6種主要儲(chǔ)糧害蟲(chóng)成蟲(chóng)的耐饑餓能力研究

呂建華 郭亞飛 白春?jiǎn)?古成才

(河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院；糧食儲(chǔ)藏與安全河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，鄭州 450001)

我國(guó)是一個(gè)人口大國(guó)，確保14億人口的糧食安全對(duì)國(guó)家的健康發(fā)展至關(guān)重要,一般糧食從收獲到消費(fèi)之間存在一個(gè)較長(zhǎng)的儲(chǔ)藏期，在儲(chǔ)藏過(guò)程中時(shí)常會(huì)遭受儲(chǔ)藏害蟲(chóng)的危害，造成嚴(yán)重?fù)p失[1]。目前，主要通過(guò)磷化氫熏蒸對(duì)儲(chǔ)糧害蟲(chóng)進(jìn)行防治，但長(zhǎng)期使用磷化氫熏蒸已引起儲(chǔ)糧害蟲(chóng)產(chǎn)生較強(qiáng)的抗藥性，同時(shí)造成的環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留等負(fù)面影響也日益引起人們高度關(guān)注。在此背景下，人們迫切尋找安全、高效、可持續(xù)的儲(chǔ)糧害蟲(chóng)防治方式[2-7]。

深入理解儲(chǔ)糧害蟲(chóng)的生物學(xué)特性有助于制定和實(shí)施更為有效的害蟲(chóng)防治措施。害蟲(chóng)主要通過(guò)攝取食物來(lái)獲得所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)面對(duì)食物短缺或種群數(shù)量過(guò)多等情況時(shí)，耐饑餓能力強(qiáng)的個(gè)體更能適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件，優(yōu)先生存下來(lái)[8-11]。鄭許松等[9]研究表明黑肩綠盲蝽成蟲(chóng)比3齡和5齡若蟲(chóng)耐饑餓力強(qiáng)。曹成全等[11]研究表明東亞飛蝗耐饑餓能力隨蟲(chóng)齡增加而增強(qiáng)。米象、鋸谷盜、赤擬谷盜、谷蠹、銹赤扁谷盜、煙草甲均屬于鞘翅目昆蟲(chóng)，為世界性重要儲(chǔ)糧害蟲(chóng)[12-19]。截至目前，關(guān)于這6種儲(chǔ)糧害蟲(chóng)的耐饑餓能力尚缺乏深入研究。本文研究不同饑餓條件下米象、鋸谷盜、赤擬谷盜、谷蠹、銹赤扁谷盜、煙草甲成蟲(chóng)的耐饑餓能力，為制定和實(shí)施儲(chǔ)糧害蟲(chóng)綜合治理，實(shí)現(xiàn)綠色儲(chǔ)糧提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

米象Sitophilusoryzae(Linnaeus)、鋸谷盜Oryzaephilussurinamensis(Linnaeus)、赤擬谷盜Triboliumcastaneum(Herbst)、谷蠹Rhizoperthadominica(Fabricius)、銹赤扁谷盜Cryptolestesferrugineus(Stephens)、煙草甲Lasiodermaserricorne(Fabricius)均在河南工業(yè)大學(xué)儲(chǔ)糧害蟲(chóng)防治實(shí)驗(yàn)室純化培養(yǎng)三代以上。米象和谷蠹的飼料為整粒小麥；赤擬谷盜和煙草甲的飼料為全麥粉和酵母以10∶1比例均勻混合物；鋸谷盜的飼料為全麥粉、燕麥片、酵母以6∶3∶1比例均勻混合物；銹赤扁谷盜的飼料為燕麥片和酵母以9∶1的比例均勻混合物。6種試蟲(chóng)均在生化培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，溫度控制在(27±2)℃，相對(duì)濕度在(75±5)%。分別隨機(jī)取羽化后1周的健康成蟲(chóng)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)儀器與材料

SPX-250型生化培養(yǎng)箱，101B型電熱鼓風(fēng)干燥箱，SZM45-B1型 體視顯微鏡。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置3種生存環(huán)境條件：1)完全饑餓：將每種試蟲(chóng)各隨機(jī)取20頭(不分性別)分別放入具孔離心管，再將離心管裝入帶蓋空玻璃瓶(500 mL)中；2)完全饑餓+食物氣味：將每種試蟲(chóng)各隨機(jī)取20頭(不分性別)分別放入具孔離心管，然后裝入盛放飼料的帶蓋玻璃瓶(500 mL)中，離心管與飼料用濾紙隔開(kāi)，試蟲(chóng)可以嗅到食物氣味，但并不能取食食物；3)正常飼養(yǎng)(對(duì)照)：將每種試蟲(chóng)各取20頭與適量飼料共同放入帶蓋玻璃瓶(500 mL)中。每日記錄3種生存環(huán)境條件下各組試蟲(chóng)存活情況，直至2種饑餓處理?xiàng)l件下試蟲(chóng)全部死亡。重復(fù)4次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel、SPSS20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，在進(jìn)行不同處理間方差分析前先將死亡率百分比轉(zhuǎn)化為反正弦平方根值，并采用Duncans多重比較法檢測(cè)數(shù)據(jù)不同處理間平均值的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙草甲成蟲(chóng)的耐饑餓能力

表1是不同饑餓條件下煙草甲成蟲(chóng)死亡率。從表1可知，3種生存環(huán)境條件對(duì)煙草甲成蟲(chóng)耐饑餓能力具有極顯著影響(df=2，F(xiàn)=384.774，P<0.001)，不同觀察時(shí)間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對(duì)煙草甲成蟲(chóng)死亡率有極顯著影響(df=86，F(xiàn)=5.943，P<0.001)。對(duì)于羽化后1周齡的煙草甲成蟲(chóng)在完全饑餓條件下，33 d后死亡率達(dá)到100%；在不完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，36 d后煙草甲成蟲(chóng)死亡率達(dá)到100%。有食物氣味存在的條件下煙草甲成蟲(chóng)的耐饑性稍強(qiáng)，但在參試3種生存環(huán)境條件之間差異不顯著。當(dāng)處于饑餓狀態(tài)的煙草甲成蟲(chóng)完全死亡時(shí)，正常飼養(yǎng)條件下的同一批煙草甲成蟲(chóng)的死亡率也達(dá)到了91.30%，說(shuō)明煙草甲成蟲(chóng)的壽命較短。

表1 不同饑餓條件下煙草甲成蟲(chóng)死亡率/%

續(xù)表1

2.2 赤擬谷盜成蟲(chóng)的耐饑餓能力

表2是不同饑餓條件下赤擬谷盜成蟲(chóng)死亡率(赤擬谷盜在3種培養(yǎng)條件下前14 d的死亡率均為0，表2沒(méi)有顯示)。由表2可知，3種生存環(huán)境條件對(duì)赤擬谷盜成蟲(chóng)耐饑餓能力具有極顯著影響(df=2，F(xiàn)=3 023.639，P<0.001)，不同觀察時(shí)間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對(duì)赤擬谷盜成蟲(chóng)死亡率有極顯著影響(df=86，F(xiàn)=68.268，P<0.001)。對(duì)于羽化后1周齡的赤擬谷盜成蟲(chóng)在完全饑餓條件下，34 d后死亡率達(dá)到100%；在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，35 d后赤擬谷盜成蟲(chóng)死亡率達(dá)到100%。有食物氣味存在的條件下赤擬谷盜成蟲(chóng)的耐饑性稍強(qiáng)，在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當(dāng)處于饑餓狀態(tài)的赤擬谷盜成蟲(chóng)完全死亡時(shí)，正常飼養(yǎng)條件下的同一批赤擬谷盜成蟲(chóng)的死亡率僅為3.54%，說(shuō)明赤擬谷盜成蟲(chóng)的壽命較長(zhǎng)。

表2 不同饑餓條件下赤擬谷盜成蟲(chóng)死亡率(%)

2.3 鋸谷盜成蟲(chóng)的耐饑餓能力

由表3可知，3種生存環(huán)境條件對(duì)鋸谷盜成蟲(chóng)耐饑餓能力具有極顯著影響(df=43，F(xiàn)=82.869，P<0.001)，不同觀察時(shí)間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對(duì)鋸谷盜成蟲(chóng)死亡率有極顯著影響(df=86，F(xiàn)=6.206，P<0.001)。對(duì)于羽化后1周齡的鋸谷盜成蟲(chóng)在完全饑餓條件下，18 d后死亡率達(dá)到100%；在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，17 d后鋸谷盜成蟲(chóng)死亡率達(dá)到100%。說(shuō)明食物氣味對(duì)鋸谷盜的耐饑性沒(méi)有顯著影響，但鋸谷盜成蟲(chóng)死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當(dāng)處于饑餓狀態(tài)的鋸谷盜成蟲(chóng)完全死亡時(shí)，正常飼養(yǎng)條件下的同一批鋸谷盜成蟲(chóng)的死亡率僅為16.56%，說(shuō)明鋸谷盜成蟲(chóng)的壽命較長(zhǎng)。

表3 不同饑餓條件下鋸谷盜成蟲(chóng)死亡率/%

2.4 銹赤扁谷盜成蟲(chóng)的耐饑餓能力

由表4可知，3種生存環(huán)境條件對(duì)銹赤扁谷盜成蟲(chóng)耐饑餓能力具有極顯著影響(df=26，F(xiàn)=81.863，P<0.001)，不同時(shí)間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對(duì)銹赤扁谷盜成蟲(chóng)死亡率有極顯著影響(df=52，F(xiàn)=14.389，P<0.001)。對(duì)于羽化后1周齡的銹赤扁谷盜成蟲(chóng)在完全饑餓條件下，15 d后死亡率達(dá)到100%；在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，22 d后死亡率達(dá)到100%。說(shuō)明食物氣味能夠增強(qiáng)銹赤扁谷盜成蟲(chóng)的耐饑性。銹赤扁谷盜成蟲(chóng)死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當(dāng)處于饑餓狀態(tài)的銹赤扁谷盜成蟲(chóng)完全死亡時(shí)，正常飼養(yǎng)條件下的同一批銹赤扁谷盜成蟲(chóng)的死亡率僅為12.93%，說(shuō)明銹赤扁谷盜成蟲(chóng)的壽命較長(zhǎng)。

表4 不同饑餓條件下銹赤扁谷盜成蟲(chóng)死亡率/%

2.5 米象成蟲(chóng)的耐饑餓能力

由表5可知，3種生存環(huán)境條件對(duì)米象成蟲(chóng)耐饑餓能力具有極顯著影響(df=15，F(xiàn)=483.385，P<0.001)，不同觀察時(shí)間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對(duì)米象成蟲(chóng)死亡率有極顯著影響(df=30，F(xiàn)=7.299，P<0.001)。對(duì)于羽化后1周齡的米象成蟲(chóng)在完全饑餓條件下，7 d后死亡率達(dá)到100%，在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，6 d后米象成蟲(chóng)達(dá)到死亡率100%。說(shuō)明食物氣味對(duì)米象成蟲(chóng)的耐饑性沒(méi)有顯著影響。米象成蟲(chóng)死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當(dāng)處于饑餓狀態(tài)的米象成蟲(chóng)完全死亡時(shí)，正常飼養(yǎng)條件下的同一批米象成蟲(chóng)的死亡率也達(dá)到了79.79%，說(shuō)明米象成蟲(chóng)的壽命較短。

表5 不同饑餓條件下米象成蟲(chóng)死亡率/%

2.6 谷蠹成蟲(chóng)的耐饑餓能力

由表6可知，3種生存環(huán)境條件對(duì)谷蠹成蟲(chóng)耐饑餓能力具有極顯著影響(df=15，F(xiàn)=81.365，P<0.001)，不同時(shí)間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對(duì)谷蠹成蟲(chóng)死亡率有極顯著影響(df=30，F(xiàn)=2.698，P<0.001)。對(duì)于羽化后1周齡的谷蠹成蟲(chóng)在完全饑餓條件下，12 d后達(dá)到死亡率100%，在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，13 d后谷蠹成蟲(chóng)達(dá)到死亡率100%。說(shuō)明食物氣味對(duì)谷蠹的耐饑性影響不顯著。谷蠹成蟲(chóng)死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當(dāng)處于饑餓狀態(tài)的谷蠹成蟲(chóng)完全死亡時(shí)，正常飼養(yǎng)條件下的同一批谷蠹成蟲(chóng)的死亡率也達(dá)到了61.96%，說(shuō)明谷蠹成蟲(chóng)的壽命較短。

表6 不同饑餓條件下谷蠹成蟲(chóng)死亡率/%

3 討論

昆蟲(chóng)耐饑餓能力對(duì)其種群的繁衍和擴(kuò)散具有極其重要的作用，與此同時(shí)食物氣味可能也會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的耐饑性產(chǎn)生一定影響[20]。由本研究結(jié)果表明，有食物氣味存在的條件下，銹赤扁谷盜成蟲(chóng)存活時(shí)間明顯延長(zhǎng)，耐饑餓能力顯著增強(qiáng)。但是，有食物氣味存在的條件下，煙草甲、赤擬谷盜、鋸谷盜、谷蠹和米象成蟲(chóng)的耐饑性稍強(qiáng)，但在參試3種生存環(huán)境條件之間差異不顯著。這些研究結(jié)果說(shuō)明食物氣味對(duì)大部分儲(chǔ)糧害蟲(chóng)的耐饑性具有一定影響，但是其影響作用大小與儲(chǔ)糧害蟲(chóng)種類有關(guān)。不同觀察時(shí)間和生存環(huán)境條件之間的交互作用對(duì)儲(chǔ)糧害蟲(chóng)成蟲(chóng)死亡率影響極顯著。

由于本研究是在不同的饑餓處理?xiàng)l件下觀察儲(chǔ)糧害蟲(chóng)成蟲(chóng)的耐饑餓能力，與正常飼養(yǎng)或儲(chǔ)藏糧堆發(fā)生的害蟲(chóng)成蟲(chóng)的生存環(huán)境條件不同。特別是對(duì)于米象和谷蠹成蟲(chóng)的壽命，通常教科書(shū)上寫(xiě)的生存時(shí)間較長(zhǎng)，比如米象成蟲(chóng)壽命約7～8個(gè)月，最多達(dá)2年；谷蠹成蟲(chóng)的壽命可長(zhǎng)達(dá)1年[21]。教科書(shū)所講的這些害蟲(chóng)成蟲(chóng)的壽命都是指正常飼養(yǎng)或儲(chǔ)藏糧堆發(fā)生的害蟲(chóng)成蟲(chóng)不同個(gè)體的最長(zhǎng)壽命。本文研究結(jié)果表明，在饑餓條件下，米象和谷蠹成蟲(chóng)的壽命顯著縮短，當(dāng)其完全死亡時(shí)，在對(duì)照正常飼養(yǎng)條件下的成蟲(chóng)仍有較多個(gè)體健康存活。這些個(gè)體的最長(zhǎng)存活期能否達(dá)到教科書(shū)所講的時(shí)間有待進(jìn)一步研究。

昆蟲(chóng)提高自身耐饑餓能力主要有3種生理機(jī)制：1)儲(chǔ)蓄更多能量；2)在饑餓條件下，降低能量消耗；3)降低自身容許存活最低能量水平[22,23]。本文僅研究了不同生存環(huán)境條件下米象、鋸谷盜、赤擬谷盜、谷蠹、銹赤扁谷盜、煙草甲成蟲(chóng)的耐饑餓能力，關(guān)于這些主要儲(chǔ)糧害蟲(chóng)其他蟲(chóng)態(tài)在不同生存環(huán)境條件下的耐饑餓能力及其生理機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

清潔衛(wèi)生防治是害蟲(chóng)綜合治理的基礎(chǔ)。一般情況下，糧食存儲(chǔ)一段時(shí)間之后要輪換出倉(cāng)，或者被加工消費(fèi)完，在下一批糧食入倉(cāng)之前有一段空倉(cāng)期。在此期間或者在糧食進(jìn)入新建倉(cāng)前加強(qiáng)衛(wèi)生清潔工作，清理干凈倉(cāng)內(nèi)殘留的糧食，使儲(chǔ)糧害蟲(chóng)得不到食物處于饑餓狀態(tài)而死亡。因此，研究?jī)?chǔ)糧害蟲(chóng)耐饑性不僅可以明確其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，還可通過(guò)科學(xué)實(shí)施清潔衛(wèi)生等措施有效防治害蟲(chóng)，為制定和實(shí)施儲(chǔ)糧害蟲(chóng)綜合治理和實(shí)現(xiàn)綠色儲(chǔ)糧提供參考。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，不同儲(chǔ)糧害蟲(chóng)的耐饑餓能力差異較大，對(duì)于羽化后1周齡的6種儲(chǔ)糧害蟲(chóng)成蟲(chóng)，煙草甲和赤擬谷盜成蟲(chóng)耐饑性較強(qiáng)，需要30 d以上才能達(dá)到死亡率100%，其次為鋸谷盜、銹赤扁谷盜和谷蠹成蟲(chóng)，約15 d達(dá)到死亡率100%，米象成蟲(chóng)耐饑性最弱，達(dá)到成蟲(chóng)100%死亡僅需7 d。食物氣味對(duì)儲(chǔ)糧害蟲(chóng)的耐饑性具有一定影響，但是其影響程度與儲(chǔ)糧害蟲(chóng)種類有關(guān)。