明，糧種是玉米象行為習性的一個影響因素。

甲蟲在更易感寄主上發(fā)育和羽化更快，稻谷顆粒外層存在的高硅含量有關，也就是Mohn值為51/2-61/2[32]，這些都為玉米象的產(chǎn)卵、孵化和發(fā)育提供了不利的環(huán)境，所以本實驗中稻谷內(nèi)玉米象子一代最少，壽命時間也最短。Dobie[33]報道了營養(yǎng)成分的數(shù)量和質量對雌性和甲蟲的繁殖力有影響。食物和品種差異會影響象甲科的發(fā)育時間和生殖能力[19，34]。Howe[35]報道了米象的總發(fā)育期為35 d到110 d，這儲藏條件和品種有關，本實驗也進一步驗證了該結果。

在本研究中，玉米象對玉米和小麥造成的損失比稻谷大。Tefera等[36]和Abraham[37]觀察到，儲存中的受損程度與完成發(fā)育、出現(xiàn)的成蟲數(shù)量以及每個生命周期的長度的因素有關。一般來說，在測試時間內(nèi)，隨著完成發(fā)育和成蟲數(shù)量的增加，種子的受損也會增加。高感基因型的數(shù)量損失最高，而抗性基因型的數(shù)量損失最低。Howe[38]報道了由儲藏害蟲引起的重量損失受多種因素的影響，包括昆蟲種類、環(huán)境條件、儲藏時間長短和產(chǎn)品本身。這不僅適用于三大糧種中的玉米象，也適用于車前草、椰子、木薯和山藥干片中的P.truncatus[39]、豇豆中的Callosobruchusmaculatus[40]、花生中的C.maculatus以及山藥干片中的P.truncatus和Araecerusfasciculatus[41]。

一般來說，F(xiàn)1代數(shù)量多、易感指數(shù)高的糧種，其種子粉末最高。害蟲的侵染程度和取食決定了粉末的產(chǎn)量。害蟲對易感型的糧種取食活性很強，導致種子粉末產(chǎn)量高。許多研究也觀察到F1后代數(shù)量與種子粉末數(shù)量增加之間的關系[16,19,42]。種子粉末數(shù)量的變化可能是由種子的粒徑、硬度、營養(yǎng)成分等特性引起的。單頭害蟲取食量有限，但是隨著時間延長, 害蟲達到一定數(shù)量，種群密度增大, 后代數(shù)量發(fā)展加快, 取食量加大使得質量損失變化加劇，此時就會造成大量糧食的損失，所以，要注意及時防治或控制措施的采用避免造成糧食大量損失。

4 結論

不同糧種對玉米象的易感性存在顯著性差異，從玉米象F1子代數(shù)量指標來看，稻谷被認為是最具抗性的，玉米是中度抗性的，小麥被認為對玉米象最敏感；從玉米象F1子代壽命指標來看，玉米象在玉米中的壽命最長，其次是小麥，稻谷中玉米象壽命最短，三者存活時間差異顯著。玉米象成蟲在生命周期內(nèi)對三大糧種造成的種子損失量和產(chǎn)粉量與壽命趨勢相似，不同作用時間點差異不顯著，但是糧種之間存在顯著性差異，并與種子含水量存在相關性。