大花白麻和羅布麻種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)

李得祿，王 飛*，韓福貴，李菁菁

(1.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室/甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 民勤 733000)

土壤鹽漬化是全球面臨的生態(tài)環(huán)境問題之一，也是影響干旱、半干旱地區(qū)社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要因素[1]。中國是世界上鹽漬化土地面積最大的國家之一，根據(jù)第2次全國土壤普查數(shù)據(jù)，中國有鹽堿土地3.455×107hm2，其中鹽土1.688×107hm2，堿土8.67×105hm2，各類鹽化土1.583×107hm2，堿化土9.72×105hm2，主要分布于長江以北沿海一帶及華北、東北、西北內(nèi)陸地區(qū)[2-4]。我國最大的鹽堿土分布區(qū)位于西北干旱區(qū)，總面積約1 300萬hm2，包括新疆、青海、甘肅河西走廊和內(nèi)蒙古西部[5]。在干旱荒漠區(qū)，土壤鹽漬化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重，面積呈逐年增加的趨勢，成為綠洲未來農(nóng)業(yè)的發(fā)展主要障礙之一，防治土壤次生鹽漬化、改造和治理中低產(chǎn)田已成為當(dāng)今土地利用的重點[6]。鹽堿地生物改良措施具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙重效益，而耐鹽植物的選擇和培育是鹽堿地生物改良的前提和基礎(chǔ)[7-8]。

中國羅布麻主要有3種，包括羅布麻、大花白麻、白麻。羅布麻(Apocynumvenetum) 為多年生草本植物，屬夾竹桃科羅布麻屬，分布于我國青海、新疆、甘肅、河北等地區(qū)，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)保護(hù)價值[9]，耐旱性、耐鹽性、耐凍性、耐高溫、抗風(fēng)沙能力極強[10]。由于長期的自然選擇，在系統(tǒng)發(fā)育過程中羅布麻形成了很強耐鹽性，可以用于鹽堿地改良；羅布麻的嫩葉中含有多種有效的藥物成份，具有化痰、止咳、平喘、降血脂、抗炎等作用；羅布麻年生物量大，其韌皮纖維細(xì)、柔軟、強力高、吸濕性好,散水散熱快、耐腐蝕，是一種優(yōu)良的紡織材料[11-12]。大花白麻(Poacynumhendersonii)是夾竹桃科白麻屬植物，為典型的鹽生植物，半灌木。耐旱、耐鹽堿、耐嚴(yán)寒和酷暑，抗風(fēng)力強、適應(yīng)性強，多生長于沙漠邊緣、鹽堿荒地、河流沿岸沖積平原，在中國產(chǎn)于新疆、甘肅、青海等省區(qū)[13-15]。大花白麻和羅布麻具有很高的藥用和紡織工業(yè)價值，具有很強的開發(fā)潛力和價值。

種子萌發(fā)是植物生活史中的重要階段[16-17]。而溫度是影響植物種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子，溫度過低種子容易發(fā)霉腐爛，溫度過高也會導(dǎo)致種子發(fā)芽率降低，影響育苗效果。對羅布麻和大花白麻種子萌發(fā)期的耐鹽性等報道較多，而溫度對2種植物種子萌發(fā)影響研究報道較少。本文擬研究大花白麻和羅布麻種子在不同溫度條件下的萌發(fā)特征，通過測定發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、幼苗長度等指標(biāo)，分析溫度對種子萌發(fā)的影響，探討適宜羅布麻和大花白麻種子萌發(fā)的溫度范圍，旨在為干旱荒漠區(qū)大花白麻和羅布麻種子育苗適宜溫度選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試種子來源于民勤沙生植物園，均為人工栽培種，栽植地環(huán)境條件一致，日常水肥管理措施也相似。果實采收后通過人工措施凈種，隨后將種子貯藏在干燥、通風(fēng)的常溫種子室內(nèi)。在試驗前取出種子室貯藏的種子，選擇無病蟲害、籽粒飽滿的種子作為實驗材進(jìn)行發(fā)芽試驗。試驗儀器有SPX-GB光照培養(yǎng)箱、萬分之一電子天平、量筒、9 cm培養(yǎng)皿、滴管、濾紙等。

1.2 試驗方法

用0.5%高錳酸鉀溶液浸泡種子10 min消毒，然后用蒸餾水清洗3次待用。將培養(yǎng)皿用自來水清洗3次，再用蒸餾水沖洗干凈后置于105℃烘箱消毒20 min，將培養(yǎng)皿取出冷卻后放入2層濾紙，然后每個培養(yǎng)皿放入40粒種子，試驗設(shè)5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃ 7個梯度，每個梯度重復(fù)3次，最后置于恒定溫度的暗光培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽。每天統(tǒng)計1次種子發(fā)芽數(shù)，每2～3 d換水1次。每天進(jìn)行觀測和記錄，以胚根頂出種皮作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，觀測5 d后，每個梯度中隨機(jī)挑選10株發(fā)芽的苗子，分別測定胚芽和胚根的長度，每個梯度重復(fù)3次。

1.3 統(tǒng)計指標(biāo)

發(fā)芽率(GR)=(n/N)×100%(式中，n為供試種子發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子總粒數(shù))；

發(fā)芽勢(GP)=n1/N×100%(式中，n1為種子發(fā)芽達(dá)到高峰發(fā)芽種子數(shù))；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Nt/Dt(式中，Nt為在t日后的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù))；

平均發(fā)芽時間(T)=∑(Dn2)/∑n2(式中，D為從種子放入發(fā)芽皿之日算起的天數(shù)，n2為相應(yīng)各日發(fā)芽粒數(shù))。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS21.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行均值計算和單因素方差分析，利用Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

從2種植物在不同溫度條件下的發(fā)芽率來看，羅布麻種子在40℃發(fā)芽率最低，僅為62.5%，其次為10℃，發(fā)芽率為82.5%，其余溫度發(fā)芽率均達(dá)到了90%以上(圖1)。溫度在10℃和40℃的發(fā)芽率與其他溫度的發(fā)芽率均存在顯著差異(P<0.05)。大花白麻發(fā)芽率在40℃為最低，也達(dá)到了88.33%，其余溫度均達(dá)到了90%以上，溫度在40℃與其他溫度發(fā)芽率均存在顯著差異(P<0.05)。從發(fā)芽勢來看，羅布麻發(fā)芽勢隨溫度呈先增加后下降的趨勢，羅布麻在10℃和40℃時發(fā)芽勢最低，均為55.83%，其次為20℃，發(fā)芽勢為66.67%，25℃～35℃發(fā)芽勢均達(dá)到了90%以上，發(fā)芽迅速集中。在10℃和40℃發(fā)芽勢差異不顯著，與其他溫度差異顯著(P<0.05)，15℃與其他溫度發(fā)芽勢差異顯著。大花白麻的發(fā)芽勢總體上高于羅布麻，在10℃時發(fā)芽勢最小，為62.5%，其次為20℃，發(fā)芽勢為79.83%，再次為25℃和40℃，發(fā)芽率為83.8%，其余溫度發(fā)芽勢均在90%以上，10℃與其余溫度發(fā)芽勢差異顯著，15℃和40℃差異不顯著，與其他溫度差異顯著。25℃～35℃發(fā)芽勢差異不顯著(P<0.05)。從總體來看，大花白麻發(fā)芽勢高于羅布麻，尤其是在10℃和40℃時，表明大花白麻種子萌發(fā)對溫度有更強的耐受性。

注：不同字母表示存在顯著性差異(P<0.05)。下同。

2.2 種子萌發(fā)進(jìn)程

羅布麻種子在10℃時發(fā)芽進(jìn)程受到明顯影響，延緩了種子發(fā)芽高峰的到來，發(fā)芽率僅為80.83%(圖2)。在40℃溫度下發(fā)芽，第2天達(dá)到發(fā)芽高峰，達(dá)55.83%，之后發(fā)芽種子數(shù)很少，最高發(fā)芽率也僅為62.5%，表明40℃已經(jīng)對種子發(fā)芽產(chǎn)生嚴(yán)重影響，發(fā)芽率顯著下降。在15℃盡管發(fā)芽高峰有所延緩，但是最高發(fā)芽率也達(dá)到了較高水平。大花白麻在各溫度條件下均達(dá)到了較高的發(fā)芽率，僅在10℃和15℃種子發(fā)芽高峰時間的延緩，同樣在40℃條件下，盡管種子第2天就達(dá)到了發(fā)芽高峰，但是最高發(fā)芽率為各溫度中發(fā)芽率的最低者，表明高溫對種子萌發(fā)產(chǎn)生了一定的影響，盡管在10℃在第3天發(fā)芽率僅為5.83%，但是最高發(fā)芽率也達(dá)到了94.17%，表明10℃僅僅延緩了種子萌發(fā)進(jìn)程，并未對發(fā)芽率產(chǎn)生明顯影響。

2.3 溫度對種子發(fā)芽指數(shù)的影響

從種子發(fā)芽指數(shù)來看，2種植物種子發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為隨著溫度的增加呈先增加后下降的趨勢(圖3)。表明低溫和高溫均會對種子發(fā)芽指數(shù)產(chǎn)生一定的影響。羅布麻和大花白麻發(fā)芽指數(shù)最大值分別出現(xiàn)在25℃和35℃，發(fā)芽指數(shù)分別為54.20和66.13?？傮w上來看大花白麻的發(fā)芽指數(shù)相對高于羅布麻。羅布麻在25℃和35℃時發(fā)芽指數(shù)顯著高于10℃、15℃、20℃和40℃(P<0.05)，而10℃發(fā)芽指數(shù)最低，僅為25℃的32.01%；大花白麻在35℃時顯著高于其他各濃度的發(fā)芽指數(shù)(P<0.05)。10℃發(fā)芽指數(shù)最低，但也達(dá)到了35℃的55.49%。

圖2 羅布麻和大花白麻種子在不同溫度下的萌發(fā)進(jìn)程Fig.2 Germination process of A.venetum and P.hendersonii seed at different temperatures

圖3 溫度對羅布麻和大花白麻種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.3 Effect of temperature on germination index of A.venrtum and P.hendersonii

2.4 溫度對羅布麻和大花白麻胚芽和胚根的影響

羅布麻和大花白麻胚根胚芽總體上表現(xiàn)為隨溫度增加而又下降的趨勢，在同一溫度條件下，羅布麻的胚根胚芽長度高于大花白麻(表1)。羅布麻在10℃時幼苗長度和40℃相近，均值<0.26 cm，差異不顯著(P<0.05)。10℃與25℃、30℃和35℃差異顯著。幼苗胚根和胚芽長度最大值出現(xiàn)在35℃，達(dá)到了0.73 cm，比10℃增加了0.61倍。大花白麻在40℃時幼苗胚根胚芽長度最小，僅為0.21 cm和0.17 cm，其次為10℃，胚芽長度在10℃、15℃和20℃差異不顯著，與25℃、30℃、35℃和40℃差異顯著，最大值出現(xiàn)在30℃。大花白麻胚根和胚芽表現(xiàn)出相似的趨勢，最小值也出現(xiàn)在40℃，最大值出現(xiàn)在35℃，最大值是最小值的3.6倍。表明羅布麻種子萌發(fā)對溫度的適應(yīng)范圍更大。

表1 溫度對羅布麻和大花白麻胚芽和胚根生長的影響Table 1 Effect of temperature on germ and radicle of A.venetum and P.hendersonii

3 結(jié)論與討論

溫度是植物種子萌發(fā)出苗的基本條件之一，溫度過低或過高均會影響種子發(fā)芽力，造成發(fā)芽率低和出苗不良[18]。不同的植物種子發(fā)芽需要不同的溫度條件，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，種子萌發(fā)進(jìn)程加快，但過高的溫度會使酶變性而影響萌發(fā)[19]。種子萌發(fā)對植物種群動態(tài)的影響依賴于其所處特定環(huán)境的溫度條件[20]。在一定的溫度范圍內(nèi)，相對較高的溫度有利于種子萌發(fā)，種子萌發(fā)率高，過低或過高的溫度不利于種子萌發(fā)，甚至?xí)璧K種子萌發(fā)，顯著降低種子發(fā)芽率[21-22]。在國內(nèi)關(guān)于干旱荒漠區(qū)植物種子萌發(fā)從溫度、鹽分、激素[23-27]處理種子休眠等方面做了大量的研究，取得了大量研究成果。王俊年等[28]研究了4種補血草屬植物種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)，結(jié)果表明低溫和高溫均不利于4種補血草植物種子的萌發(fā)。張建國等[29]研究表明光果甘草種子萌發(fā)的最適溫度為30℃，亞適宜溫度為25℃，>30℃時，發(fā)芽率隨著溫度的升高而逐漸越低。本研究表明羅布麻和大花白麻對溫度的耐受范圍相對較大，低溫和高溫對種子萌發(fā)具有一定的影響，與前人研究相一致。

溫度是種子萌發(fā)的必備條件，有的種子適宜的萌發(fā)溫度是一個范圍，有的則是一個固定溫度值[32]。本研究結(jié)果表明，羅布麻在15℃～35℃發(fā)芽率較高，在93.33%～95.85%，而大花白麻在10℃～40℃發(fā)芽率較高，達(dá)94.17%～99.17%，表明大花白麻對溫度的耐受性更強。低溫會延長種子萌發(fā)進(jìn)程，羅布麻在10℃條件下，種子進(jìn)程明顯下降，第5天開始大部分種子才開始萌發(fā)，第10天才結(jié)束發(fā)芽，比其他溫度延緩了6～7 d，在15℃時第5天達(dá)到發(fā)芽高峰。在40℃時，第2天達(dá)到發(fā)芽高峰，但幾乎沒有持續(xù)萌發(fā)的種子，表明高溫已經(jīng)對種子產(chǎn)生了傷害。大花白麻種子在10℃發(fā)芽較慢，第6天達(dá)到發(fā)芽高峰，而在15℃第3天達(dá)到發(fā)芽高峰，其余溫度第2天即達(dá)到發(fā)芽高峰。

低溫條件下，種子吸水能力下降，并影響和抑制了種子正常的生理生化過程，進(jìn)而影響了種子發(fā)芽率[33]。而過高的溫度會導(dǎo)致酶變性而失去活性，進(jìn)而使種子萌發(fā)率大幅下降[34]。

幼苗長度也是衡量種子萌發(fā)及生長的重要指標(biāo)。羅布麻和大花白麻在30℃時胚根長度和胚芽長度達(dá)到了最大值，而且該溫度發(fā)芽率也最高，說明30℃是羅布麻和大花白麻最適宜的萌發(fā)溫度。王傳旗等[35]在溫度對賴草種子萌發(fā)的影響研究中，在恒溫25℃下，種子發(fā)芽率為84%，胚根和胚芽長也達(dá)到了最大值，由于適宜的溫度使酶促過程中呼吸作用加強，種子內(nèi)藏養(yǎng)分快速轉(zhuǎn)化為可溶性狀態(tài)，有利于胚吸收利用，從而加快賴草種子萌發(fā)速度。在本研究中，盡管羅布麻和大花白麻在10℃種子也能萌發(fā)，而且大花白麻還達(dá)到了較高的發(fā)芽率，但是其胚芽長度僅為最佳發(fā)芽溫度的1/2，胚根長度僅為最佳發(fā)芽溫度的1/3～1/5，表明低溫對種子幼苗生長產(chǎn)生了顯著的影響。在40℃的條件下，胚芽胚根生長量表現(xiàn)出和10℃相似的規(guī)律性。在羅布麻和大花白麻育苗過程中，如果在室內(nèi)育苗，溫度控制在30℃為宜。而在大田條件下，要根據(jù)天氣狀況選擇溫度適宜的天氣條件播種，可以提高種子發(fā)芽出苗率，且出苗整齊均一。

自然界的溫度是變化的，對變溫條件下種子萌發(fā)也做了大量研究。不同溫度處理可以顯著(P<0.05)影響萌發(fā)時間，在20℃/30℃日夜變溫條件下的發(fā)芽率可達(dá)78.33%，達(dá)到最佳萌發(fā)響應(yīng)[36]。王傳旗等[37]研究溫度對西藏3種野生披堿草屬牧草種子萌發(fā)的影響，得出披堿草種子最適宜萌發(fā)的溫度為20℃/30℃；垂穗披堿草和老芒麥種子適宜萌發(fā)溫度為15℃/25℃，表明變溫可以顯著提高種子萌發(fā)。本研究開展了不同溫度梯度下的種子萌發(fā)試驗，未開展變溫對種子萌發(fā)的影響試驗，而且未測定相關(guān)生理生化指標(biāo)，未能從更深層次上揭示低溫和高溫影響種子萌發(fā)的內(nèi)在生理生化機(jī)制，尚需開展進(jìn)一步的研究。